Роль кроссинговера и рекомбинации генов в эволюции и селекции реферат

Обновлено: 04.07.2024

Именно за счет рекомбинации образуются новые, в том числе трансгрессивные по хозяйственно-ценным признакам и их сочетаниям, варианты, происходит инфильтрация зародышевой плазмы при межвидовой гибридизации (имтрогрессия), появляются формы с аномальной изменчивостью. При этом многие предполагаемые мутации являются по своей природе либо рекомбинациями, либо их следствием. Путем рекомбинаций мутационная изменчивость может быть преобразована в адаптивно значимые сочетания генов, сохраняемые в процессе естественного и искусственного отборов. Благодаря менотической рекомбинации растения лучше адаптируются к стохастически изменяющимся условиям внешней среды, избегают поражения патогенами, высвобождают генотипическую изменчивость в наиболее подходящий период филогенетической адаптации. Неслучайно рекомбинация лежит в основе популяционной генетики высших эукариот.

Принято различать следующие типы рекомбинаций: межхромосомную, межгенную и внутригенную; мейотическую и митотическую; гомологичную и гетерологичную; реципрокную и нереципрокную; между хромосомным материалом и плазмидами и т. д. В зависимости от генотипа генетическая рекомбинация может осуществляться разными способами. Однако большинство исследователей отмечают удивительное сходство механизмов рекомбинаций у различных организмов. При этом сайты разрыва и воссоединения представлены короткими нуклеотидными последовательностями (не более 25 нуклеотидов), а для каждой сайт-специфической рекомбинации необходим не общий для всех, а свой набор ферментов. Предполагается, что рекомбинация возникла в качестве особого механизма, восстанавливающего двунитевые повреждения ДНК.

В процессе мейотической рекомбинации в потомстве гетерозигот за счет менделевского расщепления (обмен на уровне целых хромосом) и реципрокных обменов между сегментами хромосом (межгенный кроссинговер у гомологичных хромосом) формируется огромное число рекомбинантных генотипов. Так, в процессе независимого перераспределения всех гетерозиготных хромосом число рекомбинантных генотипов в F₂ составит 3 n , т. е. более 2 тыс. у гороха (n = 7), 60 тыс. — у кукурузы (n = 10), 500 тыс. — у томата (n = 12) и свыше 10 млрд — у пшеницы (n = 21). В результате трансгрессивного расщепления могут «создаваться новые признаки или, что бывает чаще, новые уровни сочетания уже существующих признаков. Даже при тесном инбридинге (самоопылении), когда гетерозиготность уменьшается вдвое в каждом поколении (1/2 n за n поколений) за счет кроссинговера всего лишь в одной паре случайно отобранных хромосом за одно поколение воссоздается от 25 до 40 % изменчивости по приспособленности, наблюдаемой в естественных популяциях.

Различные типы рекомбинаций играют неодинаковую роль в эволюции организмов разных классов, существенно различаются по частоте, генетическому контролю, возможной степени экзогенного индуцирования, фенотипическому проявлению. Хотя сестринские хроматидные обмены (СХО) нельзя назвать рекомбинацией в узком смысле слова, нереципрокность и высокая частота делают их почти таким же потенциальным источником новых аллелей, как и кроссинговер при структурной гибридности. При широком толковании термина к рекомбинации относят и различные перемещения генетического материала в пределах одного генома (например, инверсии, транслокации). В отличие от межхромосомных обменов, которые в большинстве случаев оказываются нереципрокными, кроссинговер и СХО гораздо чаще бывают реципрокными, могут индуцироваться под действием факторов внешней среды и являться основным механизмом возникновения дупликаций и делений. Наряду с рекомбинацией по локусам важную роль в селекции играет и межаллельная рекомбинация. Если принять, что число аллелей в каждой хромосоме равно 10, то число возможных рекомбинантов составит у гороха — 1,5 х 10 12 , кукурузы — 2,5 х 10 17 , пшеницы — 3,6 х 10 36 . Кроме того, многие из нейтральных аллелей могут стать важным источником повышения адаптивности растений в новых условиях внешней среды. Такие обмены, как транслокации (особенно в точках негомологичного контакта), способны привести к существенным перестройкам генома, которые играют важную роль в эволюции и образовании трансгрессивных рекомбинантов. В целом к рекомбинации в широком понимании этого слова можно отнести транслокации, делеции, инверсии, дупликации, транспозиции, вирусную трансдукцию и другие события.

Существуют разные точки зрения на роль мейотической рекомбинации в эволюции и селекции. Некоторые исследователи рассматривают ее в качестве механизма, облегчающего адаптивную эволюцию благодаря концентрации полезных генов в высокоприспособленных генотипах. По мнению других, рекомбинация снижает скорость адаптивной эволюции из-за постоянной перекомбинации генов и рекомбинационного разрушения коадаптированных блоков генов адаптации. Третьи отводит рекомбинации решающую роль в формировании рекомбинационного потенциала, но это еще не означает высокой скорости эволюции. Считается, что существует корреляция между рекомбинационным потенциалом и эволюционной дивергенцией организмов. При этом частота рекомбинаций у разных видов и даже генотипов может быть интенсивной и экстенсивной в зависимости от числа хромосом (n) и уровня ауткроссинга. В результате рекомбинационного разрушения систем коадаптации (на уровне генов, сегментов и хромосом) возможно снижение уровня онтогенетической адаптации рекомбинантов, а соответственно и их выживаемости.

Эффективность комбинационной селекции определяется прежде всего уровнем знаний о феноменологии рекомбинационной изменчивости, специфичной для каждого культурного вида и даже определенной группы сортов растений. Важную роль при этом играет выяснение как общих, так и частных особенностей частоты и распределения кроссоверных обменов. Так, при скрещивании разных видов растений, различающихся по числу хромосом, яйцеклетками передается потомству гибрида, как правило, большее число хромосом, чем пыльцой, т. е. макроспоры по сравнению с микроспорами функционально более устойчивы. Большинство межродовых гибридов характеризуются пыльцевой стерильностью, тогда как обычным для них оказывается производство функционирующих женских гамет. Например, у томата даже небольшие нехватки в микроспорах приводят к их гибели, между тем как яйцеклетки с такой же нехваткой сохраняют жизнеспособность. Если для мужских гамет кукурузы сравнительно крупные делеции оказываются летальными, то возможность их сохранения в мегаспорах значительно выше. Следовательно, макроспоры у высших растений обеспечивают более надежную передачу новой генетической информации, чем микроспоры.

Особенности функционирования рекомбинационной системы обеспечивают биологическую компенсацию (но не подавление) действия разных компонентов генетической системы видов и родов. Так, травянистые виды, обладающие сравнительно коротким циклом развития, обычно характеризуются малым гаплоидным числом по сравнению с многолетними древесными видами. Самоопыляющимся видам растений в случае перекрестного опыления свойствен более высокий уровень кроссинговера, тогда как у аутбридинговых видов он реализуется с регулярной частотой. Смена способа размножения под влиянием факторов внешней среды, в том числе переход от вегетативного к половому, от инбридинга к аутбридингу, и наоборот, весьма характерна для многих видов и, в свою очередь, влияет на уровень и спектр рекомбинационной изменчивости.

К настоящему времени накоплен огромный фактический материал, подтверждающий принципиальную возможность эндогенных и экзогенных воздействий на процессы мейотической рекомбинации в гибридных организмах. При этом изменения частоты и спектра кроссинговера в ответ на экзогенные стрессовые воздействия зависят от особенностей генотипа, этапа генеративного цикла, типа и дозы обработки. Кроме того, эти изменения специфичны для разных участков хромосом и генома. Индуцирующий эффект экзогенных воздействий может быть следствием не только прямого влияния факторов внешней среды (X — и γ-лучей, химических мутагенов и др.) на процесс мейоза, но и опосредованных изменений метаболических реакций растения как целостной системы. Наряду с экзогенным индуцированием рекомбинаций важную роль в селекции играют и эндогенные воздействия. Понимание зависимости частоты и спектра рекомбинационной (в том числе кроссоверной) изменчивости в мейозе гибридных растений от действия абиотических и биотических факторов внешней среды меняет традиционные представлении о якобы ней тральной роли экологического фона в гибридных питомниках, зависимость частоты и спектра мейотического кроссинговера, а также постмейотической элиминации рекомбинантов от условий внешней среды, раскрывает механизм эффективности использования в селекционной практике эколого-географической селекционной сети, сезонного отбора, гаметной и зиготной селекции.

В современных условиях возможности селекции в увеличении доступной отбору хозяйственно-ценной и адаптивно значимой генотипической изменчивости значительно возросли: разработаны новые методы индуцирования мутаций и рекомбинаций, хромосомной и генной инженерии, культуры клеток и тканей, включая слияние протопластов и др. Однако с учетом блочной и коадаптивной природы генетических детерминантов, контролирующих основные количественные признаки растений, в том числе определяющих их потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость, а также необходимости сочетания в одном сорте или гибриде значительно большего числа ценных признаков, именно управлению мейотической рекомбинацией в селекции культурных растений в обозримом будущем будет принадлежать ведущая роль.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Ключевое отличие - рекомбинация против кроссовера

Гены смешиваются во время образования гамет или образования половых клеток посредством мейоза. Состав генетического материала в гаметах изменяется, и в результате у потомства обнаруживаются генетические вариации. Генетическая рекомбинация - это процесс обмена генетическим материалом, в результате которого образуются новые комбинации генов, чем комбинации родительских генов. Рекомбинация может происходить между разными хромосомами или между разными участками одной и той же хромосомы. Хромосомы встречаются в двух гомологичных наборах. Во время мейоза гомологичные хромосомы располагаются в середине клетки и образуют биваленты. Точки контакта известны как хиазмы, и хиазмы могут обмениваться генетическим материалом из-за кроссинговера. Кроссинговер - это процесс обмена совпадающими сегментами хромосом между гомологичными хромосомами в первом делении мейоза. Это происходит во время образования гамет, и в результате образуются рекомбинантные хромосомы. В ключевое отличие между рекомбинацией и кроссинговером заключается в том, что рекомбинация - это процесс, который производит новые комбинации генов или рекомбинантные хромосомы, в то время как кроссовер - это процесс, вызывающий рекомбинацию. Иногда эти два слова употребляются как синонимы.

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое рекомбинация
3. Что такое переход
4. Сходства между рекомбинацией и кроссинговером
5. Сравнение бок о бок - рекомбинация и кроссинговер в табличной форме
6. Резюме

Что такое рекомбинация?

Под рекомбинацией понимается обмен генетическим материалом и создание новых комбинаций генов. Рекомбинация происходит между гомологичными хромосомами. Когда обмен генетическим материалом не происходит, полученные хромосомы известны как нерекомбинантные хромосомы. Когда рекомбинация происходит между несестринскими хроматидами, полученные хромосомы известны как рекомбинантные хромосомы. Рекомбинация важна, поскольку она отвечает за генетические вариации среди организмов.

Рекомбинантные хромосомы собираются в гаметах, в результате чего в гаметах образуются новые комбинации генов. Это происходит во время разрыва хиазмы. Один сегмент материнской хромосомы прикрепляется к соответствующей области родительской гомологичной хромосомы. Сломанный сегмент отцовской хромосомы прикрепляется к соответствующей области материнской хромосомы.Эти новые рекомбинированные хромосомы образуются в результате скрещенных хроматид.

Что такое переход?

Кроссинговер - это процесс обмена сегментами хромосом между несестринскими хроматидами во время мейоза или образования гамет. Это также известно как гомологичная рекомбинация. В результате кроссинговера в гаметах создаются новые комбинации генов. Эти новые комбинации генов приводят к генетическому разнообразию потомков. Во время мейоза гомологичные хромосомы соединяются друг с другом и образуют биваленты. Несестринские хроматиды падают друг с другом. Они образуют контактные точки, известные как хиазмы. Образование хиазм облегчает обмен генетическим материалом между совпадающими сегментами гомологичных хромосом (несестринскими хроматидами). Тогда полученные хромосомы известны как рекомбинантные хромосомы. Они состоят из новых комбинаций генов по сравнению с комбинациями родительских генов. Следовательно, полученное потомство отличается от родителей. А также между потомками будет генетическое разнообразие. Поскольку кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами или совпадающими хромосомами, он не вызывает мутации и не вызывает каких-либо заболеваний. Вместо этого это приводит к генетическому разнообразию, которое является важным фактором выживания и приспособляемости потомства.

Кроссинговер также может происходить в митозе. Когда кроссинговер происходит между негомологичными хромосомами, возникает мутация. Это тип транслокации. Фрагмент хромосомы отделяется от одной хромосомы и присоединяется к негомологичной хромосоме, создавая большие изменения в генном составе этой хромосомы. Таким образом, этот вид кроссинговера вреден и может вызывать серьезные заболевания, такие как острый и хронический лейкоз, мышечная дистрофия Дюшенна и т. Д.

Что общего между рекомбинацией и кроссинговером?

И рекомбинация, и кроссинговер создают новые комбинации генов.
Оба процесса происходят во время мейоза.
Оба несут ответственность за генетическое разнообразие потомства.
Оба процесса относятся к обмену генетическим материалом между гомологичными хромосомами.
Рекомбинация и кроссинговер можно увидеть во время полового размножения.

В чем разница между рекомбинацией и кроссинговером?

Рекомбинация против кроссовера

Резюме - рекомбинация против кроссовера

Рекомбинация - это процесс создания новых комбинаций генов в гаметах, которые отличаются от таковых у любого из родителей. Рекомбинация приводит к рекомбинантным хромосомам. Рекомбинантные хромосомы вызваны генетической изменчивостью потомства. Кроссинговер - это процесс, приводящий к рекомбинации. Когда гомологичные хромосомы образуют перекрестные хроматиды во время профазы I мейоза, происходит обмен генетическим материалом. Обмен несестринскими хроматидами гомологичных хромосом в перекрестных хроматидах дает новые комбинации генов, и этот процесс известен как кроссинговер. В этом разница между рекомбинацией и кроссинговером.

Вы можете скачать PDF-версию этой статьи и использовать ее в автономных целях в соответствии с примечанием к цитированию. Пожалуйста, скачайте PDF-версию здесь. Разница между рекомбинацией и кроссинговером

Открытие кроссинговера. При допущении размещения в одной хромосоме более одного гена встает вопрос, могут ли аллели одного гена в гомологичной паре хромосом меняться местами, перемещаясь из одной гомологичной хромосомы в другую. Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе, а гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследовались бы всегда сцеплено — группой.

Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, так же как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов. Наличие обмена идентичными участками между гомологичными хромосомами обеспечивает обмен или рекомбинацию генов и тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции.

Генетический анализ кроссинговера.

О перекресте хромосом можно судить по частоте возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называют рекомбинантами.

Рассмотрим один из классических опытов Моргана на дрозофилы, позволивший ему доказать, что гены расположены в хромосомах в определенном порядке.

У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозначается b, а его доминантная аллель, определяющая дикую серую окраску, — b+, ген рудиментарных крыльев — vg, нормальных — vg+. При скрещивании мух, различающихся по двум парам сцепленных признаков, серых с рудиментарными крыльями b+vg½½b+vg и черных с нормальными крыльями bvg+½½bvg+ — гибриды F1 b+vg½½ bvg+ серые с нормальными крыльями.

На рисунке представлены два анализирующих скрещивания: в одном дигетерозиготой является самец, в другом — самка. Если гибридные самцы скрещиваются с самками, гомозиготными по обоим рецессивным генам (♀bvg½½bvg ♂ Х b+vg½½bvg+), то в потомстве получается расщепление в отношении 1 серотелая муха с рудиментарными крыльями: 1 чернотелая с нормальными крыльями. Следовательно, данная дигетерозигота образует только два сорта гамет (b+vg и b+vg) вместо четырех, причем сочетание генов, в гаметах самца соответствует тому, которое было у его родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца не происходит обмен участками гомологичных хромосом. Действительно, у самцов дрозофилы как в аутосомах, так и в половых хромосомах, кроссинговер в норме не происходит, благодаря чему наблюдается полное сцепление генов, находящихся в одной хромосоме.

Может возникнуть предположение, что серая окраска тела и рудиментарные крылья, а также черное тело и нормальные крылья — это пары признаков, наследующихся вместе вследствие плейотропного действия одного гена. Однако если взять для анализа гетерозиготных самок, а не самцов, то в Fb, наблюдается иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков, появляются новые — мухи с черным телом и рудиментарными крыльями, а также с серым телом и нормальными крыльями. В этом скрещивании сцепление тех же генов нарушается за счет того, что гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря кроссинговеру.

Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссннговер, называют кроссоверными, а с непретерпевшими — некроссоверными. Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие за счет некроссоверных гамет гибрида — некроссоверными или нерекомбинантными.

Механизм перекреста хромосом связан с поведением гомологичных хромосом в профазе I мейоза. Вспомним его особенности. В профазе I гомологичные хромосомы конъюгируют идентичными участками. Каждая хромосома в биваленте состоит из двух хроматид, а бивалент соответственно из четырех. Таким образом, конъюгация — единственный момент, когда может осуществляться кроссинговер между гомологичными хромосомами. Итак, кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид и приурочен к образованию.хиазм.

Если в одном биваленте произошел не один обмен, а два и более, то в этом случае образуется несколько хиазм. Поскольку в биваленте четыре хроматиды, то, очевидно, каждая из них имеет равную вероятность обменяться участками с любой другой. При этом в обмене могут участвовать две, три или четыре хроматиды.

На рисунке 50 приведена схема подобных обменов: 1) реципрокного двойного обмена между двумя несестринскими хроматидами, не дающего рекомбинаций генов, если гены-маркеры не затронуты обменом; 2) диагонального обмена, когда две сестринские хроматиды в двух разных районах одновременно вступают в одинарный перекрест с одной и той же несестринской хроматидой, а четвертая хроматида не вовлечена в обмен. В результате такого двойного обмена возникают три рекомбинантные хромосомы и одна остается нерекомбинантной (рис. 50,2,3); 3) комплементарного обмена, когда все четыре хроматиды претерпевают одинарные обмены в разных районах, две несестринские хроматнды из четырех попарно претерпевают одинарный обмен в одном месте, а две другие — в другом, вследствие чего возникают четыре рекомбинантные хромосомы (рис. 50,4). В этом случае двойные кроссоверы могут возникать как следствие одновременных одинарных обменов между хроматидами при участии в обмене трех хроматид.

До сих пор.рассматривался кроссинговер между несестринскими хроматидами. Обмен внутри сестринских хроматид не может приводить к рекомбинациям, поскольку они генетически идентичны, и в силу этого такой обмен не имеет смысла в качестве биологического механизма комбинативной изменчивости.

Соматический (митотический) кроссинговер. Как уже говорилось, кроссинговер происходит в профазе 1 мейоза при образовании гамет. Однако существует соматический или митотическии кроссинговер, который осуществляется при митотическом делении соматических клеток главным образом эмбриональных тканей.

Известно, что гомологичные хромосомы в профазе митоза обычно не конъюгируют и располагаются независимо друг от друга. Однако иногда, удается наблюдать синапсис гомологичных хромосом и фигуры, похожие на хиазмы, но при этом редукции числа хромосом не наблюдается.

Соматический кроссинговер может приводить к мозаичности в проявлении признаков.

Учет кроссинговера при тетрадном анализе

У высших организмов о кроссинговере, происшедшем в профазе мейоза, судят по частоте кроссоверных особей-рекомбинантов, считая, что появление их отражает соотношение кроссоверных и некроссоверных гамет.

Для прямого доказательства соответствия рекомбинантных зигот кроссоверным гаметам необходимо определять результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам мейоза. При этом гены должны проявлять свое действие в гаплофаза. Объектом, на котором удалось осуществить подобное исследование, явился, например, плесневой гриб (Neurospora crassa), большая часть жизненного цикла которого приходится на гаплофазу, а диплоидная фаза очень короткая.

Вскоре после оплодотворения зигота приступает к мейотическому делению, которое приводит к образованию аска — сумки гаплоидными спорами. При делениях веретено своей осью совпадает с продольной осью сумки. Поэтому продукты мейоза — споры — располагаются в сумке цепочкой. В мейозе протекают два обычных деления созревания, затем одно митотическое, в результате чего в каждой сумке образуется 8 аскоспор.

Поскольку у нейроспоры имеется возможность непосредственно определять результаты кроссинговера по продуктам мейоза, установление в этом случае характера расщепления будет прямым доказательством того, что расщепление и кроссинговер осуществляются в мейозе. Этот метод является разновидностью уже описанного тетрадного анализа, но применительно к сцепленным генам.

В случае моногибридного скрещивания ожидается расщепление по гаплоидным продуктам (спорам) в соотношении1А:1а. В асках среди 8 спор — 4 окрашенные (А) и 4 неокрашенные (а) споры, т.е. наблюдается расщепление 1: 1. При отсутствии кроссинговепа между геном и центромерой порядок расположения спор в сумке таков: ААААаааа. Если порядок аскоспор меняется, например ААааААаа, то это будет говорить о происшедшем перекресте между локусом а и центромерой.

Расположение спор будет зависеть от расхождения хромосом в первом и втором мейотических делениях. Аллели А и а могут распределиться в сумке по спорам и в ином порядке: ааААааАА, ааААААаа, ААааааАА.

В рассматриваемом случае перекрест происходит на участке между локусом данного гена и центромерой. Чем дальше ген а будет удален от центромеры, тем вероятнее перекрест и, следовательно, больше будет кроссоверных асков. Если перекрест произойдет между дистальным концом хромосомы и геном а, то кроссоверное расположение аскоспор не будет обнаружено.

Изменение порядка спор в аске при кроссинговере между геном и центромерой возможно только в случае, если он осуществляется на стадии четырех нитей, т. е. между хроматидами. Если бы рекомбинация происходила в момент, когда каждая хромосома еще не удвоилась, порядок спор в аске не изменился бы. Следовательно, изменение порядка спор в данном случае служит доказательством того, что кроссинговер осуществляется между несестринскими хроматидами, т. е. на стадии четырех нитей.

Поэтому, говоря о механизме и генетических последствиях кроссинговера, лишь для простоты объясняют его обменом между целыми хромосомами; на самом деле обмен происходит между хроматидами. Указанные особенности нейроспоры дают возможность определить место гена в хромосоме, учитывая расщепление только по одной паре аллелей, что невозможно у диплоидных организмов, для которых нельзя провести тетрадный анализ.

Таким образом, тетрадный анализ доказывает, что как менделевское расщепление, так и кроссинговер основаны на закономерностях мейоза.

Цитологическое доказательство кроссинговера

После того как генетическими методами удалось установить явление кроссинговера, необходимо было получить прямое доказательство обмена участками гомологичных хромосом, сопровождающегося рекомбинацией генов. Наблюдаемые в профазе мейоза картины хиазм могут служить лишь косвенным доказательством этого явления, констатация происшедшего обмена прямым наблюдением невозможна, так как обменивающиеся участками гомологичные хромосомы обычно абсолютно одинаковы по величине и форме.

Крейтов и Мак-Клинток удалось получить у кукурузы форму, у которой гомологичные хромосомы различались морфологически — одна была нормальной, а другая несла утолщение на конце одного плеча, второе ее плечо было удлинено. Эти особенности в строении пары хромосом легко обнаруживались при цитологических исследованиях.

В опыте нормальная хромосома несла рецессивный ген с (неокрашенный эндосперм) и доминантный ген wx+ (крахмалистый эндосперм), измененная хромосома — доминантный ген с+ (окрашенный эндосперм) и рецессивный ген wx (восковидный эндосперм). Дигетерозиготу скрещивали с линией, имеющей морфологически нормальные хромосомы, меченные рецессивными генами с и wx. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна. При цитологическом изучении их было обнаружено, что кроссоверные зерна неизменно содержали хромосомы с обменявшимися участками: нормальной длины, но с утолщением или удлиненную без утолщения.

Таким образом, одновременно цитологически и генетически было показано, что рекомбинация генов сопровождается обменом участками гомологичных хромосом в профазе мейоза.

Кроссинговер – это обмен участками гомологичных хромосом в профазе мейоза I, в пахитене. Является важнейшим механизмом, обеспечивающим комбинативную изменчивость в популяциях и тем самым дающий материал для естественного отбора. Протекает в мейотически, реже — в митотически делящихся клетках. Частота кроссинговера между генами отражает расстояние между ними в хромосоме. Иными словами, в паре гомологичных хромосом между несестринскими хроматидами происходит обмен гомологичными участками. Поскольку в паре хромосом одна хромосома происходит от матери, а другая — от отца, процесс кроссинговера ведет к внутрихромосомным рекомбинациям наследственности.

Обнаружены гены, выполняющие функции запирателей кроссинговера, но есть также гены, повышающие его частоту. Они иногда могут индуцировать заметное число кроссоверов у самцов дрозофилы. В качестве запирателей кроссинговера могут выступать также хромосомные перестройки, в частности инверсии. Они нарушают нормальную конъюгацию хромосом в зиготене.

На частоту кроссинговера оказывают влияние такие факторы, как генотип (созданы специальные мутанты, которые несут гены, контролирующие строго определенный этап кроссинговера или мейоза), пол и возраст особи, наличие дополнительных хромосом, мутации хромосом, условия среды, в которых развивается организм (высокие температуры увеличивают частоту кроссинговера у дрозофилы; еще влияют пищевой и водный режимы) и др.

Величина перекреста, линейное расположение генов в хромосоме. Генетические карты хромосом у высших организмов. Примеры.

Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве анализируемого скрещивания и выражается в процентах.

Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем больше величина перекреста, тем меньше сила сцепления. Т. Морган предположил, что частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме, чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу. Когда мы указываем, что рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, то эта величина определенным образом характеризует расстояние между данными генами в хромосоме.

На основе многочисленных генетических исследований Морган выдвинул гипотезу линейного расположения генов в хромосоме. Только при этом допущении процент рекомбинантов может отражать относительное расстояние между генами в хромосоме. Одним из классических генетических опытов Моргана, доказывающих линейное расположение генов, был следующий опыт с дрозофилой. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтый цвет тела у (yellow), белый цвет глаз w (white) и вильчатые крылья bi (bifid), были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1160 мух некроссоверных (нормальных и одновременно несущих все три рецессивных признака), 15 мух кроссоверных, возникающих от перекреста между генами у и w, и 43 особи от кроссинговера между генами w и bi. Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами и их последовательного, т. е. линейного, расположения в хромосоме. Расстояние между генами у и bi равно сумме двух одинарных перекрестов между у и w, w и bi. Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов вдоль по длине хромосомы строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.

Генетическая карта –это схематическое изображение относительного расположения генов одной группы сцепления. Принципы построения ген карт:

1. Число групп сцепления должно соответствовать гаплоидному числу хромосом;

2. Гены должны располагаться по хромосоме упорядоченно в линейном порядке, что не должно противоречить хромосомной теории наследования.

Локализация генов на карте осуществляется последовательным учетом частот кроссинговера между близко расположенными генами. Это дает возможность определить последовательность расположения генов. Цифры (сМ) на карте выражают расстояние каждого из них от гена, являющегося первым в линейном ряду. Их вычисляют простым суммированием промежуточных расстояний.

Читайте также: