Реферат естественный отбор движущая и направляющая сила эволюции
Обновлено: 02.07.2024
Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор является тем третьим необходимым фактором, который направляет эволюционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции определённых изменений.
Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и избыточной численности особей в популяции. Генетическое разнообразие создаёт материал для отбора, а избыточное число особей приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к борьбе за существование (§ 4).
Большинство видов размножаются очень интенсивно. Многие растения производят громадное число семян, но лишь ничтожная часть их, прорастая, даёт начало новым растениям. Рыбы откладывают сотни тысяч икринок, но половозрелости достигают лишь десятки особей. Несоответствие между потенциальными возможностями видов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью ресурсов является главной причиной борьбы за существование. Гибель организмов может происходить по разным причинам. Иногда она может носить случайный характер, например в результате пересыхания водоёма или пожара. Однако обычно с большей вероятностью выживают и оставляют потомство те особи, которые максимально приспособлены к данным условиям обитания и имеют определённые преимущества. Наименее приспособленные имеют меньше шансов оставить потомство и чаще погибают. Таким образом, естественный отбор – это результат борьбы за существование.
Естественный отбор играет в природе творческую роль, потому что из всего многообразия ненаправленных наследственных изменений он отбирает и закрепляет только те, которые обеспечивают популяции или виду в целом оптимальные приспособления к данным условиям существования.
В настоящее время благодаря развитию генетики представления об отборе значительно расширились и пополнились новыми фактами. Различают несколько форм естественного отбора.
Движущая форма отбора. В популяции, которая в течение длительного времени находилась в стабильных условиях существования, выраженность определённых признаков варьирует относительно некой средней величины. Максимальное количество особей данной популяции оптимально приспособлено к конкретным условиям. Однако, если условия внешней среды начинают меняться, преимущество могут получить особи, чьё проявление признака отклоняется от средней величины. Давление отбора будет приводить к сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции и появлению новой оптимальной средней величины, соответствующей изменившимся условиям (рис. 19). Изменение большинства признаков под действием отбора может происходить достаточно быстро, потому что в любой популяции существует огромное генетическое разнообразие.
Рассмотрим один из классических примеров, доказывающих существование в природе движущей формы естественного отбора, – явление индустриального меланизма у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 20). Окраска крыльев этой сумеречной бабочки очень похожа на окраску коры деревьев, покрытых лишайниками. На таких стволах берёзовые пяденицы проводят светлое время суток, хорошо маскируясь и прячась от своих естественных врагов – птиц. Активное развитие промышленности в Англии в XVIII–XIX вв. привело к сильному загрязнению лесов. В результате в промышленных районах большинство лишайников погибло, а стволы берёз потемнели от копоти. Светлые бабочки стали очень хорошо заметны на таких деревьях, и их начали активно склёвывать птицы. В создавшихся условиях преимущество получили более тёмные особи. Развитие промышленности привело к тому, что редкие тёмные бабочки стали наиболее типичными, а светлые особи, наоборот, стали встречаться чрезвычайно редко. Естественный отбор смещал среднее значение признака (в данном случае – окраски) до тех пор, пока популяция не приспособилась к новым условиям существования. Из приведённого примера хорошо видно, что отбор идёт по фенотипу, т. е. по внешнему проявлению признака. Однако в результате отбираются генотипы, обусловливающие развитие этих фенотипов, т. е. в природе отбор сохраняет не отдельные признаки или гены, а целые комбинации генов, присущие данному организму.
Рис. 19. Движущая форма естественного отбора: А, Б, В – последовательные изменения среднего значения признака
Рис. 20. Тёмные и светлые пяденицы на стволах деревьев: А – светлые; Б – тёмные стволы берёз
Примеров, которые доказывают существование движущей формы естественного отбора, существует множество. К ним относится, например, возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. Отдельные особи, которые выживают после применения инсектицидов, получают преимущество в новых условиях, оставляют потомство и способствуют распространению признака устойчивости к этим препаратам в популяции.
Под действием движущей формы естественного отбора может происходить не только усиление признака, но и ослабление его вплоть до полного исчезновения, например утрата глаз у крота или редукция крыльев у некоторых насекомых, живущих в ветреных районах на морских побережьях.
Таким образом, при изменении условий внешней среды ведущую роль в эволюции играет движущая форма естественного отбора.
Рис. 21. Стабилизирующая форма естественного отбора
Стабилизирующая форма отбора. В постоянных условиях среды действует стабилизирующий отбор, направленный на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака или свойства (рис. 21). Если популяция оптимально приспособлена к определённым условиям среды, это не значит, что необходимость в отборе исчезает. В каждой популяции постоянно возникают новые мутации и комбинации генов, следовательно, возникают особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. Действие этой формы отбора направлено на уничтожение особей, несущих признаки, значительно уклоняющиеся от средней нормы.
Существует много примеров действия стабилизирующей формы естественного отбора. Во время сильных бурь в прибрежных районах Англии погибают в основном воробьи с длинными и короткими крыльями, а птицы, имеющие крылья средних размеров, выживают. В большом помёте у млекопитающих обычно гибнут те детёныши, которые наиболее резко отклоняются по каким-то признакам от средних величин.
Эта форма отбора не сдвигает среднюю величину значения признака, однако размах фенотипической изменчивости снижается. В данном случае максимальное преимущество имеют особи со средней выраженностью признака, поэтому наблюдаемое в любой популяции большое сходство всех особей – результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Если условия среды на протяжении длительного времени остаются неизменными, так же неизменны будут и особи данной популяции. Благодаря действию стабилизирующего отбора до нашего времени практически без изменений сохранились виды, жившие миллионы лет назад: древовидные папоротники, акулы, реликтовый таракан, кистепёрая рыба латимерия, пресмыкающееся гаттерия (рис. 22).
Рис. 22. Древнейшие животные, сохранившиеся в современной фауне: А – латимерия; Б – гаттерия
По сути, действие стабилизирующего отбора направлено на сохранение тех организмов, которые обладают оптимальным для данных неизменных условий существования гомеостазом. Это подразумевает отсутствие в генотипах таких особей неблагоприятных мутаций или сочетаний аллелей.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое естественный отбор?
2. На чём основывается действие естественного отбора?
3. Какие формы естественного отбора вам известны?
4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
5. В чём заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
Подумайте! Выполните!
1. Приведите известные вам примеры различных форм естественного отбора в природе.
2. Объясните, почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию в популяции.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
Узнайте больше
Дизруптивная, или разрывающая, форма отбора. Иногда в природе изменение условий приводит к тому, что отбор начинает действовать против особей со средним значением признаков. В этом случае преимущество получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся в новых условиях нецелесообразными, и их носители вымирают. В результате из прежней единой популяции образуются две новые.
Например, постоянные июльские покосы привели к тому, что изначально единая популяция большого погремка, чьё цветение и плодоношение происходило в основном в июле, разделилась (рис. 23). На одной и той же территории начали существовать две популяции, проявляющие активность в разные сроки: растения в одной из них успевали отцвести и сформировать семена до покоса – в июне, а в другой – после покоса – в августе. При длительном действии дизруптивного отбора могут образоваться два и более вида, обитающих на одной территории, но проявляющих активность в разное время года.
В любом биогеоценозе противоречия между особями одного или разных видов разрешаются в борьбе за существование. Закономерным результатом борьбы за существование является гибель одних особей популяции и выживание и размножение других, т.е. естественный отбор. Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились.
При увеличении численности популяции некоторые факторы среды, такие как пища (для животных) или свет (для растений), становятся лимитирующими. Это приводит к конкуренции за ресурсы между членами популяции. Организмы, индивидуальные особенности которых дают им преимущество в конкуренции, будут легче овладевать этими ресурсами, выживут и оставят потомство. Организмы, лишенные таких признаков, окажутся в невыгодном положении и могут погибнуть, прежде чем успеют произвести потомство. Совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяции создает давление отбора, интенсивность которого может быть различной.
Естественный отбор - основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании естественного отбора пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов : В. Уеллс (1813г.), П. Мэтью (1831г.), Э. Блайт (1835, 1837гг.), А. Уоллес (1858г.), Ч. Дарвин (1858, 1859гг.); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию естественного отбора. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, естественный отбор обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, естественный отбор - это “ переживание наиболее приспособленных ” организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.
Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных - есть Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных. Действие естественного отбора не распространяется на изменения бесполезные, безвредные, они представляют либо колеблющийся элемент, вроде изменений наблюдаемый у некоторых полиморфных видов, либо закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий. Лучше всего понятен вероятный ход естественного отбора, взяв страну, в которой происходит некоторое физическое изменение, например климата. Относительные количества её обитателей немедленно подвергнутся изменению, а некоторые виды вымрут. На основании этого следует, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко повлияет на других обитателей независимо от изменения самого климата. В таких случаях ничтожные изменения, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида в смысле лучшего приспособления их к изменившимся условиям, стремились бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.
Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных
Ч. Дарвин
В современном понимании принцип естественного отбора включает в себя следующее:
· индивидуальная изменчивость влияет на вероятность выживания и размножения особей в популяции;
· индивидуальные черты особей в популяции наследственны (генетически предопределены), по крайней мере частично;
· доля генов в популяции, которые увеличивают успех выживания и размножения особей, возрастает со временем.
Естественный отбор - основная движущая сила эволюции, и любой вид живых организмов, когда либо живший на Земле, так или иначе формировался под действием естественного отбора. Косвенных доказательств реальности отбора очень много - некоторые из них рассматриваются в разделе адаптации - но реально наблюдать этот процесс в природе довольно сложно. Для этого мы должны:
· заметить какие-либо изменения внешнего облика особей в популяции того или иного вида,
· показать, что эти изменения происходят под воздействием внешней среды и носят приспособительных характер,
· доказать, что в данной популяции существует наследственная изменчивость по отбираемому признаку.
Подобно тому, как человек достиг значительных результатов, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог достигнуть и естественный отбор, но намного легче, так как действовал в течении несравненно более продолжительных периодов времени. Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; природа заботится о внешних признаках лишь в той степени, в какой они полезны существу. Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституционных особенностей, на весь жизненный механизм. Человек отбирает для своей пользы, природа - только ради пользы организма. Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется ею вполне, это вытекает из самого факта отбора данной особенности.
В общем, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы не ни представился к этому случай, над усовершенствованием каждого органического существа, в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими. Человек не видит этих медленно совершающихся изменений в их движении вперёд и успевает только замечать несходство современных форм жизни с когда-то существовавшими.
Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только в силу этой пользы, тем не менее признаки и строение, которые кажутся совершенно незначительными, могут войти в круг действия отбора. Когда насекомые, питающиеся листьями, зелёного цвета, а питающиеся корой - пятнисто - серые, альпийская куропатка зимой белая, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, надо полагать, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Рассматривая эти различия между видами, которые кажутся несущественными, нельзя забывать, что на них прямым образом влияли климат, пища и пр. Также в силу закона корреляции надо отметить, что когда изменяется одна часть и изменения накапливаются путём естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства.
Если изменения, проявляющиеся при одомашнении в известном периоде жизни, стремятся проявиться у потомства в том же периоде, - то и в природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы и видоизменять их во всяком возрасте путём выгодных для этого возраста изменений и путём их унаследования в соответствующем же возрасте. Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живёт взрослое насекомое; а эти изменения, в силу закона корреляции, могут воздействовать и на взрослую форму. Точно также и обратно: изменения у взрослых насекомых могут и отразиться на строении личинки; но во всяком случае естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию. Естественный отбор изменяет строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами. У общественных животных он приспособляет строение каждой особи к потребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого подвергшегося отбору изменения особи. Чего не может естественный отбор - это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду.
Выделяют три основные формы естественного отбора - стабилизирующий, движущий (или направленный), и дизруптивный (раздробляющий). Это деление довольно условно, и зачастую не всегда можно точно определить, к какой из форм относиться данный конкретный пример естественного отбора.
Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Он действует при относительно постоянных (колеблющихся в определенных пределах) условиях внешней среды. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором. Эта форма отбора самая обычная, но заметить ее сложно, так как в этом случае не происходит изменения морфологического облика организмов в популяции.
Связь между весом при рождении и выживаемостью младенцев
Движущим или направленным называется отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.
 Краб Carcinus maenas |
Дизруптивным или раздробляющим отбором (disrupt - разрывать, раздроблять, англ.) называют отбор, идущий одновременно в пользу нескольких уклоняющихся вариантов против особей с промежуточным значением признака. Эта форма отбора возникает в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования (см. раздел симпатрическое видообразование).
Американский водяной уж
Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы. Можно сказать, что эволюция - это процесс оптимизации всех живых организмов. Рассмотрим, какими же средствами природа решает эту задачу оптимизации.
Основной механизм эволюции - это естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи. При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества. Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать. После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.
Чтобы сделать понятными принципы работы генетических алгоритмов, поясним также, как устроены механизмы генетического наследования в природе. В каждой клетке любого животного содержится вся генетическая информация этой особи. Эта информация записана в виде набора очень длинных молекул ДНК (ДезоксирибоНуклеиновая Кислота). Каждая молекула ДНК - это цепочка, состоящая из молекул нуклеотидов четырех типов, обозначаемых А, T, C и G. Собственно, информацию несет порядок следования нуклеотидов в ДНК. Таким образом, генетический код индивидуума - это просто очень длинная строка символов, где используются всего 4 буквы. В животной клетке каждая молекула ДНК окружена оболочкой - такое образование называется хромосомой.
Каждое врожденное качество особи (цвет глаз, наследственные болезни, тип волос и т.д.) кодируется определенной частью хромосомы, которая называется геном этого свойства. Например, ген цвета глаз содержит информацию, кодирующую определенный цвет глаз. Различные значения гена называются его аллелями .
При размножении животных происходит слияние двух родительских половых клеток и их ДНК взаимодействуют, образуя ДНК потомка. Основной способ взаимодействия - кроссовер (cross-over, скрещивание). При кроссовере ДНК предков делятся на две части, а затем обмениваются своими половинками.
При наследовании возможны мутации из-за радиоактивности или других влияний, в результате которых могут измениться некоторые гены в половых клетках одного из родителей. Измененные гены передаются потомку и придают ему новые свойства. Если эти новые свойства полезны, они, скорее всего, сохранятся в данном виде - при этом произойдет скачкообразное повышение приспособленности вида.
В начале XX века, на заре генетики, многие исследователи отрицали роль естественного отбора как созидающего фактора. Основной эволюционной силой считался мутационный процесс как единственная причина возникновения новых признаков и свойств организма. Поскольку мутация - явление исключительно редкое (установлено, что в среднем мутирует один ген из миллиона), естественному отбору отводили роль простого "контролера", вступающему в действие только после появления нового генетического отклонения.
Однако дальнейшие исследования показали, что в природных популяциях любого вида существует огромный запас генетической изменчивости по самым разнообразным признакам. Таким образом, у естественного отбора всегда есть огромный материал для работы. В лабораторных экспериментах удалось установить, что с помощью отбора можно изменять практически любые свойства организма, даже такие, как доминантность или рецессивность тех или иных признаков.
Действительно, единственным источником "эволюционного материала" (наследственной изменчивости) является мутационный процесс. Но это не отрицает творческую роль естественного отбора: его можно сравнить со скульптором, который создает прекрасные предметы искусства лишь отсекая от глыбы мрамора "ненужные" куски.
1. Алексеев В.П. Становление человечества. М.,1984. Бор Н. Атомная физика и человеческое познание. М.,1961 Борн М. Эйнштейновская теория относительности.М.,1964.
2. Власова З.А. Биология. Справочник студента – М.,1997
3. Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира – М., 1996.
Сущность естественного отбора. Какие организмы выживают лучше в борьбе за существование?
Потомство любой пары диких организмов неоднородно по своим наследственным особенностям. Индивидуальные уклонения в определенных условиях среды могут быть безразличные, вредные и полезные.
Безразличные изменения не оказывают влияния на выживание особей, их плодовитость и судьбу вида в целом.
Естественному отбору подвергаются совершенно неуловимые для человека особенности диких организмов. Любое самое маловажное, но полезное наследственное изменение подхватывается естественным отбором, накапливается и усиливается в каждом последующем поколении и закрепляется.
Следовательно, естественный отбор действует через сохранение и накопление полезных для вида наследственных изменений, создавая новые, более совершенные, лучше других приспособленные к среде организмы, обладающие повышенной плодовитостью. В борьбе за существование приспособленные организмы погибают реже, чем неприспособленные.
Естественный отбор действует крайне медленно и распространяется на организмы любого пола и в любом возрасте.
Естественный отбор Дарвин считал главной движущей силой процесса эволюции.
Естественный отбор протекает успешнее при широком расселении вида, когда число особей умножается, а вместе с ним увеличивается количество неопределенных наследственных изменений. При таких условиях возможности отбора расширяются.
Примеры действия естественного отбора. Дарвин пояснил действие естественного отбора примерами. Волк охотится за различными животными, побеждая одних силой, других — хитростью, а третьих — быстротой ног. Предположим, что численность самых быстроногих жертв, например оленей, по каким-то причинам сильно возросла, других же животных стало много меньше в то время года, когда волки особенно голодают. При данных условиях преимущества будут иметь самые быстрые в беге и самые ловкие волки.
На мелких океанических островах, где часто дуют сильные ветры, Дарвин нашел только бескрылых и длиннокрылых насекомых. Здесь могли сохраняться и размножаться насекомые с длинными крыльями, способные бороться с ветром, или же те, которые совсем не поднимались в воздух, забиваясь в щели; особей с нормально развитыми крыльями ветер уносил в океан, и они погибали.
На острове Вознесения, открытом ветрам со всех сторон, не оказалось ни одного дерева. То же было и на островах Кергеленских, где почти все растения стелются по земле, а самое высокое едва достигает 1 м. Многие растения образуют плотные дерновые подушки. Растения высокие или со слабым укоренением стеблей уничтожались здесь в процессе многовекового отбора.
Сравнение действия искусственного и естественного отбора. Сходство между этими двумя процессами состоит в том, что основой того и другого служит наследственная изменчивость: она доставляет наследственные изменения признаков — материал для отбора. В результате действия искусственного и естественного отбора получаются новые формы: при искусственном отборе — породы и сорта, а при естественном — виды.
Однако между этими двумя процессами есть существенное различие. Оно заключается в следующем.
При искусственном отборе человек отбирает по замеченным признакам и направляет действие отбора в сторону, полезную для себя. При этом отбираемые признаки могут оказаться даже вредными для самого организма. Например, лучшие породы свиней или молочного скота совершенно не могли бы существовать в природе без заботы о них человека.
При естественном отборе отбирающим фактором являются условия окружающей среды. Отбираются любые жизненно важные признаки. В силу этого естественный отбор действует только на пользу организма и вида в целом, к которому он принадлежит.
В результате искусственного отбора создаются породы домашних животных и сорта культурных растений, приспособленные человеком к его потребностям и намеченным целям. А в результате естественного отбора создаются виды, приспособленные к жизни в определенных условиях окружающей среды.
Искусственный отбор проводится с того времени, как человек стал заниматься земледелием и приручением животных. Естественный отбор происходит в течение всей истории органического мира: он более ранний и длительный.
Дарвин указал, что под влиянием деятельности человека естественный отбор с течением времени переходил в искусственный методический через бессознательный отбор. Но и при методическом отборе проявляется действие естественного отбора: человек предпочитает здоровых и сильных особей, слабые, же погибают чаще сами. Естественный и искусственный отбор органически связаны.
1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.
2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.
3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.
4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.
В предыдущей главе показано значение мутационного процесса, волн жизни и изоляции для эволюции. Эти элементарные факторы эволюции действуют ненаправленно. В то же время эволюция в целом не хаотический, а направленный процесс, связанный с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов, возникновением иерархической системы таксонов, осуществлением прогрессивного развития живой природы. Известен лишь один направленный эволюционный фактор — естественный отбор. В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами и развито множеством новых подходов. Однако основные положения, развитые Ч. Дарвином в обосновании теории отбора, полностью сохраняют свое значение.
10.1. Значение данных селекции для вскрытия механизма действия естественного отбора
Теория естественного отбора возникла на широком фундаменте практической селекции (см. гл. 3). На примере возникновения разных пород голубей Ч. Дарвин убедительно показал, что все они получены человеком благодаря размножению тех особей, которые оказывались носителями каких-то желательных признаков или свойств. Таким же образом были созданы человеком все без исключения, порой причудливые, формы домашних животных и культурных растений, предназначенные для удовлетворения тех или иных потребностей человека.
Результаты искусственного отбора стали особенно ощутимыми с началом систематического применения его в методической (сознательной) форме еще II—I тыс. лет до н.э. в Китае, Индии, Месопотамии, Риме и других древних центрах цивилизации. Селекционер заранее определяет основные показатели будущей породы или сорта и старается затем реализовать свой идеал путем подбора родителей для скрещивания. Эффект такого отбора увеличивается при большой выборке исходных особей — это повышает вероятность быстрого нахождения особей с нужными уклонениями.
В бессознательном отборе Ч. Дарвин увидел аналогию процесса, действующего в природе независимо от человека. Только место человека, определяющего оставление для размножения нужных ему особей, в природе занимает процесс, действующий без чьей-либо заранее заданной цели,— естественный процесс успешного выживания каждого вида в меняющихся условиях среды.
Закономерным результатом борьбы за существование является гибель одних особей популяции, выживание и размножение других, т.е. естественный отбор. Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира.
Факторами отбора служат условия внешней среды, точнее – весь комплекс абиотических и биотических условий среды. В зависимости от этих условий естественный отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам.
Содержание
Введение…………………………………………………………………………..3
1. Предпосылки возникновения теории Чарльза Дарвина………………. 4
2. Учение Чарльза Дарвина о естественном отборе………………………..6
3. Формы естественного отбора……………………………………………10
1. Движущая форма отбора…………………………………………..10
2. Стабилизирующая форма отбора…………………………………13
3. Дизруптивный (разрывающий) отбор…………………………….16
4. Половой отбор……………………………………………………. 17
Заключение……………………………………………………………………….21
Список литературы………………………………………………………………22
Вложенные файлы: 1 файл
Естественный отбор.Реферат.doc
Естественный отбор может осуществляться и без непосредственной конкуренции, например вследствие действия неблагоприятных факторов среды. Способность переносить низкие и высокие температуры, воздействие других параметров среды также приводит к переживанию более приспособленных или к их успешному размножению. Например, в сильные морозы гибнет много растений, увеличивается смертность среди животных, обитающих в почве (кроты, дождевые черви), погибает рыба. Семена растений нередко заносятся в неблагоприятные места обитания и не прорастают.
Все формы борьбы за существование сопровождаются гибелью огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомство. Выживают в этой борьбе наиболее приспособленные, т.е. путём естественного отбора.
Естественный отбор играет творческую роль в природе: из ненаправленных наследственных изменений отбираются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Естественный отбор – главная движущая сила процесса эволюции. Он протекает успешнее при широком расселении вида, которое ведёт к увеличению числа популяций и повышению разнообразия их генного состава. При таких условиях возможности отбора расширяются. В различные сезоны года и в разные годы меняются интенсивность и направление естественного отбора. Это связано с биологией особей и колебаниями условий существования.
Вообще, в могучую силу отбора поверили лишь тогда, когда человек сам стал активно влиять на окружающую среду. (Полянский 1986, Рувинский 1993, Мамонтов 2003).
3.Характеристика форм естественного отбора.
3.1.Движущая форма отбора
Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.
Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной.
Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.
| Индустриальный меланизм. Темные формы бабочек незаметны на темных стволах, а светлые – на светлых. | Зависимость частоты темных форм березовой пяденицы от чистоты атмосферы. |
Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идёт по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды.
3.2. Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.
| Карта распределения серповидно- клеточной анемии в малярийных районах. Цветами обозначены малярийные районы. В заштрихованной области обнаруживается высокая частота серповидно-клеточной анемии |
Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.
Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.
Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.
Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.
3.3. Дизруптивный отбор
П ри стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.
При дизруптивном или разрывающем отборе отбирается не один тип отклонений от нормы, а два или больше. Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых можеь стать новым видом. При этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся морфологически, по времени размножения или же предпочитаемой пище. Например, некоторые лососевые рыбы образуют в озёрах две формы – мелкую, питающуюся мелкими ракообразными, и крупную, хищную. В югославском озере Охрид такие формы уже стали двумя самостоятельными видами; одну из них выделяют даже в отдельный род.
Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – раннецветущая - и позднецветущая.
Читайте также: