Переопределение пола в эксперименте и жизни реферат

Обновлено: 05.07.2024

Следует специально рассмотреть вопрос о роли условий среды в определении пола. Можно выделить три группы орга­низмов. К первой группе относится большинство известных раз­дельнополых организмов, у которых условия среды не контро­лируют пол особи. Пол определяется только генетическим меха­низмом.

У немногочисленных морских беспозвоночных, например у червя Bonellia viridis, внешняя среда определяет пол особи. Самки червя крупные, самцы микроскопических размеров, пара­зитируют в матке самки. Индифферентные в половом отношении личинки могут прикрепиться к хоботку самки и в этом случае превратятся в самцов, а могут вести свободный образ жизни и превратиться в самок. Если поселившуюся в хоботке самки ли­чинку изолировать и выращивать отдельно, то она становится интерсексом. Очевидно, такой способ определения пола, когда

гены, определяющие мужской и женский пол, находятся в со­стоянии равновесия и условия среды сдвигают баланс в сторону преобладания одного или другого пола, является наиболее вы­годным для этого вида, обеспечивая наибольшую вероятность оставления потомства. Эволюционно этот способ, вероятно, са­мый примитивный.

Наиболее древний тип определения пола, сохранившийся у обоеполых растений (гермафродитных или раздельнополых, но однодомных) и у гермафродитных животных,—это определение в ходе онтогенетической дифференцировки. Вопрос о том, по­чему происходит дифференцировка наследственно идентичной ткани то в сторону мужского, то в сторону женского пола в пре­делах одного организма, частный вариант общего вопроса о при­чинах дифференцировки тканей и органов в онтогенезе (см. раз­дел VI).

От определения пола следует отличать процесс становления половых признаков в онтогенезе, который получил название дифференциации пола (см. гл. 19).

Подводя итоги, можно сказать, что на всех уровнях органи­зации живой природы организмы являются генетически бисек­суальными, т. е. имеют две возможности развития, и определе­ние пола — результат баланса генов, механизм поддержания которого может быть разным. Наиболее широко распространена саморегулирующаяся система половых хромосом.

Глава 19 ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

И ПЕРЕОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА

Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма, определяется генотипом и факторами внешней среды.

Так как организмы генетически бисексуальны, процесс диф­ференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная ос­нова организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т. е. переопределять пол в онтогенезе.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЛА

Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий: формирование воспроизводи­тельной системы, а также физиологического и биохимического механизмов, обеспечивающих скрещивание.

Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они со­стоят из внешнего слоя — кортекса (cortex), из которого в про­цессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя — медуллы (medulla), из которого разви­ваются мужские гаметы (рис. 122).

Медулла Кортвкс


В ходе дифференциации пола идет развитие одного из слоев гонады и подавление другого. У мужского пола быстрее разви­вается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в се­менники. У женского пола уско­ряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется фор­мирование медуллярного слоя и го­нады превращаются в яичники. В соответствии с этими преобразо­ваниями дифференцируются и по­ловые пути, которые тоже закла­дываются одинаковыми у особей обоих полов.

Процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются

122.

Схема дифференциации гонад в онтогенезе.

Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вто­ричных половых признаков, также идет под влиянием различ­ных гормонов. Уровень гормональной секреции контролируется генами, точнее, их балансом. Преобладание генов, определяю­щих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов — к развитию женского пола. Смена активности гормональной секреции то одного, то другого пола в онтогенезе приводит к развитию интерсексуальных форм.

На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывают растительные гормоны — ауксины.

2. ПЕРЕОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА В ОНТОГЕНЕЗЕ

Наилучшим доказательством наследственной бисексуально­сти организмов является изменение пола в онтогенезе в есте­ственных или искусственных условиях.

У млекопитающих при развитии разнополых близнецов иногда происходит изменение пола одного из них в эмбриоге­незе. Так, у разнополых двоен крупного рогатого скота бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интер-сексами. Такие животные были названы фримартинами; они, как правило, бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, чем яичники. Этот пример не единичен. Известны и другие случаи переопределения пола в онтогенезе особи без спе­циального воздействия.

Однако в последние годы все больше привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках в исследовании Т. Ямамото в 1953 г. В опыт были взяты медаки (Oryzias lati-pes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в У-хромосоме, а его рецессивная аллель г — в 'Х-хромосоме.

8 этом случае самцы (Х Г У Я ) всегда будут красными, а самки,
имеющие генотип X r X R , — белыми. Автор проверил наследо­
вание этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание

9 Х Г Х Г Х Г У Н неизменно давало белых самок и красных
самцов .(рис. 123).

4 В опыте выклюнувшиеся, еще не дифференцированнее в по­ловом отношении мальки получали в корме в течение 8 месяцев

добавку женского полового гормона (эстрона илистилбестрола). В результате оказалось, что все рыбки (белые и красные) по фенотипу были самками, с нормальными яичниками и с жен­скими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами. Анализ пока­зал, что красные самки были генотипическими самцами. Скре­щивание таких самок с нормальными самцами 9 Х Г У Н Х Г У В давало расщепление по полу не 1:1, а 19 : 3 Г У В и 1 УЯУ Й ).

Наличие самцов У Н У Н доказывается результатами скрещива­ния (см. рис. 123). При действии мужского гормона (метилтес-тостерона) белые рыбки, т. е. рыбки с генотипом самки — Х Г Х Г становятся самцами. При скрещивании их с нормальными самками (Х Г Х Г ) в потомстве получаются только самки.

Этот пример не единичен. Такие результаты получены у три­тона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), многих рыб и ряда других животных. Аналогичные данные по­лучены и на растениях.

Итак, генетическая бисексуальность организмов дает воз­можность изменения дифференцировки пола в онтогенезе, т. е. переопределения пола особи.

Глава 20. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ И ПРОБЛЕМА ЕГО РЕГУЛЯЦИИ

Как уже было сказано, существует генетический механизм определения пола, который обеспечивает соотношение 1:1.

Генетически определенное соотношение полов называют первичным соотношением. Однако в процессе развития вслед­ствие неравной жизнеспособности мужских и женских зигот, переопределения пола и других причин соотношение полов мо­жет изменяться. Измененное соотношение, вызванное различ­ными факторами в процессе индивидуального развития, назы­вают вторичным соотношением полов. Чаще всего вторичное соотношение полов сдвигается в сторону преобладания самок, что объясняется меньшей жизнеспособностью особей мужского пола.

Известно, что у человека на 100 новорожденных девочек приходится 106 мальчиков. По данным статистики ряда стран, соотношение по полу в детском возрасте составляет 103 маль­чика на 100 девочек, а в юношеском уже 100: 100. К 50-лет-нему возрасту на 100 женщин приходится 85 мужчин, а к 85-лет­нему — всего 50 мужчин.

© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.028)

Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организмов является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.

Изучение действия гормонов на дифференциацию пола и переопределение его в онтогенезе является очень важной проблемой генетики, эмбриологии и эндокринологии.

Отдельные мутантные гены, например у кукурузы, могут как бы переопределить пол, точнее – превратить однодомное растение в двудомное. У дрозофилы один из аутосомных генов может сдвинуть развитие пола в противоположную сторону. Теперь же мы рассмотрим другую сторону вопроса – ненаследственное, онтогенетическое, изменение, или переопределение, пола. В этом отношении генетики и эмбриологи располагают большим количеством фактов, данных самой природой и полученных экспериментально.

У человека и млекопитающих, как правило, при развитии разнополых близнецов гормональное переопределение пола в эмбриогенезе затруднено тем, что дифференциация пола наступает раньше, чем начинается продуцирование соответствующих гормонов. Однако имеются случаи, когда изменение пола происходит в эмбриогенезе. У крупного рогатого скота иногда рождаются двойни однополые (два бычка или две телочки) и разнополые (бычок и телочка). В случае однополых близнецов они рождаются нормальными. Когда двойни являются разнополыми, то бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами: наружные гениталии женского типа, а внутренние органы – мужского. Такие животные были названы фримартинами; они всегда бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники мужского эмбриона иногда раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, которые и вызывают изменение женского эмбриона.

Обычно для иллюстрации переопределения пола в природных условиях приводят несколько классических примеров, например определение пола у морского червя Bonellia viridis. Свободно плавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если личинка прикрепляется к хоботку самки или поселяется вблизи нее, то она развивается в самца. Личинка, начавшая дифференцироваться в самца, будучи отделена от самки, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону, и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические вещества, способные переопределить пол личинок. Предполагается, что такое определение пола является биологически выгодным для данного вида. В генетическом отношении пол здесь также детерминирован, но с равной начальной половой потенцией. Решающим моментом в определении пола оказывается контакт с женской особью.

В роде моллюсков Crepidula имеются виды, особи которых нормально проходят ряд сменяющихся фаз развития: бесполая фаза, мужская, переходная, затем женская. Особи, находящиеся в мужской фазе, после спаривания с особями в женской фазе либо приобретают сидячий образ жизни, либо свободно плавают и в этом случае быстрее, чем прикрепленные формы, переходят к женской фазе.

В последние годы все более привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия различными гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формирования измененными особями половых клеток противоположного пола. Такие результаты получены у тритона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), рыб (Oryzias latipes), птиц и ряда других животных.

Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках в исследовании Т. Ямамото в 1953 г. У многих аквариумных рыбок гетерогаметным полом (X Y) является мужской. В опыт были взяты белые и красные медаки (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в Y-хромосоме, а его рецессивная аллель r – в Х-хромосоме. Следовательно, белые самки имеют генотип ХrХr, а красные самцы – XrYR. В этом случае самцы всегда будут красными, поскольку в Y-хромосоме находится доминантный ген R.

При указанном типе наследования сыновья всегда будут нести признак отца, если не произойдет кроссинговера между гомологичными участками X- и Y-хромосомы, что иногда имеет место. Предварительно автор проверил наследование этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание ХrХr x XrYR неизменно давало белых самок и красных самцов (рис.8.).

Описание: genetika-hq-79.jpg

Рис. 8 . Фенотипическое переопределение пола у рыб

Выклюнувшиеся мальки, пока у них еще не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на две группы, которые содержались до 8 месяцев на двух различных диетах:

1) нормальное кормление,

2) с добавкой женского полового гормона (эстрона или стилбестрола).

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

В результате оказалось, что все красные рыбки во второй группе, генотипически определяемые как самцы XrYR, по фенотипу оказались самками с нормальными яичниками и с женскими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами.

Скрещивание таких самок с нормальными самцами XrYR x XrYR давало расщепление по полу не 1: 1, а 1♀(XrXr): 3♂(XrYR и YRYR).

Этот пример ясно демонстрирует:

1) генетическую бисексуальность организмов,

2) возможность изменить дифференцировку пола в онтогенезе,

3) один из путей искусственной регуляции соотношения полов. (Лобашев, 1967)

ПОЛ - совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей 1 вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредствен сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли и жгутиконосцы), либо продуцируют гаметы разных типов, способны к слиянию друг с другом (подавляющ бол-во растений и животных) для обеспечения процесса ген рекомбинации.

В разных филетических линиях животных на смену гермафродитизму в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. у ряда одноклеточных организмов в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полово­го процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая парал-но и независимо в разных крупных таксонах. В диплоидном организме имеются 2 гомологичных набора одинаковых аутосом и в большинстве случаев пара гетеросом, или половых хромосом.Половые хромосомы определяют различие кариотипов особей разных полов у раздельнополых организмов. Пол, имеющий 2 одинаковые половые хромосомы, назгомогаметным. Гетерогаметный пол имеет либо одну Х-хромосому (тип ХО), либо пару различающихся пол хромосом -XиV(типXV). Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые наз сцепленными с полом. Различают У- половой хроматин (У-хроматин) и Х- половой хроматин (Х-хроматин). У-хроматин - структурный гетерохроматин . Х- хроматин, или тельце Барра,- интенсивно красящаяся структура, находящаяся в ядрах разных типов клеток самок, образован в норме 1й из 2х половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме одной Х-хромосомы.

У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромо­сомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).

Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.

Прогамное- определение пола у раздельнополых организмов осуществляется до слияния гамет (до оплодотворения). При материнском определении пола самки образуют яйца двух типов. Это происходит в случае циклического партеногенеза у коловраток, дафний, некоторых насекомых - тлей (у филлоксер в конце лета одни самки откладывают женские яйца, другие мужские).

Сингамноеопределение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.

* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.

Эпигамноеопределение пола происходит после оплодотворения, под влиянием факторов окружающей среды, в которых развивается личинка. Так, у морской эхиуридыBonneliaviridisдлина самки до 7 см, ее хоботка-до 1 м, самца- 1-3 мм. Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов. Также под влиянием феромонов происходит определение пола у морского блюдечка. Животные образуют плотные стопки, нижние превращаются в самок, верхние - в самцов; между ними гермафродитные особи.

Переопределение пола.

В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.

У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.

Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.

Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.

39.онтогенез его типы и периодизация. Эмбриональный период онтогенеза его этапы. Генетическая детерминация и процессы саморегуляции в развитии зародыша. Влияние тератогенных факторов внешней среды на развитие зародыша.

Онтогенез - это совокупность процессов, происходящих от формирования зи­готы до смерти организма. Онтогенез - это индивидуальное развитие организма. Тер­мин "онтогенез" ввел Э.Геккель в 1866 году.

Классификация типов индивидуального развития

Типы онтогенеза

Прямой. Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.

- Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие

- Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.

Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно от­личается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.

Периодизация онтогенеза.

предэмбриональный (период гаметогенеза)

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:

- дробление, завершающееся образованием бластулы

- нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)

- гисто- и органогенез

3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)

- ювенильный (до полового созревания);

- зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);

- период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.

(1) Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфоло­гическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение ци­топлазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.

(2) эмбриональный

- Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.

- Основные черты дробления:

В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, и нака­пливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).

Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы. Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соот­ветствующийS-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развиваю­щегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроб­лении не увеличиваются в размерах.

В период дробления (на ранней его стадии) интенсивно синтезируется ДНК и бел­ки (на матрицах материнской иРНК) и отсутствует синтез собственных РНК. Генети­ческая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, на ранней стадии дробления не используется. В процессе дробления геном зародыша неактивен, т.е. в ядрах бла­стомеров не происходит транскрипция. В этот период зародыш большинства видов - точная генетическая копия матери. Только начиная со стадии бластулы он приобре­тает черты индивидуума.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стен­ки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток -бла­стодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобре­тает истинно клеточную структуру.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы "включаются" различ­ные, только определенные наборы генов.

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:- зигота; - дробление, завершающееся образованием бластулы; - гаструляция; - нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых); - гисто- и органогенез

в развитии признаков пола
У большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотипе. Однако известны примеры,
когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий, в которых он развивается. Так, у морского червя Bonellia viridis пол зависит оттого, будет зигота развиваться в непосредственном контакте с материнским организмом или самостоятельно. В первом случае образуется самец, во втором самка (рис. У высших организмов значение среды в определении признаков пола, как правило, невелико. Вместе стем даже для них известны примеры, когда в определенных условиях развития происходило
переопределение
пола
на противоположный, несмотря на имеющуюся комбинацию хромосом в зиготе.
Возможность переопределения пола обусловлена тем, что первичные закладки гонаду эмбрионов всех животных изначально бисексуальны. В процессе онтогенеза происходит выбор направления развития закладки в сторону признаков одного пола,
включая дифференцировку половых желез, формирование половых путей и вторичных половых признаков. Первостепенная роль в развитии мужского или женского фенотипа принадлежит гормонам, образуемым гонадами.
Ведущим началом в дифференцировке пола являются гены, контролирующие уровень мужских и женских половых гормонов. Соотношение этих гормонов в организме является особенно важным для формирования и поддержания соответствующих признаков. Так как у млекопитающих и человека дифференцировка пола начинается очень рано, то полное переопределение пола в эмбриогенезе у них невозможно. Известны, однако, случаи, в частности у крупного рогатого скота, когда в разнополых двойнях рождались бесплодная телочка —
интерсекс (фри-мартин) — и бычок. Это происходит потому, что клетки семенников мужского эмбриона начинают синтез соответствующего гормона раньше, чем клетки яичников эмбриона женского пола, оказывая на организм последнего


236
маскулинизирующее действие, вплоть до формирования половых органов мужского типа.
Рис. 6.3. Роль условий среды в развитии признаков пола у морского червя Bonellia viridis:
1 — самка, 2 — яйца, 3 — личинка, 4 — молодая самка, 5 — самец, 5' — самец в увеличенном виде
У некоторых видов входе обычного онтогенеза при определенных условиях происходит естественное переопределение пола. Так, в Тихом океане обитают рыбки Labroides dimidiatus, живущие стайками из самок и одного самца. Каждый из

членов такой семьи, кроме самца, постоянно находится в состоянии стресса,
источником которого является самец. При этом уровень напряженности различается от самки к самке, так что можно выделить α-, β-, γ- самок и т.д. Гибель самца вызывает превращение самки (главной самки, сбрасывающей напряжение) в самца с полноценными семенниками. Описанное переопределение зависит от уровняв организме гормонов, выделяемых клетками надпочечников.
У человека угнетение эндокринной функции яичников, наступающее после прекращения гаметогенеза (в определенном возрасте у женщин, приводит к появлению некоторых вторичных признаков мужского пола, например росту волос на лице.
Искусственное изменение условий развития организмов в эксперименте приводит у некоторых видов к полному переопределению пола, вплоть до появления способности образовывать гаметы противоположного пола (некоторые виды амфибий, рыб, птиц. Например, кормление мальков самцов аквариумных рыбок до 8 мес. пищей с добавкой эстрогенов превращало их в самок, способных к скрещиванию с натуральными самцами и образованию полноценного потомства. В
экспериментах на курах удаление половых желез до окончания периода полового созревания или подсадка гонад противоположного пола велик появлению вторичных признаков другого пола у курицы развивались петушиное оперение и инстинкты петуха, а петух приобретал куриное оперение. Исходная генетическая конституция, в том числе и по половым хромосомам, при этом оставалась прежней.
Из примеров, рассмотренных выше, следует, что генотип особи заключает в себе информацию о возможности формирования признаков того или иного пола,
которая реализуется лишь при определенных условиях индивидуального развития.
Изменение этих условий может стать причиной переопределения признаков пола.
При этому организмов разных видов относительное значение генетических и средовых факторов неодинаково у одних видов определяющим фактором является среда, у других — наследственная программа. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В
ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА
В процесса индивидуального развития организм закономерно меняет свои характеристики. Особенно интенсивные изменения происходят в эмбриональном периоде онтогенеза, когда из зиготы формируются структуры многоклеточного организма. При этом все многообразие клеток, выполняющих в организме различные функции, происходит из одной клетки путем митотического деления. Так как в результате митоза дочерние клетки получают полноценную наследственную информацию, заключенную в кариотипе, все клетки организма в генотипическом отношении равноценны. Некоторые различия, однако, наблюдаются за счет цитоплазматических генов, например митохондриальных, которые распределяются при делении нестрого равномерно

Чем определяются морфологические, физиологические и биохимические различия, появляющиеся между клетками входе развития В процессе овогенеза в цитоплазме яйцеклетки накапливаются не только богатые энергией вещества,
обеспечивающие развитие зародыша, но и мРНК для синтеза белков, необходимых на самых ранних стадиях эмбрионального развития. Распределение этих веществ в цитоплазме яйцеклетки оказывается неравномерным. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает перераспределение отдельных компонентов в объеме клетки,
в связи с чем уже при первых делениях зиготы в дочерних клетках оказывается цитоплазма с разным составом веществ.
Взаимодействие между компонентами цитоплазмы и ядром приводит к
дерепрессии определенных генов. Их продукты определяют дальнейшее углубление различий между разными частями зародыша, те. дифференцировку. Возникающие различия порождают новые взаимодействия между соседними клеточными группами, которые вызывают дерепрессию новых генов, вследствие чего меняется спектр активных генов и, следовательно, генетическая программа на последующий отрезок процесса развития. Таким образом, входе индивидуального развития первоначально репрессированный геном зиготы подвергается постепенной дерепрессии, причем в разных частях зародыша дерепрессируются разные группы генов. Набор активно функционирующих генов определяет своеобразие спектра белков, которые синтезируются клетками, выполняющими различные функции.
Как отмечалось выше, в процессе онтогенеза в клетках организма происходит смена активно функционирующих генов. Гены, транскрибировавшиеся в эмбриональном периоде, к моменту рождения или непосредственно после него репрессируются, в тоже время активируются гены, определяющие специфические функции клеток во взрослом организме. Нередко вещества, продуцируемые определенным типом клеток в разные периоды онтогенеза, несколько различаются по своим свойствам. Изменение свойств диктуется изменением условий существования организма, например в эмбриональном и постэмбриональном периодах развития. Эти различия объясняются сменой функционирования близких,
но неидентичных по заключенной в них информации генов. Такие гены в ряде случаев образуют группы, получившие название мультигенных семейств. Примером тому служат гены гемоглобина.
Мультигенное семейство

это группа генов, очень близких по нуклеотидным последовательностям, со сходными фенотипическими функциями.
Число генов в разных семействах у представителей разных видов варьирует от единиц до нескольких сотен. К примеру, число генов гистонов у разных видов в отдельных семействах колеблется от 10 до 1200, генов тРНК — от 6 до 400, генов — от 200 до 24000, генов α-глобинов — от 1 до 5, (β-глобинов — от 2 до 7. К
числу белков, кодируемых мультигенными семействами, кроме указанных выше,
относятся актины и тубулины, играющие важную роль в подвижности клеток,
коллагены соединительной ткани, некоторые белки клеточных мембран и сыворотки крови.
Мультигенные семейства могут быть организованы в геноме по-разному (рис


239 6.4). Так, члены семейства идентичных генов РНК у человека располагаются в виде тандемных повторов, в которых структурные гены разделены некодирующими —
спейсерными — участками. Однако гены семейства не всегда идентичны. Например,
в семействах глобиновых генов тандемно сцеплены близкие, ноне одинаковые гены. В случае гистоновых генов у некоторых видов тандемно повторяются целые пакеты (кластеры) неидентичных генов, определяющих синтез разных видов гистонов, что может быть описано формулой НА — НЗ —Н2В — Н — H1 Возможно также диффузное распределение генов семейства по нескольким хромосомам, что показано для генов актинов и тубулинов.
Рис. 6.4. Типы организации мультигенных семейств — идентичные гены, сцепленные тандемно (гены рРНК); II — близкие, ноне идентичные гены, сцепленные тандемно (гены глобинов); III — скопления неидентичных генов, сцепленных тандемно (гистоновые гены IV — близкие гены,
рассеянные по нескольким хромосомам (гены актинов или тубулинов)
Описанные варианты организации мультигенных семейств создают необходимые условия для эффективной регуляции экспрессии соответствующих генов. Так, если продукт определенного гена необходим лишь на небольшом отрезке времени в онтогенезе, нов значительных количествах, мультигенное семейство образовано большим числом идентичных генных копий, обычно соединенных тандемно. Примером могут служить гены рРНК, которые в геноме соматических клеток взрослой шпорцевой лягушки представлены 450 копиями. Вместе стем в овогенезе для быстрого образования необходимого количества рибосом, которых в яйце Xenopus содержится около 10 12
, гены рРНК амплифицируются и число их копий возрастает враз. В других мультигенных семействах, состоящих, как правило, из неидентичных генов, входе онтогенеза происходит переключение с

одного гена на другой. Белки, контролируемые определенными генами такого семейства, наилучшим образом соответствуют либо условиям на разных стадиях онтогенеза, либо клеткам различных типов.
Рис. 6.5. Распределение генов α- и β-глобинов человека
Глобиновые гены изображены в виде прямоугольников вертикальные полосы внутри соответствуют экзонам, остальные участки — интронам
Наиболее изучены в этом отношении мультигенные семейства α- и β- глобиновых генов (рис. 6.5). У человека они представлены кластером из 7 β- глобиновых генов, расположенных в й хромосоме, и кластером из 5 α- глобиновых генов, локализующихся в й хромосоме. У эмбрионов человека активно функционируют ζ (дзета)-глобиновый ген из α- семейства и ε (эпсилон- глобиновый ген из семейства, обеспечивающие образование эмбрионального ζ
2
ε
2
- гемоглобина.
На более поздних стадиях онтогенеза у плода эти гены репрессируются, но дерепрессируются другие гены семейств, определяющие синтез фетального α
2
γ
2
- гемоглобина. После рождения начинают экспрессироваться δ (дельта- β и (бета- глобиновые гены, обеспечивающие образование преобладающего α
2
β
2
- и минорного- видов гемоглобина взрослого человека. В обоих кластерах имеются также неэкспрессирующиеся псевдогены ψα
1
, ψξ
1
, ψβ
1
, Переключение генов в мультигенных семействах происходит не только в соответствии со стадией индивидуального развития, но и с типом и местом локализации клеток в организме. Так, эмбриональный гемоглобин С,г б образуется имеющими ядра мегалобластами в стенке желточного мешка. На й неделе развития происходит смена экспрес-сируемых генов и переход к синтезу гемоглобина безъядерными эритроцитами печении селезенки плода. Позднее главным местом образования гемоглобина становится костный мозг, где вскоре после рождения начинается синтез взрослых гемоглобинов и α
2
δ
2
. Смена типов синтезируемого гемоглобина у эмбриона, плода и после рождения связана с конкретными условиями существования организма на разных стадиях онтогенеза.
Так, у человека гемоглобин плода имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого, что облегчает перенос кислорода через плаценту.
Таким образом, изменение характеристик фенотипа организма на разных стадиях онтогенеза является результатом регуляции экспрессии генов, которая имеет целью в одних случаях наращивание продукции определенных белков, а в других — переход от синтеза одного белка к синтезу белка более соответствующего изменяющимся условиям существования


241
6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ
НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ
Наследственная программа, на основе которой формируется фенотип организма, сосредоточена главным образом в его хромосомном наборе. Некоторое количество наследственного материала заключено также в цитоплазме клеток.
Ядерные и цитоплазматические структуры в процессе клеточного размножения распределяются между дочерними клетками по-разному. Это касается не только соматических клеток организма, но и его гамет. В связи с этим передача ядерных и цитоплазматических генов потомству подчиняется разным закономерностям, что обусловливает особенности наследования соответствующих признаков. Закономерности наследования признаков,
контролируемых ядерными генами
Гены, расположенные в ядерных структурах — хромосомах, закономерно распределяются между дочерними клетками благодаря механизму митоза, который обеспечивает постоянную структуру кариотипа в ряду клеточных поколений (см.
разд. 3.6.2.1). Мейоз и оплодотворение обеспечивают сохранение постоянного кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем (см.
разд. 3.6.2.2). В результате набор генов, заключенный в кариотипе, также остается постоянным в ряду поколений клеток и организмов. Закономерное поведение хромосом в митозе, мейозе и при оплодотворении обусловливает закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными генами. Моногенное наследование признаков.
Аутосомное и сцепленное с полом наследование
В связи стем что кариотип организма — это диплоидный набор хромосом,
большинство генов в соматических клетках представлены аллельными парами.
Аллелъные гены, расположенные в соответствующих участках гомологичных хромосом, взаимодействуя между собой, определяют развитие того или иного варианта соответствующего признака (см. разд. 3.6.5.2). Являясь специфической характеристикой вида, кариотип представителей разного пола различается по паре половых хромосом (см. разд. 6.1.2.1).Гомогаметный пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы XX, диплоиден по генам этих хромосом. Гетерогаметный пол имеет одинарный набор генов Х-хромосомы (ХО) или негомологичных участков Хи хромосом. Фенотипическое проявление и наследование отдельных признаков из поколения в поколение организмов зависит оттого, в каких хромосомах располагаются соответствующие гены ив каких дозах они присутствуют в генотипах отдельных особей. Различают два основных типа наследования признаков аутосомное и сцепленное с полом схема Схема 6.1. Классификация типов наследования признаков
при моногенном наследовании


242
Аутосомное наследование. Характерные черты аутосомного наследования признаков обусловлены тем, что соответствующие гены, расположенные в аутосомах, представлены у всех особей видав двойном наборе. Это означает, что любой организм получает такие гены от обоих родителей. В соответствии с законом
чистоты гамет входе гаметогенеза все половые клетки получают по одному гену из каждой аллельной пары (рис. 6.6). Обоснованием этого закона является расхождение гомологичных хромосом, в которых располагаются аллельные гены, к разным полюсам клетки в анафазе I мейоза (см. рис. Рис. 6.6. Обоснование закономерностей аутосомного наследования признаков
— гаплоидные гаметы родителей, II — диплоидный генотип особи (фенотип зависит от взаимодействия аллельных генов Аа); III— гаплоидные гаметы гетерозиготной особи (гаметы чисты, так как несут по одному из пары аллельных генов черными белым обозначены гомологичные хромосомы буквами определенные локусы
Ввиду того что развитие признака у особи зависит в первую очередь от

взаимодействия аллельных генов, разные его варианты, определяемые разными аллелями соответствующего гена, могут наследоваться по
аутосомно-
доминантному
или
аутосомно-рецессивному
типу, если имеет место доминирование. Возможен также промежуточный тип наследования признаков при других видах взаимодействия аллелей (см. разд. При доминировании признака, описанном Г. Менделем в его опытах на горохе,
потомки от скрещивания двух гомозиготных родителей, различающихся по доминантному и рецессивному вариантам данного признака, одинаковы и похожи на одного из них закон единообразия F
1
). Описанное Менделем расщепление по фенотипу в в отношении 3:1 в действительности имеет место лишь при полном доминировании одного аллеля над другим, когда гетерозиготы фенотипически сходны с доминантными гомозиготами закон расщепления в Рис. 6.7. Аутосомное наследование признака
— полное доминирование (наследование цвета лепестков у гороха II — неполное доминирование (наследование цвета лепестков у ночной красавицы

Наследование рецессивного варианта признака характеризуется тем, что он не проявляется у гибридов F
1
, а в проявляется у четверти потомков (рис. В случаях формирования у гетерозигот нового варианта признака по сравнению с гомозиготами, что наблюдается при таких видах взаимодействия аллельных генов, как неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация, гибриды непохожи на родителей, а в образуется три фенотипических группы потомков (рис. 6.7, Завершая описание характерных черт аутосомно-доминантного и аутосомно- рецессивного наследования, уместно напомнить, что хотя в случае доминирования одного из аллелей присутствие в генотипе другого, рецессивного, аллеля не сказывается на формировании доминантного варианта признака, на фенотипическое проявление аллеля оказывает влияние вся система генотипа конкретного организма,
а также среда, в которой реализуется наследственная информация. В связи с этим существует возможность неполной пенетрантности доминантного аллеля у особей,
имеющих его в генотипе.
Рис. 6.8. Наследование признака окраски глазу дрозофилы, II — различие результатов скрещивания в зависимости от пола родителя с

Читайте также: