Врожденное и приобретенное в поведении животных реферат

Обновлено: 02.07.2024

При изучении любой формы психической деятельности прежде всего встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретенном, об элементах инстинкта и научения в поведении животного. В широком плане это вопрос о внешних и внутренних факторах поведения, о его генетических основах и воплощении видотипичного поведения в индивидуальной жизни особи, о мотивации поведения.
Принято различать пять уровней поведения живых организмов. От таких врожденных стереотипных форм адаптации, как таксисы и рефлексы (а также – в некоторых отношениях – инстинктивное поведение), до приобретенных, поддающихся модификации форм, связанных с мышлением.

С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века) оформилось подразделение поведения животных на две категории. Одну из них назвали инстинктом . Это понятие появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения . Вторую категорию явлений называли разумом, но этим термином обозначали не собственно разумные поступки (как в настоящее время), а любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением .
В изучении проблемы инстинкта и научения важное место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма значимым для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.

Лоренц о соотношении врожденного и приобретенного

Запечатление – яркий пример важнейшей роли, которую внешние воздействия, а именно специфическая сенсорная стимуляция, полученная в чувствительный период, играет в формировании видоспецифического поведения . Однако исследование соотношения роли внешней среды и врожденных задатков не ограничивается импринтингом, а затрагивает и другие проблемы.

Некоторые общие соображения о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в эволюционных преобразованиях поведения животных были высказаны К. Лоренцом в книге "Эволюция и модификация поведения". Ученый предположил, что совершенствование поведения в эволюции может идти по двум путям.

Первый из них связан с повышением в репертуаре поведения удельного веса специализированных и жестко запрограммированных реакций типа врожденных завершающих актов . При таком типе организации поведения способность к обучению в определенной степени ограничена, а спектр приобретаемых реакций может быть относительно узким. Второй путь эволюционного совершенствования поведения – расширение возможностей индивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта – поисковой . В этом случае врожденные реакции чаще всего бывают "замаскированы" различного рода индивидуально приобретенными наслоениями .

Таким образом, по представлениям Лоренца, усиление специализации поведения, отработка жестких программ поведения, пусть даже предусматривающих широкий диапазон реакций, ограничивает возможности отдельных особей в приспособлении к новым условиям .

Эволюция по второму пути создает возможности для индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям . Это теоретическое положение Лоренца вполне соответствовало имеющимся фактическим данным.

Показано, что эволюция поведения беспозвоночных шла в основном по пути усложнения и совершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция функций мозга позвоночных шла по пути повышения способности к быстрым адаптациям – за счет усовершенствования поискового поведения, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.

Положения Э. Майра о закрытых и открытых генетических программах являются прямым продолжением идей К. Лоренца в приложении к постулируемым генетическим программам формирования мозга и поведения.

Как уже упоминалось, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап бурных дебатов, которые получили название "nature-nurture controversion". Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания (врожденное и приобретенное). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции.

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, цель других – изучение наследственных задатков, а также нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных, и форм их поведения, что, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов – специфическая индивидуальная норма реакции разных признаков поведения.

Врожденное и приобретенное в поведении животных. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении. Этологическая концепция инстинктивного поведения. Инстинктивное поведение и характеристика процесса научения. Изучение процесса научения у животных.

Рубрика	Биология и естествознание
Предмет	Поведение животных
Вид	реферат
Язык	русский
Прислал(а)	Елена
Дата добавления	10.03.2011
Размер файла	28,7 K

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Подобные документы

Древнегреческие философы о психической жизни животных, научные представления об их интеллекте. Соотношение инстинкта и научения. Критерии интеллекта у животных. Запечатление (импринтинг) - характерный компонент раннего постнатального онтогенеза поведения.

презентация [105,8 K], добавлен 18.11.2015

Эволюционные аспекты научения животных. Особенность формы "сопряженного созревания", при котором процессу развития сопутствует приобретение определенного опыта. Формирование феномена "autoshaping" и значимость стимула. Научение животных избегать врагов.

реферат [597,5 K], добавлен 26.08.2009

Определение понятия "игра". Представление о поведении животных. Игровое поведение у животных. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведение. Функции игры. Познавательная функция игровой активности животных. Формы игрового поведения.

реферат [30,2 K], добавлен 29.02.2016

Основные направления науки о поведении животных; зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности и этология. Проблема онтогенеза поведения, врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения.

реферат [37,2 K], добавлен 01.07.2010

Многообразие форм поведения животных. Нейроэндокринные механизмы организации поведения и эмоциональности у животных. Влияние возраста на организацию поведения и эмоциональности у крыс. Отличия в поведении самцов и самок. Двигательная активность животных.

дипломная работа [1,1 M], добавлен 01.02.2018

Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных. Внутренние и внешние факторы, его определяющие. Поисковая и завершающая фаза поведенческого акта. Психическое отражение при инстинктивных действиях животных. Инстинктивное поведение и общение.

контрольная работа [23,3 K], добавлен 12.02.2012

Сущность этологии - системы достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных. Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами. Инстинкты, формы научения и коммуникации.

Врождённое и приобретённое поведение у животных ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )

Содержание

Введение
Врожденное и приобретенное поведение животных
Заключение
Список источников
Приложения

Крупным достижением этологии явилось и открытие запечатления — одного из важнейших факторов развития поведения животных. Это открытие обычно связывают с именем Лоренца. Однако ёще в семидесятых годах прошлого столетия явление запечатления было описано Д. Сполдингом. Ранняя смерть исследователя была причиной того, что его оригинальные эксперименты не были продолжены и вскоре оказались забытыми на многие годы. Один из опытов Сполдинга заключается в следующем. Непосредственно перед вылуплением птенцов у несушки была изъята часть яиц. Оказалось, что изолированные с момента появления на свет птенцы, выпущенные к своим собратьям и курице, убегали от них и следовали за человеком, который за ними ухаживал.

Это происходило даже тогда, когда курица подзывала цыплят к корму. Аналогичные опыты производил впоследствии Конрад Лоренц с дикими гусями. Жителям австрийского местечка Альтенберг, где проводились эти исследования, было, несомненно, забавно видеть ученого, шествовавшего по улице впереди шеренги гусят. Птицы следовали за ним повсюду: и по суше и в воде, когда он плавал в пруду, а потом и по воздуху, когда он ездил на мотоцикле. Анализ реакции следования у птенцов выводковых птиц и других форм запечатления показал, что здесь имеет место именно запечатление в мозгу признаков объекта, на который направлено определенное видотипичное, врожденное действие: само следование за материнской особью (а в эксперименте и за любым движущимся предметом) врожденное, но вид этого объекта или издаваемые им звуки прочно фиксируются в памяти благодаря процессу запечатления без всякого дополнительного подкрепления. Запечатление проявляется в разных формах, и их изучением занимались и занимаются многие ученые. Интересно, что запечатление возможно лишь на протяжении определенного непродолжительного периода после рождения — ни раньше, ни позже. Но раз оно имело место, то результат оказывается исключительно устойчивым и, как правило, уже не может быть переделан. Лоренц ввел еще одно важное представление об импринтинге — способности животных на ранних стадиях развития почти необратимо запечатлевать в памяти в подробностях облик объекта некоторых инстинктивных реакций. Например, гуси и утки сразу после появления на свет запоминают облик своих родителей, за которыми будут неотступно следовать. Но если первым движущимся объектом, который они увидят, будет человек, они будут в дальнейшем следовать только за ним. В результатеподражания (имитации).

Заключение

Рис. 1 и рис. 2. Эксперимент Гарри Харлоу на детенышах макак-резусов.Рис. 3. Конрад Лоренц и следующие за ним серые гуси.

Этология (от греческого ethos - привычка, нрав, поведение и logos - учение) - система достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных.
Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенческим актом.
Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма* Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.

Содержание работы

Введение 2
Врожденные формы поведения (инстинкты) 3
Приобретенные формы поведения 4
Пищевое поведение 5
Стадное (социальное) поведение 6
Половое и родительское поведение 7
Влияние среды на поведение животных 8
Список используемой литературы 10

Файлы: 1 файл

Dokument_Microsoft_Word.docx

Министерство сельского хозяйства РФ

ФГОУ ВПО Омский государственный аграрный университет

Институт ветеринарной медицины

Кафедра: кормления, физиологии сельскохозяйственных животных

и общей биологии

Реферат на тему:

студент 204 группы

Врожденные формы поведения (инстинкты) 3

Приобретенные формы поведения 4

Пищевое поведение 5

Стадное (социальное) поведение 6

Половое и родительское поведение 7

Влияние среды на поведение животных 8

Список используемой литературы 10

Введение

Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенческим актом.

Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма* Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.

Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных технологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при проведении комплексных зоотехнических и ветеринарных мероприятий, рационального использования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. Соответственно конечной цели этология решает множество разнообразных задач для достижения этой цели.

Этология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития другие наук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиологию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии постоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где для нее широкое поле приложения. Зоотехния и ветеринария, в свою очередь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными.

Изучение отклонений в поведении животных при неадекватных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов многих нормальных поведенческих актов.

Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов - физиологическими методами.

Врожденные формы поведения (инстинкты)

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты - проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение биологических потребностей.

Биологическая потребность - специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем. Потребность иначе называется "побуждение", "мотивация", "драйв". Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вызывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетворение потребности и восстановление биологических констант называется "подкрепление".

Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворение потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - "что хорошо виду, то хорошо и тебе");

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности).

Витальные инстинкты - пищевой, питьевой, оборонительный (активный и пассивный), регулирования цикла "сон - бодрствование", экономии энергии (сил).

Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты - половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ускорение социализации - путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов - сознания), групповая иерархия (альтруистический эгоизм).

Инстинкты саморазвития - исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.

Инстинкт осуществляется в ряд последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.

Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью - комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые ("ключевые") стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают на специфические раздражители окружающей и внутренней среды организма. Передается по наследству.

В процессе индивидуального развития oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность. Дозревают в постнатальный период, значительно увеличиваются связи между нейронами, возрастают роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют научения.

Приобретенные формы поведения

В процессе жизни в зависимости от условий поведенческие реакции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы - гены - не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быстро вплетаются приобретенные реакции - условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению

Импринтинг (запечатление, от англ. imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом - матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим, он продолжается от 8 ч до 4-5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен "сигнальной", не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптации. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.

У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками.

Пищевое поведение

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Стадное (социальное) поведение

На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Половое и родительское поведение

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З. 4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Как уже упоминалось, история биологии, и в частности биологии развития (см.: 8.5), прошла этап бурных дебатов, которые получили название "nature-nurture controversion". Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания (врожденное и приобретенное). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции, краткое изложение основных положений которой дано в разделе 8. Тем не менее отзвуки исторических дискуссий иногда обнаруживаются и на страницах специальных статей, и в учебных пособиях, в связи с чем мы приводим ниже основные этапы формирования современных взглядов на развитие поведения.

7.3.1. НОРМА РЕАКЦИИ И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Данные об изменчивости фенотгашческих признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных границах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказавшееся в дальнейшем очень плодотворным представление о "норме реакции". Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа (Северцов, 1981). Предел нормы реакции, ее "размах" у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от признака, который интересует исследователя, а также от генотипа особи.

Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т.е. жесткость программы) варьирует в широких пределах.

В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только "в общих чертах", а формирование признака подвержено разнообразным влияниям. Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости.

Возвращаясь к этологической схеме акта поведения (см.: 3.3), можно сказать, что реакции, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов – узкую.

Сказанное, однако, не исключает того, что норма реакции даже сходных поведенческих признаков может различаться у разных видов.

Стремление исследователей четко описать степень зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задатков привела их к необходимости специальных исследований этой проблемы. Очевидно, что для выяснения вопроса необходимо искусственно выращивать животных (и птиц) в условиях, где внешняя стимуляция строго "дозируется". Такие эксперименты были названы "депривационными" (от англ, deprive – лишать).

7.3.2. МЕТОД ИЗОЛИРОВАННОГО ВОСПИТАНИЯ (ДЕПРИВАЦИОННЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ)

Первоначально интерес этологов к выявлению условий, необходимых для развития поведения, и к наблюдениям за ним в условиях изоляции был продиктован стремлением проследить онтогенез собственно инстинктивных движений и действий, т.е. ФКД (см.: 3.2). Так. например, И. Эйбл-Эйбесфельдт, выращивая в изоляции белок и хомячков, показал, что целый ряд демонстративных движений, а также некоторые действия животных при уходе за потомством не требуют для своего появления специального обучения и являются врожденными.

Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы изоляции достаточно разнообразны: изоляция от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания у млекопитающих или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичным примером обедненной среды является содержание лабораторных грызунов в обычных клетках. Для "обогащения" среды их обитания исследователи помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.

Первоначально предполагалось, что депривационный эксперимент может определить, является ли тот или иной компонент поведения врожденным или для его развития необходима какая-то степень влияния внешних факторов. Примерами могут служить упоминавшиеся выше исследования (см.: 2.2.4) по изолированному воспитанию бобрят (опыты Ф. Кювье) и выращивание птенцов ласточек в тесных клетках (см.: 2.3). Сюда же можно отнести эксперименты сотрудников лаборатории И.П. Павлова – С.Н. Выржиков-ского и Ф.П. Майорова (1933) (см.: 7.1). Эти исследователи сравнивали поведение щенков двух групп – воспитанных на свободе и выращенных в "тюремных", по выражению Павлова, условиях, где они были лишены воздействия большей части раздражителей, с которыми сталкиваются щенки в условиях нормального развития. У выращенных в условиях изоляции животных были нарушены реакции на большинство внешних раздражителей и развивалась патологическая трусость.

Депривационный эксперимент особого рода провели Г. Харлоу и его коллеги (Harlow, 1963). Изначально этого ученого интересовала проблема роли индивидуального опыта в формировании у макаков-резусов способности к сложным формам обучения, например установки на обучение. Для возможно более полного контроля стимулов, действующих на детеныша, последних разлучали с матерями и выращивали в изоляции с использованием "суррогатных" матерей – проволочных муляжей, к которым прикреплялась бутылочка с молоком.

Довольно скоро после начала эксперимента стало ясно, что такой "проволочной матери" детенышу макака-резуса явно недостаточно. Маленькие обезьянки отставали в развитии, а в их поведении наблюдались аномалии. Для компенсации дефицита контакта с матерью обезьянкам стали предлагать и другие муляжи, но уже обтянутые мягкой тканью. Даже если бутылочка с молоком бывала только на проволочной "матери", большую часть времени детеныш проводил в контакте с матерчатой моделью.

Продолжая наблюдать за такими животными, Харлоу заметил, что детеныши, лишенные в детстве контактов с матерью, в дальнейшем слабо, а часто и аномально взаимодействовали со сверстниками и другими особями своего вида. Кроме того, самки из числа выращенных с суррогатными матерями животных, и для собственных детенышей оказывались плохими матерями. Они не уделяли им того внимания и заботы, которые в норме свойственны этим обезьянам. Знаменитые опыты четко продемонстрировали сложный характер процесса формирования поведения и большую роль взаимодействий мать-детеныш для "раскрытия" видоспецифи-ческих возможностей поведения: свойственный виду сложный набор реакций и навыков материнского поведения может сформироваться только при условии получения в детстве реального опыта материнской заботы (см.: Хайнд, 1975).

7.3.3. ФОРМИРОВАНИЕ ПЕНИЯ ПТИЦ

Одной из моделей, успешно использованной для исследования формирования поведения и проблемы соотношения врожденного и приобретенного у разных видов птиц было становление их видоспе-цифической песни (Alcock, 1989).

Следует сразу заметить, что видоспецифическая песня развивается по-разному. Например, у зяблика (Fringilla coelebs) для развития "полной" песни необходимо, чтобы молодой самец не только прослушал ее в определенный чувствительный период, но имел бы возможность "практиковаться" в самостоятельном пении в более позднем возрасте (см. ниже). В то же время для развития песни, например, паразитических воловьих птиц (Mololrus sp.) прослушивание песни самца своего вида необязательно, молодые самцы начинают петь без соответствующего опыта в какой-либо из периодов онтогенеза.

Для выяснения вопроса о роли опыта и врожденных задатков в появлении видоспецифической песни у птиц был с успехом применен метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент). Он показал, что не только появление видоспецифической песни птиц, но и степень сложности ее "структуры" (число колен, ритмический рисунок) в разной степени зависят от возможности слышать пение других птиц (т.е."слухового опыта"), а также от опыта общения с особями своего вида. В монографии Хайнда (1975) можно найти подробную сводку таких экспериментов, проведенных в 50– 60-е годы, т.е. в период наибольшего интереса к этой проблеме. Выяснилось, например, что птенцы серых славок (Sphenoeacus corn-munis), выращенные в изоляции от других особей своего вида в звуконепроницаемых камерах, став взрослыми, имеют в своем репертуаре все типы видоспецифических песен, причем порядок их возникновения был одинаков у всех особей.

На рис. 7.6 приведена схема сложных экспериментов по влиянию раннего опыта на формирование видоспецифической песни у американской белоголовой овсянки.

7.3.4. ВОЗМОЖНОСТИ И ОГРАНИЧЕНИЯ ДЕПРИВАЦИОННОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

В целом данные по выращиванию животных разных видов в изоляции показали, что одни компоненты поведения развиваются в известной степени "автономно" от внешних воздействий (например, ФКД – фиксированные комплексы действий), а другие – пластичные реакции индивидуальной адаптации – могут формироваться только при наличии соответствующих раздражителей, "направляющих" развитие таких адаптации. Пример автономного развития поведения дает исследование Дж. Фентресса (Fentress, 1974) по формированию движений умывания – "груминга" – в онтогенезе мыши. Новорожденным мышатам ампутировали дистальные части передних конечностей и регистрировали на кинопленку становление реакции груминга. Несмотря на отсутствие кистей передних лап у таких животных движения предплечья и плеча в соответствующий период развития появились, однако наиболее удивительным было то, что одновременно с "умывательными" движениями конечностей появилась и реакция век в момент приближения лапы к глазу (хотя она не могла его коснуться, так как была укорочена ампутацией), он закрывался, как бы "оберегаясь" от инстинктивно ожидаемого, но несостоявшегося контакта с лапой. Этот опыт также является примером депривационного эксперимента, который доказал, что для формирования указанных движений сенсорные раздражения и опыт выполнения реакции не нужны.

Наиболее важным результатом исследований по выращиванию животных в изоляции стало понимание того, что планирование подобных опытов должно базироваться на тонком знании биологии данного вида. Планируя депривационный эксперимент, исследователь должен знать, что четкий результат он может получить только при условии выполнения ряда требований. Рассмотрим их подробно.

1. По своему предназначению депривационный эксперимент по зволяет лишь однозначно констатировать, что данная форма поведе ния не зависит от влияния факторов внешней среды. Если же ис следование показало, что какой-то акт поведения не проявился у животного, выращенного в изоляции, то это еще не значит, что он проявляется только в ответ на средовые воздействия и не имеет врожденной основы. Специальные исследования показали, что многие инстинктивные реакции требуют для своего "запуска" воз действия специфического для данного вида животных раздражите ля. Отсутствие такого раздражителя в условиях депривационного эксперимента может стать причиной того, что поведенческий акт не проявится, несмотря на наличие его "врожденной" основы – гото вой генетической программы развития, не требующей воздействия других факторов внешней среды (например, см.: 7.5.3).

2. Начиная эксперимент, исследователь должен заранее возможно более полно представлять себе весь спектр видоспецифических реак ций данного животного (этограмму). Следует обращать внимание и на патологические симптомы поведения, связанные, например, с отсутствием общения с особями своего вида. Так, в экспериментах О. Хейнрота птицы (совы, куропатки), выращенные людьми, ока зались неспособными к размножению. Это объясняется тем, что в детстве, в критический для формирования социальных привязаннос тей период у них отсутствовал опыт общения с родителями (см.: 7.1, о половом импринтинге), поэтому, став взрослыми, они не смогли опознать особей своего вида.

При проведении депривационного эксперимента необходимо концентрировать внимание на закономерностях формирования какой-то одной, заранее выбранной формы поведения, учитывая одновременно возможность разнообразных влияний на нее. Важность этого положения подтверждают результаты опытов В. Рисса (Riess, 1950). Допущенные им методические ошибки привели к неправильной трактовке данных. Рисе поставил задачу проанализировать, насколько независим от средовых воздействий комплекс движений, совершаемых крысой при постройке гнезда. Наиболее важным фактором автору представлялось лишение крыс опыта манипулирования предметами, а влияние на поведение новизны обстановки оказалось вне сферы его внимания. Рисе выращивал крыс в изоляции с 21-го дня жизни. Крысы жили в пустой проволочной клетке и питались порошкообразным кормом, так что им никогда не приходилось манипулировать предметами. Затем, когда их перевели в новую обстановку, т.е. в специальную камеру, со стенок которой свешивались бумажные полоски, ни одна из них не строила гнезда. Крысы лишь разбрасывали бумагу по клетке. Когда выращенные таким образом самки рожали детенышей, они плохо кормили их, а когда крысята расползались, плохо собирали их в гнездо (характерный элемент материнского поведения крыс), в результате чего 75% потомства погибло.

На этом основании Рисе заключил, что гнездостроительное и материнское поведение крыс было нарушено из-за отсутствия опыта манипулирования твердыми предметами.

На методическую неточность опытов Рисса указал И. Эйбл-Эйбесфельдт (см.: Lorenz, 1965), который повторил его эксперименты. В его опыте крысы были выращены так же, как и у Рисса, однако тестирование их проводили не в новой клетке, а в той, где они выросли. Все животные, у которых в клетке было постоянное место для сна (а их было около трети), и которым давали бумагу, немедленно начинали строить в этом месте гнездо (рис. 7.7).

Другие крысы пытались приступить к постройке гнезда, предварительно побродив по клетке. Автор полагает, что затруднение с выбором места для гнезда было связано с простотой и однообразием среды. Если небольшую часть клетки отделяли перегородкой, то в этом случае все воспитанные в изоляции крысы строили гнезда за перегородкой. Это позволяет заключить, что в экспериментах Рисса крысы не строили гнезд не потому, что не могли производить соответствующих действий, а потому, видимо, что боялись новой обстановки, не успевали с ней освоиться и выбрать место для сна.

Специфические фиксированные комплексы действий – гнездострои-тельные движения у крыс экспериментальных и контрольных групп были одинаковыми и, по-видимому, имели врожденный характер. Для их осуществления взрослым крысам не требуется раннего опыта манипулирования твердыми предметами, хотя исходно предполагалось, что подобный опыт необходим. Таким образом, причиной ошибочного вывода в работе Рисса был недостаточный контроль за изменением другого важного для животных внешнего фактора – степени новизны обстановки.

Депривационные эксперименты Эйбл-Эйбесфельдта показали, что в формировании некоторых других аспектов гнездостроительно-го поведения важную роль играет обучение. Если все животные охотно и сразу используют для постройки гнезда мягкую бумагу, то к использованию другого, потенциально годного для постройки гнезда материала – соломинок, – они приучаются постепенно.

Таким образом, метод изолированного воспитания, или лишение (цепривация) животного воздействий определенных внешних факторов, давший много интересной и ценной информации по развитию определенных форм поведения, необходимо использовать с учетом особенностей видоспецифического поведения животных.

Читайте также: