Симбиотическая азотфиксация бобовых трав реферат

Обновлено: 19.05.2024

С древнейших времен известно благотворное влияние бобовых растений на плодородие почвы.

В XIX в. русские естествоиспытатели, а также ряд зарубежных установили причину накопления азота в почве пря выращивании бобовых растений: на корнях этих растений поселяются особые накапливающие азот клубеньковые бактерий. Впервые они были описаны в 1866 г. известным русским ученым-микологом М. С. Ворониным; чистая культура была выделена в 1888 г. М. Бейеринком и названа Bacillus radicicola. Впоследствии Б. Франк отнес их к роду Rhizobium (от греческого rhizo — корень). Это название и используется в современной литературе. Видовое название дается в соответствии с латинским названием того вида растения, на котором они образуют клубеньки. Например, Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина, Rh. phaseoli — клубеньковые бактерии фасоли. Если клубеньковые бактерии образуют клубеньки на разных видах бобовых растений, то видовое название дается по названию семейства — Rh. leguminosarum.

Важные свойства клубеньковых бактерий: вирулентность — способность проникать в ткань корня, размножаться, вызывать образование клубеньков; активность — способность в симбиозе с бобовыми ассимилировать молекулярный азот. Клетки таких бактерий обладают полиморфизмом, размножаются делением, с возрастом палочковидные клетки могут переходить к почкованию; по Граму окрашиваются отрицательно. Молодые культуры подвижны, при старении утрачивают это свойство, клетки утолщаются, приобретают разветвленные, грушевидные или колбовидные формы, становятся крупнее обычных, их называют бактероидами.

Все клубеньковые бактерии — микроаэрофилы, хотя предпочитают аэробные условия; оптимальная температура их роста 24—26° С, развиваются обычно при близкой к нейтральной реакции среды (pH 6,5—7,5), синтезируют витамины группы В, гетероауксины и слизи полисахаридного типа. С помощью фермента фосфатазы получают Р из минеральных и органических соединений, а К и Са из минеральных. Питательным субстратом для клубеньковых бактерий в ризосферной зоне служат продукты разрушения корневых чехликов и волосков, а также ряд веществ, выделяемых корнями растений. Слизистое вещество (матрица), образующееся на поверхности корней, как бы притягивает к себе клубеньковые бактерии; здесь они концентрируются и становятся чрезвычайно подвижными. Большинство исследователей считает, что клубеньковые бактерии попадают в ткань корня через корневые волоски.

Корни растений выделяют триптофан — вещество, которое под влиянием многих бактерий, в том числе клубеньковых, может переходить в р-индолуксусную кислоту (гетероауксин), под ее воздействием корневые волоски искривляются.

Клубеньковые бактерии, выделяя слизи полисахаридной природы, обусловливают синтез фермента полигалактуроназы растениями; он разрушает пектиновые вещества и способствует увеличению пластичности и проницаемости оболочки корневого волоска. Там, где оболочка наиболее тонка и проницаема, клубеньковые бактерии внедряются внутрь корневого волоска, перемещаются в тканях корня растения, активно размножаются и образуют так называемую инфекционную нить (слизистый тяж). Нить передвигается к основанию волоска со скоростью 5—8 мкм/ч. Обычно в искривленном волоске образуется одна нить. Достигая тетраплоидных клеток, находящихся в коре, клубеньковые бактерии переходят в цитоплазму этих клеток, активно размножаются и вызывают их деление, а так же соседних, незараженных, клеток. Начинает формироваться ткань клубенька. Бактерии, попав в цитоплазму растительных клеток, сначала превращаются в бактероиды, форма которые у разных видов бобовых культур различна (шаровидная, вильчатая, двухветвистая, грушеобразная), размеры клеток обычно в 3-5 раз больше обычных клеток бактерий; в результате усиленного размножения клеток образуется вздутие — клубенек. Клубеньки, образованные активными культурами бактерий, имеют беловатую окраску, по мере нарастания активности приобретают розовый цвет, а при заражении неактивными бактериями — зеленоватый.

Связь между бактериями и растением-хозяином обеспечивает сосудистая система клубенька, по которой транспортируются питательные вещества и продукты обмена. По мере накопления бактероидами связанного азота происходит его перенос в виде аминокислот из клубеньков в растение. Часто усвоенного растением азота выделяется через корни в почву Таким образом бобовое растение получает доступные соединения азота, а бактерии — соединения азота и продукты ассимиляции СО₂, образуемые в растении. Клубеньки однолетних бобовых растений функционируют недолго, обычно до стадии цветения растений; затем начинается некроз клубенька, нарушается обмен между растением и клубеньком. В клетках появляются вакуоли, бактероиды лизируются или мигрируют в окружающую среду. У многолетних растений происходит частичная деградация бактероидной ткани к концу сезона, не полностью клубенек не отмирает и вновь начинает функционировать на следующий год.

Клубеньковые бактерии относятся к симбиотическим организмам, но, попадая в почву в результате разрушения клубеньков или по каким-либо другим причинам, могут развиваться там как сапрофиты, используя в качестве питания органические вещества, и даже фиксируют атмосферный азот.

В настоящее время известно 13 000 видов бобовых растений, из них только у 1300 видов обнаружены на корнях клубеньки. Бобовые растения, имеющие на корнях клубеньки, могут также усваивать из почвы нитраты, аммонийные соли и другие соединения. В природе существует только одно растение — копеечник (Hedysarum coronarium), которое может усваивать только молекулярный азот с помощью клубеньковых бактерий. Выявлено около 200 видов небобовых растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами в клубеньках, образованных на их корнях или листьях. Чаще всего клубеньки встречаются у голосеменных растений — хвойных и саговниковых. Обнаружены они также и у представителей семейства крестоцветных — капусты и редьки, среди злаковых — мятлика лугового, волоснеца сибирского, лисохвоста лугового. Наибольшие прибавки азота у небобовых растений обнаружены под ольхой.

Некоторые виды тропических растений из семейств Dioscoriacea, Rubiacea и другие образуют клубеньки-бородавки на нижней стороне листьев, в которых развиваются бактерий, фиксирующие азот. В клубеньках небобовых растений могут развиваться не только бактерии, но и актиномицеты, как, например, у ольхи; грибы, живущие в корнях некоторых вересковых растений, также способны усваивать молекулярный азот. Некоторые исследователи предполагают существование множественного симбиоза (азотобактер, клубеньковые бактерии, водоросли).

В почву за счет симбиотической азотфиксации поступает от 90 до 180 кг на 1 га/год (Мишустин, 1979). Подсчитано, что суммарно сельское хозяйство земного шара получает от бобовых растений примерно 35 млн. т азота. К сожалению, до сих пор нет данных о прибавках азота за счет бобовых дикой флоры и растений, не принадлежащих к семейству бобовых.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

В статье идет речь о рациональном использовании симбиотической азотфиксации бобовых культур в земледелии Крыма.

Одной из причин низких урожаев зерновых культур и снижения плодородия почвы в Крыму является несбалансированная структура посевов в отношении бобовых растений

Одной из причин низких урожаев зерновых культур и снижения плодородия почвы в Крыму является несбалансированная структура посевов в отношении бобовых растений. Последние в симбиозе с клубеньковыми бактериями способны усвоить из воздуха до 70-280 и более кг/га молекулярного азота, обеспечивая высокие урожаи высококачественного белка без применения минеральных азотных удобрений. Научно обоснованная доля бобовых растений в севообороте составляет 20-40% и необходимо увеличить посевы бобовых с существующих 3-8% до этой величины.

На суходоле, помимо традиционного эспарцета, гороха и вики, целесообразно выращивать чину, а также значительно увеличить посевы нута, ввести в кормопроизводство донник белый и такую перспективную многолетнюю культуру с высоким азотфиксирующим потенциалом как козлятник восточный.

На орошении ведущая роль традиционно отводится люцерне и сое, но в овощных севооборотах найдётся место и для овощных сортов гороха, бобов, фасоли и тригонеллы (пажитницы греческой).

Важным фактором повышения продуктивности бобовых растений в современных технологиях их выращивания является усиление азотфиксирующей функции бобовых посредством применения биопрепаратов специфичных клубеньковых бактерий (ризобофит) для предпосевной обработки семян – нитрагинизации. Для этой цели в ЮФ ИСХМ УААН имеются высокоэффективные, конкурентоспособные и технологичные штаммы ризобий всех бобовых растений, возделываемых в Крыму. Разработаны и апробированы технологии производства и применения различных форм ризобофита: торфяной, вермикулитной, жидкой, гельной и гетерофазной. Стоимость одной гектарной порции составляет 12-18 гривен.

Технология применения биопрепаратов. Обработка семян проводится в день посева, а ещё лучше небольшими партиями непосредственно перед посевом. Обработанные биопрепаратами семена следует беречь от прямых солнечных лучей и перегрева. Высев их должен производиться во влажную почву. Предпосевную обработку семян препаратом можно проводить вручную и механизированным способом.

Ручную обработку (инокуляцию) семян биопрепаратом осуществляют следующим образом. На брезент насыпают семена в количестве, соответствующем гектарной норме высева, и обрабатывают поверхность рабочей смесью препарата, которую готовят путем размешивания гектарной порции (100 -300 г) в 1-1,5 литрах воды или прилипателя до разрушения комочков твёрдой основы. Затем семена перемешивают, поочередно поднимая противоположные концы брезента для равномерного распределения препарата на поверхности семян. Обработанные биопрепаратом семена затаривают в мешки и вывозят в поле для посева.

Механизированную обработку семян биопрепаратом осуществляют машинами для протравливания семян по технологии, анологичной с протравливаниям. Для этой цели пригодны ПСШ-3, ПС-10 и другие. Перед работой машины для протравливания необходимо тщательно очистить от ядохимикатов, промыть и обезвредить согласно санитарным правилам.

Применение биопрепаратов в сельскохозяйственном производстве способствует повышению урожая и улучшению его качества.

Наиболее высокая эффективность нитрагинизации отмечена на сое, где прибавка урожая зерна составляет 2-6 ц/га, а при выращивании на почвах, свободных от клубеньковых бактерий, значительно больше. Применение минерального азота под сою нецелесообразно, поскольку при эффективном бобово-ризобиальном симбиозе он существенно не повышает урожая.

Влияние минерального азота на симбиотическую азотфиксацию и продуктивность сои сорта Витязь 50 (средние данные полевых опытов Крымского института АПП УААН за 2005-2005 г.г.)

С целью дальнейшего усиления симбиотической азотфиксации возможно практическое использование следующих научно обоснованных приёмов:

— преимущественное использование сортов бобовых с высоким уровнем симбиотической азотфиксации;

— подбор к современным сортам бобовых растений наиболее комплементарных генотипов микросимбионтов и изготовление биопрепаратов на их основе, для чего необходимо систематическое проведение соответствующих вегетационных и полевых исследований научными учреждениями;

— оптимизация существующих агротехнологий выращивания бобовых растений с учетом максимального использования их азотфиксирующей функции путём совершенствования севооборотов, системы удобрения, использования стимуляторов роста и новых форм микроэлементов, применения совместимых с нитрагинизацией микробных препаратов с фосфатмобилизующей, ростстимулирующей функцией и антагонистов фитопатогенов.

Методические подходы и практические разработки отмеченных приёмов повышения симбиотической азотфиксации бобовых растений имеются в ЮФ ИСХМ УААН, но их следует оптимизировать для конкретных почвенно-климатических и агроэкологических условий.

Для рационального использования симбиотической азотфиксации в земледелии Крыма необходимо совершенствование технологии применения высококачественных биопрепаратов в хозяйствах разных форм собственности и технического оснащения.

Симбиотическая фиксация азота у бобовых растении

На рисунке 35 показаны клубеньки разных растений. Они неодинаковы по форме и величине.

Бобовые растения принадлежат к порядку Leguminosae, имеющему несколько семейств. Клубеньки образуются лишь у представителей семейства Papilionaceae.

К бобовым растениям относится около 10 000 видов, 200 из которых используют в сельском хозяйстве. Они играют большую роль в обогащении почвы азотом и в получении сельскохозяйственной продукции, богатой высококачественным белком.

Выделенные в 1888 г. М. Бейеринком из клубеньков ряда бобовых растений бактерий относятся к роду Rhizobium. Клубеньковые бактерии отдельных растений несколько отличаются друг от друга. Поэтому род Rhizobium следует рассматривать, как целую группу родственных микроорганизмов. Эти бактерии представляют собой грамотрицательные неспорообразующие аэробные палочки шириной от 0,5 до 0,9 мкм и длиной от 1,2 до 3 мкм. Наблюдения свидетельствуют о возможности появления в культурах Rhizobium в цикле их развития мелких форм, проходящих даже через фильтры Беркфельда.

Представители рода Rhizobium имеют жгутики. Одни из них являются монотрихами, другие — перитрихами. При старении клубеньковые бактерии теряю подвижность, и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек, у которых при обработке анилиновыми красителями хорошо окрашенные участки протоплазмы чередуются с плохо окрашенными (рис. 36). Это зависит от того, что с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску. Молодые клетки Rhizobium красятся равномерно.

Как в бактериологических средах, так и в клубеньках при старении культуры Rhizobium образуются утолщенные, разветвленные, грушевидные или почти сферические образования. Они значительно крупнее обычных клеток клубеньковых бактерий. Подобные увеличенные в размерах клетки называются бактероидами. Бактероиды неподвижны и не способны к размножению. Многие исследователи считают бактероиды инволюционными формами. Тем не менее, наиболее энергичный процесс усвоения азота в клубеньках отмечается тогда, когда клубеньковые бактерии принимают форму бактероидов. Поэтому можно предположить, что бактероиды, особенно молодые, сохраняют ряд физиологических функций в активном состоянии. Цикл развития бактероидов изучен В. К. Шильниковой.

На бактериологических питательных средах клубеньковые бактерии отдельных видов бобовых растений растут с различной скоростью. Так, клубеньковые бактерии клевера, гороха, фасоли и люцерны растут быстро, а бактерии сои, люпина, арахиса и вигны — медленно. На плотных средах клубеньковые бактерии обычно образуют бесцветные прозрачные слизистые колонии, иногда с шероховатой поверхностью.

В качестве источника азота клубеньковые бактерии могут использовать различные соединения — соли аммония и азотной кислоты, многие аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, биурет и т. д. На обычных средах в чистых культурах клубеньковые бактерии не усваивают молекулярный азот. В последние годы установлено, что на специфических питательных средах при отсутствии кислорода чистые культуры Rhizobium усваивают некоторое количество молекулярного азота.

Клубеньковые бактерии могут ассимилировать разнообразные углеводы, в том числе и некоторые полисахариды (декстрин, гликоген). При усвоении углеводов некоторые культуры образуют кислоты. Им доступны также многие органические кислоты и многоатомные спирты.

Необходимый фосфор клубеньковые бактерии усваивают из минеральных и органических соединений. Калий, кальций и другие элементы они получают из неорганических веществ. Клубеньковым бактериям нужны также железо, некоторые микроэлементы (молибден и др.).

Клубеньковые бактерии лучше развиваются, если в среде имеются витамины группы В. Ряд витаминов (тиамин, B12, рибофлавин) и ростовые вещества (гетероауксин, гиббереллины, цитокинины и т. д.) эти бактерии синтезируют сами.

Для большинства культур Rhizobium оптимальное значение pH находится в пределах 6,5-7,5, а при pH 4,5—5 и 8 их рост приостанавливается. Имеются указания, что встречаются культуры Rhizobium, относительно устойчивые к кислой среде и образующие клубеньки в почвах, pH которых около 5.

Оптимальная температура для большинства культур Rhizobium около 24—26° С, температуры ниже 5°С и выше 37°С приостанавливают их рост. У экологических рас Rhizobium не наблюдается смещения минимальной и максимальной температурных точек. У северных культур лишь несколько ниже лежат оптимальные температуры.

Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избирательностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину. Это свойство легло в основу систематики клубеньковых бактерий, которая выделяет следующие виды Rhizobium: Rh. Leguminosarum — бактерии гороха, вики, кормовых бобов, чечевицы; Rh. phaseoli — фасоли; Rh. japonicum — сои; Rh. vigna — вигны, маша, арахиса; Rh. cicer—нута; Rh. lupini — люпина; Rh. trifolii — клеверов; Rh. meliloti — люцерны, донника, тригонеллы; Rh. simplex — эспарцета; Rh. lotus — лядвенца; Rh. robinii — акации.

В некоторых случаях наблюдается не только видовая, но и сортовая специфичность клубеньковых бактерий. У клубеньковых бактерий гороха, клевера, люцерны и эспарцета сортовая специфичность выражена слабо, а у бактерий соевых бобов, люпина и бобов она проявляется резче.

Видовая специфичность клубеньковых бактерий иногда нарушается. Отдельные культуры Rhizobium дают перекрестное заражение, то есть инфицируют разные, иногда не столь близкие виды бобовых растений. Растения, зараженные неспецифическими культурами Rhizobium, слабо фиксируют атмосферный азот. Поэтому явление перекрестного заражения считается нежелательным.

Принципиально важно то, что клубеньковые бактерии, внедряясь в растение, вызывают, образование у него иммунитета, препятствующего дальнейшему заражению корневой системы. Поэтому старая ткань корня, особенно верхняя часть главного корня, бывает густо покрыта клубеньками, а на более молодых корнях клубеньков нет, или имеются только мелкие.

Растение, зараженное неспецифической расой Rhizobium, препятствует проникновению в корень свойственной ему культуры клубеньковых бактерий.

Отмеченными факторами определяется способность клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений и затем проникать в ткани корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков. Это свойство клубеньковых бактерий называется их вирулентностью.

Энергичное усвоение азота может быть лишь в том случае, если растение инфицируется вирулентной культурой Rhizobium, которая должна быть конкурентоспособной в почве и не угнетаться другими микроорганизмами. Вирулентность — это природное свойство культуры, но она может быть повышена искусственно пассированием культуры клубеньковых бактерий через растение, воздействием на них мутагенов и т. д. При определенных условиях клубеньковые бактерии могут снизить или полностью утратить вирулентность.

Существенное свойство клубеньковых бактерий — их активность (эффективность), то есть способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между ними. Заражение бобовых растений эффективными штаммами клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота. Неэффективный штамм дает образование клубеньков, но фиксации азота в них не происходит. Эффективность клубеньковых бактерий изменяется в зависимости от внешних условий. Особенно легко происходит потеря эффективности бактерий при длительном их культивировании на искусственных питательных средах или в неблагоприятных почвенных условиях. Добиться превращения неэффективных рас в эффективные трудно.

На рисунке 37 показано влияние разных по активности культур Rhizobium На клевер.

Клубеньки, образованные активными и неактивными расами Rhizobium, различаются по ряду признаков. Это, прежде всего разное распределение клубеньков по корневой системе растений. Активные расы клубеньковых бактерий образуют многочисленные клубеньки на главном корне, а на боковых их бывает мало. Клубеньки, образованные активными культурами, окрашены в розовый цвет. Эту окраску придает им пигмент, химический состав которого близок к составу гемоглобина крови. Он называется леггемоглобином (или легоглобином), то есть гемоглобином бобовых растений. Леггемоглобин находится 'в вакуолях растительной клетки и легко удаляется из них водой. По-видимому, леггемоглобин способствует процессу усвоения азота, поддерживая окислительно-восстановительное состояние на определенном уровне. Клубеньки, возникшие при инфекции неактивными расами Rhizobium, обеднены леггемоглобином и имеют зеленоватый цвет. В бактероидах активных культур не накапливается гликоген, в то время как в бактероидах неактивных штаммов он всегда содержится.

Изоэлектрическая точка ткани клубенька, образованного активными культурами, лежит значительно ниже (pH около 3—4), чем в ткани клубенька, возникшего под влиянием неактивного штамма (pH около 6—6,5). Имеются и другие различия в свойствах активных и неактивных клубеньков.

Рассмотрим процесс образования клубеньков на корнях бобовых растений. На развивающемся в почве корне бобового растения размножается обильная микрофлора, свойственная ризосфере растений, в том числе и специфические для данного вида растений клубеньковые бактерии. Внедрение бактерий в корни растений происходит преимущественно через корневые волоски.

Среди разнообразных продуктов, выделяемых корневой системой, имеются небольшие количества триптофана. Под влиянием клубеньковых бактерий триптофан превращается в индол-3-уксусную кислоту. Последняя вызывает своеобразное изменение формы корневых волосков, которые изгибаются в виде ручки зонтика. Клубеньковые бактерии проникают в корневой волосок в точках, где оболочка оказывается проницаемой для них. Существенную роль в улучшении проницаемости оболочки корневого волоска играет фермент полигалактуроназа. В незначительных количествах он всегда находится в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение компонентов оболочки, позволяет клетке волоска растягиваться, что облегчает внедрение Rhizobium.

В корневом волоске клубеньковые бактерии образуют так называемую инфекционную нить. Она представляет собой слизистый тяж, в который погружены размножающиеся клетки клубеньковых бактерий. Нить передвигается к основанию волоска к клеткам эпидермиса. Этот путь, равный 100—200 мкм, она проходит в течение 1—2 суток, то есть со скоростью 5—8 мкм/ч. Передвижение нити может быть обусловлено давлением, которое возникает внутри нее при развитии бактерий. Как правило, в корневом волоске образуется одна нить.

При внедрении в растительные клетки инфекционная нить покрывается оболочкой, которая формируется из целлюлозной оболочки клетки и по своим гистохимическим показателям равноценна ей. Клубеньковые бактерии способны размножаться лишь в тетраплоидных клетках коры и частично эпидермиса корня растений. Поэтому, когда инфекционная нить встречает на пути подобные клетки, то часть клубеньковых бактерий переходит в их цитоплазму и начинает там размножаться.

Инфицирование клубеньковыми бактериями цитоплазмы растительной клетки вызывает ее активное деление, а также деление соседних незараженных клеток. Усиленное размножение зараженных клеток и находящихся под их стимулирующим воздействием соседних неинфицированных клеток приводит к образованию вздутия — клубенька (рис. 38).

Клетки бактерий, перешедшие в цитоплазму растительных клеток, вытягиваются и приобретают вид опоясанных палочек. В этом состоянии они продолжают размножаться.

Затем клетки клубеньковых бактерий превращаются в бактероиды.

Бактероиды не делятся, но они значительно увеличиваются в объеме.

Постепенно набухая, бактероиды начинают занимать большую часть

Растительной клетки, которая, в свою очередь, также увеличивается (рис. 39).

В период образования бактероидов митохондрии и пластиды клетки перемещаются к клеточной оболочке и располагаются вдоль нее. В это же время в клубеньках появляется леггемоглобин.

Со временем клубеньки дегенерируют и отмирают: В этом процессе заметную роль играет опробковение клеток сосудистой системы, задерживающее обмен питательными веществами между растением-хозяином и тканями клубеньков. В клетках клубеньков появляются вакуоли. Ядро перестает окрашиваться, а бактероиды растворяются (лизируются). Лизис бактероидов происходит в период окончания активной жизни клубеньков, обычно совпадающий с некрозом клубеньков во время окончания цветения растения-хозяина.

У однолетних растений клубеньки также' однолетние, однако у многолетних они могут функционировать в течение ряда лет. К концу сезона бактероидная ткань клубеньков многолетних растений дегенерирует, но клубеньки не отмирают и на следующий год вновь начинают функционировать.

Рис. 39. Клетки клубеньковой ткани, наполненные

бактероидами клубеньковых бактерий (по Ф. Бергерсену).

Количество клубеньков на корнях бобовых растений всегда бывает более или менее ограниченным. Клубеньки содержат больше азота, чем остальные части растения. Это служит доказательством тому, что именно в клубеньках протекает процесс усвоения азота. Отсюда связанный азот перемещается в надземную часть растения. Раньше предполагали, что содержащие азот вещества освобождаются после лизиса бактериальной клетки, но более поздние исследования показали, что в период наиболее активной фиксации азота клетки клубеньков наполнены бактероидами. Следовательно, передача связанного азота из тканей клубенька в наземную часть растения происходит в период, когда бактероиды находятся в жизнеспособном состоянии.

Определенное количество усвоенного растениями азота выделяется корнями в почву. Основная часть продуктов экзосмоса представлена аминокислотами (преимущественно аспарагиновой кислотой).

Взаимоотношения между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями, обеспечивающие хорошую и энергичную фиксацию азота, создаются при действии комплекса факторов (оптимальные влажность, аэрация, температура, pH; присутствие в доступной форме фосфора, калия, микроэлементов и т. д.). Обычно почвы содержат в достаточно большом количестве клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которые имеются в составе дикой флоры данной местности или длительное время там культивируются. Если указанные растения не произрастают и не имеется родственных по инокуляционной способности видов, то свойственные им клубеньковые бактерии в данных почвах отсутствуют.

На количество клубеньковых бактерий в почве влияют ее свойства и состояние. Например, в нейтральных почвах (черноземах и др.) бактерии размножаются лучше, чем в кислых, и здесь чаще встречаются их активные формы. Окультуривание почв, особенно связанное с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий.

Исследования показывают, что неэффективные штаммы клубеньковых бактерий в почвах если не преобладают, то встречаются очень часто. По-видимому, инактивация Rhizobium вызывается комплексом неблагоприятных свойств почв: повышенной кислотностью, недостатком органических веществ и т. д.

В почвах всегда имеются фаги клубеньковых бактерий. В нейтральных и слабокислых почвах фаги более многочисленны. Они обнаруживаются в ризосфере, на клубеньках и даже на поверхности растений. Большинство фагов обладают способностью лизировать разные виды Rhizobium, но встречаются и узкоспециализированные их формы. Под влиянием фагов часть клубеньковых бактерий в почве уничтожается. Поскольку под небобовыми культурами воспроизводства Rhizobium не происходит, то уменьшение его численности может быть частично вызвано явлением бактериофагии. Некоторые культуры Rhizobium, по данным Я. И. Раутенштейна, обладают фагоустойчивостью.

Приведенные материалы свидетельствуют о том, что нередко в почвах отсутствуют или имеются ослабленные для определенных бобовых растений культуры клубеньковых бактерий. Поэтому для обеспечения эффективного симбиоза рекомендуют семена бобовых заражать проверенными, высококачественными культурами Rhizobium, специфичными для данного растения.

Следует отметить случай оригинального симбиоза Rhizobium с бобовым растением. У тропического бобового Sesbania rostrata клубеньки образуются не только на корнях, но и на стебле и в условиях влажного и жаркого климата активно фиксируют молекулярный азот.

Как все биологические процессы, фиксация азота зависит от температуры.
При благоприятных других условиях наиболее интенсивно она протекает при температуре 24-26°С. При температуре ниже 10° и выше 30-35°С азотфиксация резко снижается или прекращается. Низкая и высокая температура влияет в большей мере на само бобовое растение, приводя к снижению интенсивности фотосинтеза, в результате чего уменьшается поступление углеводов в клубеньки. В то же время, температура в большинстве регионов страны оказывает меньшее отрицательное действие на активность симбиоза, чем другие факторы.
Рост клубеньков и корней связан с большими затратами на механическую работу по смещению почвы, поэтому симбиотическая фиксация азота более интенсивно протекает на рыхлых почвах. На тяжелых почвах образуются мелкие малоактивные клубеньки. Поэтому бобовые культуры нужно размещать на рыхлых, хорошо окультуренных почвах.
Для улучшения агрофизических свойств, особенно тяжелых почв, необходимо внесение органических удобрений. Они являются важным источником не только минерального питания, в том числе микроэлементов, но и воздушного питания.
Обогащение приземного слоя воздуха CO2, в результате минерализации органических удобрений, заметно повышает интенсивность фотосинтеза растений и отток углеводов к корням, что способствует увеличению количества и массы клубеньков, а также активности фиксации азота воздуха. Благодаря чему увеличивается урожайность и содержание белка в растениях.
Большое влияние на симбиотическую деятельность бобовых оказывает уровень их обеспеченности элементами питания и особенно фосфором. При низком содержании фосфора в почве клубеньковые бактерии, проникая в корень, не образуют клубеньки. Поскольку фиксация атмосферного азота происходит с большой затратой энергии, поставляемой АТФ, ключевая роль в котором принадлежит фосфору, то при недостатке фосфора меньше образуется АТФ и слабее протекает азотфиксация. Для формирования 1 т зерна и соответствующего количества соломы зернобобовые потребляют 55-70 кг азота, 15-25 фосфора, 25-40 калия, 20-35 кальция (табл. 11.3).

В отличие от зернобобовых ранневесенние и поукосные подкормки азотом многолетних трав - клевера, люцерны и эспарцета меньше снижают азотфиксацию, чем допосевное применение азотных удобрений.

Читайте также: