Популяция как единица биологической эволюции реферат

Обновлено: 06.07.2024

Файлы: 1 файл

Контрольная по эволюции.docx

Популяция как элементарная эволюционирующая единица

Популяция (отлат. populus - народ, населения) - совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на которое перемещаются особи в природе, т.е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.

Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс начинается в недрах вида - в популяциях. Вот почему без понимания сущности вида, его популяционной структуры нельзя понять закономерности эволюции.

Вид - генетически целостная и замкнутая система. Наиболее существенной характеристикой вида является то, что вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему. Благодаря целостности вида особи разных популяций могут скрещиваться между собой. Поэтому в случае появления благоприятной мутации последняя, переходя от популяции к популяции, в сравнительно ограниченное число поколений может быстро распространиться по всему ареалу вида, но она не может перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга специальными барьерами (различия в сроках размножения, в брачном поведении, в хромосомных наборах и т.п.).

Генетически популяции характеризуются:

Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции

Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

Вначале генетики предполагали, что особи в популяции имеют гены в основном в гомозиготном состоянии. Позже, после широкого применения в исследованиях гель- электрофореза (метода, выявляющего отличия белков и ферментов по различию в подвижности в электрическом поле), было обнаружено, что гетерозиготность особей популяции — это обычное состояние генофонда у организмов с перекрестным оплодотворением. Генетическая изменчивость природных популяций, судя поданным, полученным с помощью электрофореза в геле, удивительно велика.

Так, беспозвоночные более изменчивы, чем позвоночные (13,4 % и 6,6 %), а растения изменчивы еще более (17 %). Степень гетерозиготности человека 6,7 %. Что это значит? Если допустить, что у человека в генотипе имеется 100 тыс. генных локусов, то каждый индивидуум будет гетерозиготен по 6700 локусам. Вот почему человеку свойственен высокий уровень наследственного разнообразия. Это проявляется в многообразии фенотипов: люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз, волос, формой губ, носа, ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев, голосом, отпечатком губ, запахом, группой крови и многими другими признаками.

Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.

Резерв наследственной изменчивости. Это "мобилизационный" резерв рецессивных мутаций, который формируется многими поколениями. С. С. Четвериков с сотрудниками в 1926 г. начал исследовать природные популяции дрозофилы. Инбридировалось потомство диких самок, пойманных в разных частях СССР. Обнаружилось, что многие гетерозиготные особи, будучи фенотипически нормальными, несли в скрытом виде рецессивные мутации.

Эти мутации оказались вне воздействия естественного отбора: они сохранялись и накапливались в гетерозиготах под покровом доминантных аллелей. Этот резерв, благодаря комбинативной изменчивости, используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей, а значит и новых вариантов признаков и фенотипов.

В популяции имеются большие запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля — непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие — в другом местообитании — для другого варианта гена.

Большая популяция имеет больший генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более защищена от изменений среды: при резком изменении среды большая популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет малый мобилизационный резерв и поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот— их превосходство (сверхдоминирование).

Генетический груз. В генофонде популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз — это совокупность летальных и полулетальных мутаций, мутаций стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность. Так, рецессивный аллель, вызывающий в гомозиготном состоянии серповидную форму эритроцитов и гибель людей, в популяциях, страдающих от малярии, имеет частоту 30 %. Это связано с тем, что гетерозиготы лучше выживают в малярийных районах, чем гомозиготы по доминантному аллелю этого гена.

Биохимический полиморфизм. Этот термин вначале применялся в основном по отношению к морфологическим признакам. Биохимический полиморфизм - это белковый полиморфизм, результат множественного аллелизма: наличие в генофонде популяции нескольких вариантов генов ведет к полиморфизму одного и того же вещества. Гистонесовместимость вызывается именно полиморфизмом белков — у каждого человека свои варианты белков. Антитела также формируются определенными аллелями гена, и они у каждого человека "свои". Группа крови системы АВО — тоже пример полиморфизма белков. У человека обнаружено 14 различных систем групп крови, АВО — одна из них. У людей известно 130 структурных вариантов гемоглобина, 70 вариантов глюкозо-6-фос- фатдегидрогеназы, осуществляющей анаэробное расщепление глюкозы до лактата в эритроцитах, 20 вариантов трансферина — бетаглобулина, переносящего железо из кишечника в костный мозг, более десятка вариантов сывороточного альбумина, 5 разных изоферментов лактатдегидрогеназы. У крупного рогатого скота обнаружено 4 типа гемоглобина, 10 видов трансферинов, несколько типов казеина, несколько типов белков молока.

Экологические характеристики популяции

Каждая популяция имеет ряд признаков, формирующих ее структуру и отсутствующих у отдельных ее особей, обладает, таким образом, групповыми свойствами. Популяции имеют определенные экологические характеристики. К ним относятся: статические – пространство (ареал, местообитания), занимаемое популяциями; возрастной и половой состав, плотность, численность и биомасса популяции; динамические характеристики – рождаемость, скорость роста, смертность, миграция.

Возрастной состав популяции представляет собой соотношение особей разных возрастов. Выделяют три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность каждого из них варьирует в связи с продолжительностью жизни особей. В стабильных популяциях соотношение старых и интенсивно размножающихся молодых особей равно 1:1. Половой состав популяции – это соотношение особей разных полов. У многих организмов это соотношение равно 1:1, что обеспечивается генетическими механизмами определения пола.

Плотность популяции – это количество организмов (особей) на единицу площади или объема среды. Численностью является общее количество особей популяции вида на какой-либо территории (например, число особей в лесу, почве, в воде и т. д.). число особей, входящих в состав популяции, может сильно варьировать у разных организмов. Обычно численность популяций мелких организмов (например, одноклеточных) может достигать миллионов особей, а численность популяций крупных животных сравнительно невелика и составляет лишь несколько сотен особей. Однако, нужно подчеркнуть, что в связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов, популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при каких-то изменениях условий обитания. В популяционной генетике есть такое понятие как эффективная численность популяции. По современным представлениям, если эффективная численность падает ниже примерно 500 особей в пределах экосистемы (биогеоценоза), то у популяции резко возрастают шансы исчезнуть вследствие генетического вырождения и снижения жизнеспособности особей. Играют также роль случайные причины (пожар, наводнение), которые могут настолько сократить численность популяции, что рождаемость перестанет покрывать убыль.

Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое (рисунок 7.2).

Рисунок 7.2 – Основные типы распределения особей в популяции

А – равномерное распределение; Б – случайное распределение;

В – групповое распределение

Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.

Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

С плотностью, численностью популяции неразрывно связана биомасса – это выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, приходящееся на единицу площади или объема. Биомасса популяции является важнейшей ее характеристикой, поскольку в конечном счете именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет в сельском хозяйстве, рыболовстве, охотничьем промысле и т. д. Поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека, крайне важной оказывается скорость образования биомассы.

ГОСТ

Понятие популяции

Все живые организмы обитают на определенных территориях. В процессе индивидуального развития каждого организма формируются системы взаимосвязей между живыми организмами, между организмами и средой. В результате борьбы за существование количество особей живых организмов на единице площади может изменяться.

Все эти процессы тщательно изучались биологами. Огни пришли к выводу, что следует обратить внимание именно на процессы. Протекающие внутри совокупности особей, населяющих определенную территорию. Ведь особи одного вида могут проживать на большом пространстве, с различными природными условиями:

освещенность,
температура,
минеральный состав почв и воды,
и т.д.

Специфическая совокупность особей, принадлежащих одному виду, которой свойственно наличие общего генофонда и общая территория называется популяцией.

Закономерно, что контакты между особями внутри одной популяции могут происходить чаще, чем между особями разных популяций. Популяции могут разделяться на более мелкие образования (например, семьи).

Механизмы действия факторов в популяции

Факторы внешней среды (экологические факторы) воздействуют только на внешние признаки организма - фенотип, поскольку генотип – это лишь записанная определенным образом в молекулах ДНК наследственная информация. Эта информация может не проявляться фенотипически в гетерозиготном состоянии в случае, если ее определяет рецессивная аллель. Поэтому в популяциях диплоидных организмов рецессивные признаки могут длительное время пребывать в гетерозиготном состоянии. Они образуют так называемый резерв наследственной изменчивости. Проявление эти признаков в фенотипе зависит от частоты встречаемости аллелей, несущих данные мутации. Чем шире они распространяются, тем выше вероятность,что они проявятся в фенотипе.

В зависимости от соответствия проявившихся признаков условиям внешней среды особи-носители этих признаков либо гибнут, либо дают потомство, способное к размножению. Во втором случае возможно вытеснение старого признака новым вместе с носителями этого признака. Наблюдения подтвердили, что благодаря перераспределению частот встречаемости отдельных генов повышается адаптивная способность популяций к изменяющимся условиям среды.

Готовые работы на аналогичную тему

Популяция – элементарная единица эволюции

На смену классической дарвиновской теории эволюции сегодня пришла новая – синтетическая теория эволюции (СТЭ). Если Дарвин считал единице эволюции вид, то синтетическая теория эволюции рассматривает популяцию как элементарную единицу эволюции. Причина заключается в том, что именно в популяциях происходят все элементарные эволюционные процессы. Отдельные особи, входящие в популяцию, не имеют собственной эволюционной судьбы. Все эволюционные процессы совершаются во время смены поколений.

В популяциях , кроме таких явлений, как наследственная изменчивость, отбор и борьба за существование, действуют еще и элементарные факторы эволюции. К ним принадлежат волны жизни, дрейф генов и изоляция. Ознакомимся с этими понятиями.

Элементарные факторы эволюции

Волны жизни – это колебания численности особей популяции.

Они характерны для всех видов живых организмов и могут быть обусловлены генетически либо изменениями интенсивности экологических факторов. Кроме того они могут иметь периодический характер, а могут возникать и без видимого порядка.

В процессе волн жизни происходит изменение соотношения мутантных аллелей в генофонде популяций приуменьшении или увеличении численности особей независимо от степени приспособленности организмов.

Дрейф генов – это явление случайного и ненаправленного изменения частот встречаемости определенных аллелей в генофондах популяций.

Одной из главных причин дрейфа генов являются волны жизни. Ведь известно, что при снижении численности популяций уменьшается и резерв наследственной информации. Кроме того возрастает вероятность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние.

Изоляция – это явление невозможности скрещивания между особями одного вида.

Она может быть вызвана различными причинами. Поэтому различают и несколько видов изоляции. Разделение популяций непреодолимым географическим барьером (лесом, горами, водоемом) является примером географической изоляции. Сезонная изоляция проявляется в случае размножения представителей одного вида в разные сроки. Экологическая изоляция наблюдается, если в одной популяции возникают формы с разными потребностями (требованиями к условиям среды). Несовместимость половых клеток в пределах особей одной популяции является примером генетической изоляции.

Получи деньги за свои студенческие работы

Курсовые, рефераты или другие работы

Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 19 03 2021

Маргарита Андреевна Белоцерковская

Автор24 - это сообщество учителей и преподавателей, к которым можно обратиться за помощью с выполнением учебных работ.

Почему в природе биологические виды существуют в форме популяций?

Какие свойства могут характеризовать популяцию как группу организмов?

Элементарная единица эволюции. Процесс эволюции идёт в течение тысяч и миллионов лет, поэтому он не может затронуть отдельную особь. Несмотря на то что в течение жизни каждый организм претерпевает онтогенетические изменения, эволюционный процесс на уровне одного организма не происходит. Генетический материал особи остаётся неизменным.

Элементарная единица эволюции должна удовлетворять определённым требованиям, а именно:

– выступать во времени и пространстве как некое единство;

– быть способной формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени;

– реально существовать в определённых природных условиях в течение долгого времени, соизмеримого со сроками видообразования.

Отдельный организм не удовлетворяет этим требованиям. Точно так же эти условия не соответствуют виду в целом, потому что, как нам уже известно, вид не существует в пространстве как единое целое. В пределах ареала вида особи распределены неравномерно: либо они образуют разобщённые группы, либо их плотность заселения сильно отличается в различных частях местообитания.

Приведённым выше условиям полностью удовлетворяет популяция. Она реально существует в природе, представляет некое единое целое во времени и пространстве и способна наследственно изменяться во времени. Популяция и является элементарной единицей эволюции .

Элементарное эволюционное явление. Популяция представляет собой совокупность организмов одного вида, каждый из которых обладает определённым генотипом. Совокупность генотипов всех особей популяции называют генофондом популяции.

Таким образом, в течение времени генофонд популяции способен изменяться, что приводит к адаптивному (приспособительному) изменению организмов популяции. При этом эволюционным материалом являются генотипически различные особи, т. е. материал для эволюции поставляет наследственная изменчивость.

Направленное изменение генофонда популяции, приводящее к изменению организмов, – это элементарное эволюционное явление.

В условиях Крайнего Севера в популяции песца преимущество будут иметь особи, обладающие густым мехом (рис. 17). В морозные зимы в первую очередь будут погибать те животные, чей меховой покров недостаточно тёплый, соответственно они не смогут передать свои гены следующему поколению. Постепенно в генофонде популяции будут накапливаться гены, отвечающие за развитие густого и пышного зимнего наряда.

В данном примере элементарной единицей эволюции является популяция песцов. Материалом для эволюции служат разнообразные животные, отличающиеся друг от друга густотой зимнего мехового покрова. Элементарным эволюционным явлением будет постепенное накопление в генофонде данной популяции аллелей, отвечающих за формирование наиболее тёплого и густого меха.

Условия, необходимые для осуществления эволюции. Итак, мы с вами определили, что элементарными эволюционными единицами являются популяции, элементарными эволюционными явлениями – изменения их генофондов, а материалом эволюции служит разнообразие особей в популяции, закреплённое в их генотипах. Однако наличие популяции ещё не подразумевает существование эволюции – направленного изменения живых организмов.

Во-первых, нужны факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции (наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый эволюционный материал, и популяционные волны, формирующие различия между генофондами разных популяций).

Во-вторых, нужен фактор, который разделил бы одну исходную популяцию на две или более новых (изоляция ). Наличие нескольких популяций одного и того же вида, разделённых изоляционными барьерами, позволяет каждой из них развиваться самостоятельно, что в дальнейшем может привести к формированию новых видов.

Наконец, необходимо наличие фактора, который бы направлял эволюционный процесс, обеспечивая закрепление в популяции определённых адаптаций и изменений живых организмов (естественный отбор ).

Все эти факторы вместе должны оказывать определённое давление на популяцию, определяя её дальнейшую судьбу в структуре своего вида.

Вопросы для повторения и задания

1. Сформулируйте, какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции.

3. Кто поставляет материал для эволюции?

4. Что является элементарным эволюционным явлением?

5. Назовите условия, необходимые для осуществления эволюции. Докажите, что отсутствие хотя бы одного из этих условий станет препятствием для осуществления эволюции.

Подумайте! Выполните!

1. Будет ли происходить отбор в однородной популяции, например в популяции особей, вегетативно размножившихся от одного растения? Докажите свою точку зрения.

2. Объясните, почему ненаследственная изменчивость не способна поставлять в популяцию новый эволюционный материал.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Факторы эволюции

Вспомните!

Какие существуют причины изменения численности особей в популяции?

В чём заключается роль мутаций в процессе эволюции?

Наследственная изменчивость. Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость. Существует две формы такой изменчивости: комбинативная и мутационная (§ 30, 10 класс).

Мутации с определённой частотой возникают у всех живых организмов. Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, в том числе влияющие на жизнеспособность и размножение. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обусловливают ту самую неопределённую наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин.

Доминантные мутации (В ) проявляются в первом же поколении, и их дальнейшая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации приведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Даже если особь не погибнет, у неё значительно снизится вероятность оставить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носителей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данных природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.

Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации (b ), которые могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерозиготное состояние – Вb ) в большинстве случаев не оказывает влияния на жизнеспособность особи, и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное число гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (bb ). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных – удаляться с помощью естественного отбора.

Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. У хорошо изученных видов плодовой мушки-дрозофилы 25 % всех половых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс – около 10 %. Как видно из этих чисел, количество элементарного эволюционного материала достаточно велико.

Возникновение мутаций – элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.

Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.

Итак, наследственная изменчивость и популяционные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима её изоляция от других подобных популяций.

Изоляция. Изоляция – это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию в самостоятельную генетическую систему.

Различают пространственную и экологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями, например горных хребтов, пустынь, водоёмов и др.

При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.

Эволюционное значение разных форм изоляции заключается в том, что они закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями, а следовательно, создают предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.

Итак, такие факторы эволюции, как наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция изменяют генофонд популяций и обеспечивают их независимое существование, создавая условия для действия главного эволюционного фактора – естественного отбора.

Вопросы для повторения и задания

1. Назовите основные факторы эволюции.

2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?

3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?

4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.

5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему? Аргументируйте свой ответ.

6. Что такое дрейф генов?

7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему дрейф генов играет особо важную роль в эволюции малочисленных групп организмов.

3. Могут ли доминантные мутации образовывать скрытый резерв наследственной изменчивости? Объясните свою точку зрения.

4. Казалось бы, в природной популяции должен закрепляться аллель, дающий своему носителю наибольшее преимущество в борьбе за существование. Однако в реальных природных популяциях часто одновременно встречают разные аллели одного и того же гена. Объясните, чем это вызвано.

5. Как вы думаете, почему генофонд летней популяции насекомых часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад?

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

В докладе рассматриваются генетические и экологические характеристики популяций. Описываются популяции людей.

Популяция — структурная единица вида и эволюции

Экологическая характеристика популяции
Генетические характеристики популяции
Место видов и популяций в эволюционном процессе
Популяция людей, дем, изолят
Популяционные волны среди людей
Генетическое разнообразие в популяциях людей

Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2—3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4—20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1—2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.

Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин.

Генетически популяция характеризуется ее генофондом. Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов 1 , каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10 1000 , что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетическое единство проявляется в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

Место видов и популяций в эволюционном процессе

Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленности эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, являются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяжении длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации. Из этого следует, что при мало меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечивают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше возможностей для расширения ареала вида и освоения новых экологических ниш в текущий исторический период.

Популяционная структура вида позволяет совместить долговременность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Генофонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Популяции — это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.

Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительными они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.

Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда как вид — качественным этапом эволюции, закрепляющим ее существенный результат.

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а социальные факторы.

Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.

Популяции из 1500—4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 80—90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1—2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами).

В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди — Вайнберга.

Численность населения планеты за обозримый исторический период в целом возросла. В эпоху неолита (10—6 тыс. лет назад) число людей было равно примерно 5 млн., в период появления городов (4,5—3,5 тыс. лет назад) — 20—40 млн., во времена Римской империи к началу новой эры — 200 млн., к 1600 г. - 500 млн., в 1800 г. -1 млрд., в настоящее время — более 6 млрд. Представляя общую тенденцию в истории человечества, эти данные указывают также на изменение во времени темпов прироста народонаселения. Этот показатель, однако, изменялся в историческом развитии неравномерно.

Рис. Сокращение численности людей в средние века в связи с эпидемией чумы

Моменты ускорения прироста численности людей совпадают с важнейшими достижениями человечества — развитием земледелия примерно 8000 лет назад, началом индустриализации, эрой научно-технической революции. Важным следствием увеличения темпа прироста является изменение плотности населения. Так, в эпоху охотников и собирателей (30—20 тыс. лет назад) она составляла менее 1 человека на 3 км 2 , в век бронзы и железа (4—3 тыс. лет назад) — 10 человек, в настоящее время — от 4 до 900—1200 на 3 км 2 . Даже сейчас 50% населения размещаются всего на 5% площади обитаемой суши. Крайне неравномерное распределение людей на Земном шаре имело место на любом этапе развития человечества. Ускорение роста численности при ограниченности заселяемой территории способствует усилению миграций.

На фоне общей тенденции к повышению численности людей имели место отдельные снижения этого показателя (рис. 12.2). Причиной снижения, отраженного на диаграмме динамики населения планеты, явилась эпидемия чумы с большой смертностью, которая в средние века распространилась на значительные территории. Предполагают, что сокращение численности людей на территории Европы происходило также в начале каменного века. Причина состояла в уничтожении племенами, освоившими технику коллективной охоты, основного источника пищи — крупных травоядных животных. Заметные колебания численности на ограниченных территориях происходили вследствие, например, особо опасных инфекций. Они были закономерными явлениями в жизни целых народов еще в начале текущего столетия.

Периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменяя плотность населения и вызывая миграции, влияли на состояние генофондов человеческих популяций.

Генетическое разнообразие в популяциях людей

Человечеству свойствен высокий уровень наследственного разнообразия, что проявляется в многообразии фенотипов. Люди отличаются друг от друга цветом кожных покровов, глаз, волос, формой носа и ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев и другими сложными признаками. Выявлены многочисленные варианты отдельных белков, различающиеся по одному или нескольким аминокислотным остаткам и, следовательно, функционально. Белки являются простыми признаками и прямо отражают генетическую конституцию организма.

Мутационный процесс создает новые аллели. И в человеческих популяциях он действует ненаправленно, случайным образом. В силу этого отбор не приводит к выраженному преобладанию концентрации одних аллелей над другими. В достаточно большой популяции, где каждая пара родителей из поколения в поколение дает двух потомков вероятность сохранения новой нейтральной мутации через 15 поколений составляет всего 1/9.

Все многообразие вариантов белков, отражающее разнообразие аллелей в генофонде человечества, можно разделить на две группы. К одной из них относятся редкие варианты, встречающиеся повсеместно с частотой менее 1%. Появление их объясняется исключительно мутационным процессом. Вторую группу составляют варианты, обнаруживаемые относительно часто в избранных популяциях. Так, в примере с гемоглобинами к первой группе относятся все варианты, кроме HbS, HbC, HbD и HbE. Длительные различия в концентрации отдельных аллелей между популяциями, сохранение в достаточно высокой концентрации нескольких аллелей в одной популяции зависят от действия естественного отбора или дрейфа генов.

К межпопуляционным различиям в концентрации определенных аллелей приводит стабилизирующая форма естественного отбора. Неслучайное распределение по планете аллелей эритроцитарных антигенов АВ0 может быть, например, обусловлено различной выживаемостью лиц, отличающихся по группе крови, в условиях частых эпидемий особо опасных инфекций. Области сравнительно низких частот аллеля I 0 и относительно высоких частот аллеля I B в Азии примерно совпадают с очагами чумы. Возбудитель этой инфекции имеет Н-подобный антиген. Это делает людей с группой крови О особенно восприимчивыми к чуме, так как они, имея антиген Н, не способны вырабатывать противочумные антитела в достаточном количестве. Указанному объяснению соответствует факт, что относительно высокие концентрации аллеля I 0 обнаруживаются в популяциях аборигенов Австралии и Полинезии, индейцев Америки, которые практически не поражались чумой.

Было установлено, что реакция агглютинации происходит при склеивании антигенов одной группы крови (их назвали агглютиногенами), которые находятся в красных кровяных тельцах - эритроцитах с антителами другой группы (их назвали агглютининам), находящимися в плазме - жидкой части крови. Разделение крови по системе АВ0 на четыре группы основано на том, что кровь может содержать или не содержать антигены (агглютиногены) А и В, а также антитела (агглютинины) α (альфа или анти-А) и β (бета или анти-Б).

Читайте также: