Принцип лимитирующих факторов реферат

Обновлено: 04.07.2024

Работа содержит 1 файл

экология реферат.doc

Правило, или закон, совокупного действия экологических факторов было установлено еще вначале 20в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов. Однако этот закон был выведен им при изучении действия отдельных факторов с последующим суммированием их действия. Но при этом не учитывалось то, что наибольшее влияние на виды оказывают узкие места, т. е. факторы, находящиеся в минимуме в данном местообитании. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Lie-big). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет: Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие. Этот принцип и получил наименование закона минимума. Однако Либих говорил в основном о химических веществах, а позднее в этот закон включили и другие факторы, т. е. распространили его на все ситуации. В настоящее время принято говорить не о законе минимума, а об общем принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов, предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимитирующие факторы особенно большое значение имеют в областях пессимума. Общее подавляюще влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный подавляющий эффект отдельных факторов. К тому же в последнее время в закон минимума Либиха внесен ряд поправок или ограничений.

Первое ограничение заключается в том, что закон минимума Либиха применим только в условиях постоянного, стационарного состояния какой-либо системы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается, балансируется оттоком. В этом случае продукция, действительно, может зависеть от одного какого-нибудь фактора

Второй ограничивающий (или вспомогательный) принцип к закону минимума Либиха состоит в следующем: высокая концентрация (или доступность) какого-либо вещества или действие другого фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме. Например, для некоторых видов цинк (которого в почве часто недостает) — фактор в минимуме, если эти растения растут на полном свету. Но когда растения находятся в тени, они нуждаются в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть лимитирующим фактором. Однако ограничивающее действие оказывает не только недостаточная, но и чрезмерная выраженность факторов и зависимость их действия от других факторов. Например, более высокое обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, помогает растениям лучше использовать воду — при одном и том же содержании воды фитомасса больше на богатой почве.

Как указывалось выше, диапазон, размах, между минимумом и максимумом является экологической амплитудой вида. В последнее время ее принято называть пределом толерантности вида (устойчивости, или в строгом переводе — терпимости). Либих обратил внимание на ограничивающее значение того фактора, который находится в минимуме. Но еще в 1915 г. Шелфорд (Shel-ford) показал, что не только фактор в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме, может иметь ограничивающее, лимитирующее, значение. Шелфорд и сформулировал так называемый закон толерантности, по которому отсутствие или невозможность произрастания вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности Шелфорда.

Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий — в отношении другого. Чаще всего появление в эволюции узких диапазонов толерантности означает форму специализации организма (например, виды, растущие при очень узких значениях рН или засоления, но имеющие широкий диапазон к другим факторам). Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.

В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: етенотермный — эвритермный (по температуре); стеногидрический — эвригидрический (по воде); стеногалинный — эвригалинный (по засоленности); стенойкный — эвриойкный (местообитание). Соотношение этих пар можно изобразить графически (рис. 1), например зависимость роста (ордината)

от температуры (абсцисса). В этом случае вид 1 будет стенотермным (узкая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т. е. развивающимся при малых температурах; иначе говоря, его минимум и максимум сближены (стено), но оптимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет тоже стенотермным, но в то же время мегатермным, приспособленным к высоким температурам. А вид 3 — эвритермный с промежуточно-лежащим оптимумом.

Третьим дополнением к закону толерантности будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам.

Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения, о чем мы уже подробно говорили. Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни растения, особенно в периоды размножения. Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

31 Экологическая ниша. Объясните, для чего необходимо пространственно-временное разделение экологических ниш. Приведите пример.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе. Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Рис. 2. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных. Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений. Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная дифференциация (рис. 3). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 3. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники. Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей. Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.

Основная часть

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

- питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

- содержание растворенного кислорода;

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

- Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Было установлено следующее:

организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Если изменение значения лимитирующего фактора приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называют управляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.

Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа.

Заключение

В данной работе я подробно рассмотрела определение, типы, законы и примеры лимитирующих факторов.

Проанализировав работу, сделала выводы.

Выявление лимитирующих факторов – это прием аппроксимации, выявляющий наиболее грубые, существенные особенности системы.

Выявление лимитирующих звеньев позволяет значительно упростить описание, а в некоторых случаях – качественно судить о динамических состояниях системы.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами, поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Представление о лимитирующих факторах, берущее свое начало от классических работ Либиха, активно используется в биохимии, физиологии, агрономии, а также в количественной генетике.

Ключевую роль в эволюции играют лимитирующие факторы организации, ограничивающие возможности определенных направлений эволюции.

Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследовании сложных ситуации.

Выявление ограничивающих факторов - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства.

Список литературы

1.Экология. Учебник для вузов Автор: Николайкин Н.И. Издательство: — М.: Дрофа. Год: 2003.

2.Экология. Учебник для вузов. Автор: Коробкин В.И., Передельский Л.В. Издательство: Феникс, 2010 г.
3. Марков М. В. Агрофитоценология. Изд. Казанского ун-та, 1972.
4. Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993.
5. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979.
6. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1988.
7. Энциклопедический словарь экологических терминов. Казань, 2001.

Лимитирующие факторы (1)

. использованной литературы 1. Закон лимитирующих факторов В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего . в законе В. Шелфорда учитывается и максимум экологического фактора: лимитирующим фактором может быть как минимум, так .

Лимитирующие факторы. Закон минимума Закон Ю. Либиха , определение лимитирующего экологического

. _____________ 2011 г. 1.Лимитирующие факторы. Закон минимума (Закон Ю. Либиха), определение лимитирующего экологического фактора. Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий .

Факторы среды и их действия на организмы и экосистемы

. называются пессимальными. ПРИМЕР. На севере лимитирующий фактор – тепло, на юге – . . Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на . толерантность, данного организма. Лимитирующим фактором развития растений является элемент, .

Факторы среды. Стенобионты юга и севера Сахалина. Эврибионты Сахалина

. постоянным воздействием комплекса факторов. Совокупность этих факторов составляют условия . , длина этой доски — лимитирующий фактор для количества воды, которую . очередь. Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на ситуацию .

Факторы инвалидизации населения в России

. Состояние здоровья рассматривается в качестве системообразующего фактора. Единство и взаимосвязь методологических подходов определили . . Качество здоровья населения является лимитирующим фактором стратегии социально-экономического развития городов .

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

- питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

- содержание растворенного кислорода;

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Закон минимума

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

Закон толерантности

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Изучением отношения отдельных видов к условиям среды начиналась экология в работах ее предтечей в XVIII-XIX вв. Этот раздел экологии называется аутэкологией (собственно экологией, или экологией в узком смысле). В основе аутэкологии лежат три основных закона.
Закон оптимума: по любому экологическому фактору любой организм имеет определенные пределы распространения (пределы толерантности).
Как правило, в центре ряда значений фактора, ограниченного пределами толерантности, лежит зона оптимума – область наиболее благоприятных условий жизни организмов, при которых формируется самая большая биомасса и численность особей. Напротив, у границ толерантности расположены зоны угнетения организмов, когда численность особей падает.

Прикрепленные файлы: 1 файл

семинар 2.doc

Лимитические факторы и физические факторы среды.

1. Основные законы отношений организмов и условий среды.

Закон оптимума: по любому экологическому фактору любой организм имеет определенные пределы распространения (пределы толерантности).

Как правило, в центре ряда значений фактора, ограниченного пределами толерантности, лежит зона оптимума – область наиболее благоприятных условий жизни организмов, при которых формируется самая большая биомасса и численность особей. Напротив, у границ толерантности расположены зоны угнетения организмов, когда численность особей падает. Это экстремальные условия, при которых организмы становятся уязвимыми к действию и других неблагоприятных экологических факторов (включая влияние человека).

Разные виды имеют разную амплитуду распределения по разным градиентам факторов среды. Виды с узким распределением называются стенотопными, с широким – эвритопными. Виды переходной группы называются мезотопными.

Удобным примером для иллюстрации этого закона является отношение видов к температуре. Виды дождевых тропических лесов выносят перепады температуры не более 8о С, то есть являются стенотопами, а лиственница даурская в Якутии – 100о (от +30о до –70о С), это типичный эвритоп.

Карась – эвритоп по отношению к содержанию кислорода а воде, а хариус и форель, обитающие в горных реках, по отношению к этому фактору – стенотопы. Они погибают даже при незначительном снижении концентрации растворенного в воде кислорода.

Закон индивидуальности экологии видов: каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

Закон лимитирующего (ограничивающего) фактора: наиболее важным для распределения вида является тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений (находится в максимуме или минимуме).

Так, в тундровой зоне лимитирующим фактором является количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс образования гумуса и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами.

Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам растений. Во всех остальных случаях почвы бедны элементами минерального питания.

В лесостепной и степной зонах лимитирующий фактор – увлажнение, так как здесь почвы (черноземы) богаты питательными элементами. На действие этого лимитирующего фактора может накладываться влияние выпаса, а в южной части степной зоны – засоление почвы.

2. Концепция пределов толерантности.

1. Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. Одно будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума. 2. Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким. 3. Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных. 4. Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными. 5. В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами. 6. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам. 7. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).

Пределов толерантности — это весь интервал воздействия экологического фактора (от минимума до максимума воздействия), при котором возможен рост и развитие организма. В экологии — выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора.

3. Компенсация факторов и экотипы.

Организмы не являются всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, влажности и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, освещенности и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас или может быть просто физиологической акклимацией без генетических изменений.

Рис. 5.5 иллюстрирует два примера температурной компенсации — один на уровне вида, другой па уровне сообщества. Как показано на рис. 5.5, А, медуза, живущая в северных районах, может активно плавать при таких низких температурах, которые полностью подавили бы жизнедеятельность особей из южных популяций. Обе популяции адаптированы к плаванию примерно с одинаковой скоростью и обе в значительной степени способны сохранять эту скорость при изменении температуры в своих местообитаниях. На рис. 5.5, Б видно, что интенсивность дыхания всего сообщества в сбалансированном микрокосме в меньшей степени зависит от температуры, чем интенсивность дыхания одного вида (Daphnia). Отдельные виды сообщества обладают разными оптимумами и температурными реакциями. У них развиваются противоположно направленные адаптации и различные акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать подъемы и падения температуры. В показанном здесь случае (рис. 5.5, Б) изменения температуры на 8 -10°С от той, к которой данный микрокосм был акклиматизирован, все же вызывают слабое снижение интенсивности дыхания, по оно незначительно но сравнению с изменением дыхания у Daphnia более чем вдвое при таком же изменении температуры. Таким образом, кривые зависимости метаболизма от температуры для экосистем в целом более пологи, чем для отдельных видов. Это, разумеется, еще один пример гомеостаза на уровне сообщества.

Рис. 5.5. Температурная компенсация на уровне вида и сообщества. А. Влияние температуры па плавательную активность у северных (Галифакс) и южных (Тортугас) особей одного и того же вида медузы. Температуры в местах обитания были 14 и 29 °С соответственно. Обратите внимание, что каждая популяция акклиматизирована к плаванию с максимальной скоростью при температуре своего местообитания. Форма, адаптированная к низким температурам, отличается наиболее выраженной независимостью от температуры. (Bullock, 1955, по Mayer.) Б. Влияние температуры на дыхание сбалансированного лабораторного микрокосма (I) и одного вида, входящего в этот микрокосм — мелкого ракообразного Daphnia (II). Относительное изменение скорости образования С02 отложено на графике как отношение к этому же показателю при 23°С — температуре, к которой микрокосм был адаптирован.

Компенсация имеет место как па сезонных, так и на географических градиентах. Поразительный и хорошо изученный пример этого — креозотовый куст Larrea, преобладающий в растительности жарких пустынь на юго-западе США. Хотя для Larrea характерен фотосинтез Сз-типа, не особенно хорошо приспособленный к жарким и сухим условиям, это растение благодаря акклимации может летом сдвигать свой температурный оптимум выше по сравнению с зимой. Высокая интенсивность фотосинтеза поддерживается и акклимацией к стрессу, вызываемому засухой и измеряемому по водному потенциалу листа. Более подробные сведения, касающиеся акклимации, можно найти в работе Муни и др.

В местообитаниях, бедных элементами питания, их недостаток часто компенсируется эффективным круговоротом этих элементов между автотрофами и гетеротрофами. Мы уже упоминали в этой связи коралловые рифы и дождевые тропические леса. Мак-Карти и Голдмен сообщают, что количество азотсодержащих соединений в водах Северной Атлантики так мало, что не может быть выявлено обычными приборами. И все же для фитопланктона характерен активный фотосинтез. Общая нехватка азота компенсируется быстрым и эффективным поглощением биогенных элементов, высвобождающихся из экскрементов зоопланктона и благодаря жизнедеятельности бактерий.

4. Абиотические факторы: климатические, географические, эдафичиские, гидрологические.

Абиотические факторы (физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Абиотические факторы в соответствии со структурой биотопа разделяются на климатические, географические, эдафические и гидрологические.

- Климатические факторы характеризуют физико-химические свойства атмосферы. К ним относятся: температура, влажность, давление, скорость движения, степень ионизации воздуха, освещенность. Климатические факторы имеют первостепенное значение, т.к. именно от этих факторов, в первую очередь, зависит географическое распространение видов животных и растений на земной поверхности. Газовый состав воздуха, содержание посторонних газов, примесей, пыли и т.п., вообще говоря, не являются климатическими факторами, но характеризуют состояние атмосферного воздуха.

Читайте также: