Память животных ее характеристика и происхождение реферат
Обновлено: 02.07.2024
К началу 90-х годов в нейробиологии достаточно четко обозначилось новое направление, которое пока еще не имеет своего названия. Его появление связано с успехами в развитии ряда отраслей биологии, которые создали базу для нового синтеза исследований механизмов поведения в естественных условиях на базе традиционных этологическихподходов (Yoeig, Karnil, 1991;Alleva etal., 1995). Созданию этого подхода способствовали следующие факторы:
а) развитие нейрофизиологии, включая технику регистрации актив ности отдельных нейронов;
б) развитие нейроэтологии, благодаря которой стали в больших по дробностях известны конкретные механизмы генерации стереотипных поведенческих актов, главным образом у беспозвоноч ных;
в) успехи нейроанатомии и генетики поведения.
Благодаря этому появился целый ряд работ, в которых поведенческие эксперименты в естественной среде сочетались с оценкой нейроанатомических и нейрофизиологических характеристик мозга (главным образом гиппокампа), особенностей генотипа, а также молекулярно-биологических особенностей процесса индивидуального развития. Пример одной из первых отечественных работ такого плана – анализ раннего онтогенеза видрспецифического поведения мухоловки-пеструшки в естественных условиях с широким использованием тонких электрофизиологических методов – мы рассматриваем в разделе 7.5.2 (Хаютин, Дмитриева, 1991).
Однако в работах этого нового направления изучают не только (и не столько) видоспецифические формы поведения, как это характерно для этологии, но также способность к обучению и память животных в естественных или приближенных к естественным ситуациях*.
Ниже мы рассмотрим только один из аспектов этих исследований – использование биологически адекватных моделей для изучения пространственной памяти.
Известна характерная особенность пищедобывательного поведения нескольких видов птиц семейства врановых (Corvidae) и семейства синицевых (Paridae): они создают многочисленные небольшие запасы пищи, а весной быстро и безошибочно находят их. Эту способность используют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц. По этому признаку у представителей обоих семейств существуют значительные межвидовые различия: большинство видов врановых (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (как Нового, так и Старого Света) запасают систематически. Весной они находят свои запасы и выкармливают извлеченными орехами потомство.
Сцелью объединения ученых, работающих в этом направлении, с представителями фундаментальной нейробиологии было проведено совещание-школа под эгидой НАТО (Италия, 1994), плодом работы которой явился монографический сборник "Behavioral Brain Research in Naturalistic and Semi-Naturalistic Setting" (eds. EAlleva at., NATO ASI Series, v. 82), где наряду с нейроморфологическими и нейрофизиологическими работами представлены статьи специалистов по физиологии и генетике поведения и экспериментальной нейробиологии. Вторая школа, посвященная этим вопросам, была проведена под эгидой Швейцарского национального научного фонда и РФФИ в августе 1998 года в России.
Изучение способности врановых запасать себе пищу впрок имеет длительную историю. Удивительная точность действий при отыскании запасов, свойственная кедровкам (Nucifraga caryocatactes), была отмечена натуралистами еще в конце XIX века. В 60-е годы Новосибирский орнитолог В.Н. Воробьев впервые организовал экспериментальное исследование этого явления, в котором приняли участие З.А. Зорина и Н.Л. Крушинская. Опыты были проведены в 1962–1963 гг. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР в условиях, максимально приближенных к естественным. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали делать запасы, рассовывая орехи по несколько штук под мох, корни кустарника, стволы деревьев. Расположение кладовок точно картировалось. Через некоторое время птиц удаляли из вольеры на разные промежутки времени – от нескольких часов до нескольких дней. По возвращении в вольеру все подопытные птицы, оставленные без корма в течение нескольких часов, безошибочно обнаруживали подавляющее число своих собственных кладовок, но практически не трогали чужие. Целенаправленность поиска свидетельствовала о точном запоминании мест. Характер поведения кедровок в данном эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали орнитологи в естественных условиях.
В опытах Н.Л. Крушинской (1966) точность обнаружения кладовок кедровками нарушалась при смещении внешних пространственных ориентиров. Это подтверждало ранее высказанное зоологами предположение о том, что кедровки точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Результаты этих опытов опубликованы в книге В.Н. Воробьева (1982).
Н.Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием нейроморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что "запасательное" поведение врановых можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см. сводку: Обухов, 1996). Тем не менее, данные опытов Крушинской (1963) на голубях, а также Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах показывали, что, несмотря на эти отличия, гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти.
Исходя из известных в 60-е годы данных о важной роли гиппокампа в формировании памяти, Н.Л. Крушинская (1966) исследовала влияние разрушения гиппокампа на способность кедровок находить свои запасы. После этой операции у всех птиц точное обнаружение кладовок заменялось "поиском наугад". Сходные изменения после разрушения гиппокампа наблюдаются у грызунов при обучении в лабиринтах. Это подтверждает предположение, что в основе данной формы поведения птицы действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти места каждой сделанной ею кладовки.
Описанные выше опыты явились практически первым исследованием нейрофизиологических механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов, этот феномен интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga colum-biand) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Kamil, Balda, 1985; Balda, Kamil, 1992). В настоящее время запасающие и незапасающие виды принято изучать парами: например, обыкновенная сойка и галка или кедровка и кустарниковая сойка. Такой подход позволяет убедиться, что различия, которые могут быть выявлены, действительно связаны (или не связаны) с запасанием, а не с другими особенностями поведения.
Способность к систематическому запасанию корма так или иначе коррелирует с общей структурно-функциональной организацией мозга и поведения птиц (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettieworth, 1995). В ряде работ установлено, что у тех видов птиц, которые активно запасают корм, эта способность положительно коррелирует с величиной отношения объема гиппокампа к объему конечного мозга (Basil et al., 1996; Healy, Krebs, 1992), т.е. относительный объем гиппокампа у них оказывается тем больше, чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи.
Кроме того, по данным Н. Клэйтон и Дж. Кребса (Krebs, Clayton, 1994; 1995), у тех видов, которые запасают корм систематически, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов памяти организованы иначе, чем у "незапасающих" видов. В частности установлено, что "запасающие" виды отличаются от "незапасающих" по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как система левого глаза передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У "незапасающих" видов такое разделение выражено существенно в меньшей степени.
У 5 видов врановых – четырех видов американских соек и колумбийской кедровки – найдена прямая зависимость между выраженностью запасания и их способностью к некоторым видам обучения, включая обучение в радиальном лабиринте (Balda, Kami], 1992; Shettleworth, 1995). Чем важнее роль запасания в жизни вида, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты, тем лучше решают соответствующие экспериментальные задачи.
Помимо того, что данная особенность поведения птиц используется как модель для физиологических исследований, в последнее время появились попытки рассмотреть экологический аспект этого явления. Американские исследователи (Smulders et al., 1995) показали, что в период устройства кладовок у запасающих видов синиц увеличиваются размеры гиппокампа. Эти работы дополняются исследованиями на млекопитающих (Jacobs, 1995). Примером могут быть исследования возможных генетических изменений мозга и поведения в результате влияния естественного отбора, начатые и на лабораторной мыши (Lipp, 1995). Группы генетически гетерогенных мышей содержались в открытых вольерах, защищенных от наземных хищников. Они испытывали перепады температур и влажности, нападение хищных птиц и внутригрупповую конкуренцию. После нескольких поколений жизни в этих условиях в мозге мышей, точнее, в системе мшистых волокон гиппокампа (см.: 8.6), возникли изменения, которые нельзя было предсказать, исходя из данных лабораторных исследований. Перспективность такого подхода к оценке роли естественного отбора как фактора, влияющего на поведение животного в целом, очевидна.
Исследование пространственной памяти наряду с оценкой нейро-генетических изменений мозга мыши открывает новые подходы в понимании соотношения особенностей строения мозга и поведения. Значение подобных исследований состоит еще и в следующем. Понимание изменчивости поведения и его субстрата – мозга – в ряду сменяющих друг друга поколений важно для адекватного мониторинга популяций диких животных, для прогнозирования судьбы человека как вида и др.
В какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по "мысленной карте" (Lipp, 1983), какова роль заученных ориентиров, обоняния (Papietal., 1995) и восприятия магнитного поля – эти вопросы находятся пока в стадии активного изучения (Bingman et al., 1995). Навигационное поведение голубей можно исследовать анатомно-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия (Bingman et al., 1995). Таким путем формирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по пространственному обучению в чисто лабораторных опытах. Значение такого подхода для исследования механизмов пространственного обучения трудно переоценить.
В отличие от человека, с которым возможен речевой контакт и проведение специальных исследований, изучение памяти животных ограничено в основном оценкой их поведения в условиях обычной жизни и в обстановке эксперимента.
Важнейшая характеристика памяти животных — способность их к обучению. К обучению восприимчивы, по-видимому, все виды животных, независимо от уровня организации их нервной системы. Об этом свидетельствует накопленный в настоящее время большой экспериментальный материал. Животные в течение своей жизни приобретают новые формы поведения и навыки, которые помогают им приспособиться к условиям меняющейся внешней среды и целесообразно реагировать на явления окружающей жизни. Эти новые связи, вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов назвал условными рефлексами.
Известно, что у собаки начнет выделяться слюна, если вложить ей в рот пищу. Это врожденная автоматическая безусловная реакция. Такую же реакцию слюноотделения может вызвать запах и даже вид пищи, которую собака любит. Это уже не врожденная, а приобретенная реакция. Ее еще нет у неопытного щенка. Для того чтобы собака реагировала таким образом, необходим опыт, в котором вид пищи ассоциировался бы с последующими вкусовыми ощущениями. Следовательно, приобретенная реакция, или условный рефлекс, по терминологии Павлова, может рассматриваться как выработанное поведение, в основе которого лежит запоминание. Выработка условных рефлексов по методу Павлова содится к следующему. Собака, закрепленная в станке, слышит звук метронома. Вскоре перед ней открывается дверца и появляется пища. После пескольких таких сочетаний один звук метронома автоматически уже вызывает у подопытного животного представление о пище и выделение слюны. У собаки выработался условный рефлекс. Звуковой сигнал — условный раздражитель — приобретает способность действовать таким же образом, как действует безусловный раздражитель — пища.
Условный рефлекс оказался явлением общим для большинства живых существ не только высших, но и низших. Учение об условных рефлексах стало ключом к пониманию многих форм поведения. Попятно, например, почему лошадь убыстряет бег при щелканье кнута. Это происходит потому, что у нее выработался условный рефлекс: звуковой раздражитель вызывает такую же двигательную реакцию, какая возникает и без обучения в результате болевого раздражения при ударе кнутом. Дети часто боятся темноты, потому что в раннем детстве их в виде наказания запирали в темный чулан. По-видимому, у них возникла и сохранилась условная связь, благодаря которой нейтральный в обычных условиях раздражитель — темнота — способен вызывать эмоциональную реакцию, обусловленную неприятными переживаниями, связанными с темнотой.
Выработку условных рефлексов, по Павлову, часто называют классическим обусловливанием, в отличие от инструментального обусловливания, которое мы сейчас рассмотрим.
В отличие от классического обусловливания, которое обычно представляет собой автоматический акт, при инструментальных рефлексах индифферентпый раздражитель постепенно становится стимулом для такой двигательной реакции, которая находится под контролем воли животного. При выработке инструментальных рефлексов элементы вознаграждения и наказапия, по-видимому, необходимы, тогда как в процедуру классического обусловливания они могут и не входить.
Выработка инструментальных и классических рефлексов обязательно включает процессы, непосредственно связанные с памятью. После того как червь сделал у разветвления ходов лабиринта поворот вправо или влево, он должен некоторое время ползти дальше, сохраняя полученную ранее информацию о возможном вознаграждении или наказании в зависимости от сделанного выбора.
Можно обучить даже микроскопические организмы. Американский нейрофизиолог Дж. Френч в 1940 г. нашел, что тренировка заметно сокращает время, необходимое инфузориям-куколкам для того, чтобы пройти через стеклянную трубочку в привычную для них среду. Применяя методы выработки условных рефлексов, можно научить голубя выстукивать клювом определенные мотивы на колокольчиках, тюленей трубить в рог, а медведей ездить на велосипеде. Известно, какой сложности действий можно добиться при дрессировке животных в цирке.
Рассматривая возможности обучения животных, следует отметить, что у них могут быть выработаны не только классические условные рефлексы по Павлову и инструментальное обусловливание, носящие в основном автоматический характер. Возможна выработка и более сложных форм поведения в виде так называемых экстраполяционных рефлексов, в которых проявляется способность животных экстраполировать (использовать) свой прошлый опыт для выработки прогноза и организации целенаправленных форм поведения. Кошки, например, способны перебегать дорогу с идущим по ней транспортом. Они могут на основании прошлого опыта ускорить бег, либо остановиться перед транспортом, чтобы избежать столкновения с ним. Поведение подобного рода может быть выработано у животных в условиях лаборатории. Этим в течение многих лет занимается профессор Московского университета Л. В. Крушинский.
Эксперименты сводятся примерно к следующему.
Животпым предъявляются задачи нарастающей сложности, связанные, например, с нахождением кормушки. С первой, наиболее простой задачей — нахождением кормушки, не требующей использования прошлого опыта, справлялись все подопытные животные. Со второй, следующей по сложности задачей — нахождением пищи, требующей использования опыта первой ситуации, справлялись ис все животные. С третьей, наиболее трудной задачей нахождения кормушки, связанной с использованием опыта первой и второй ситуаций, совсем не справлялись кролики п лучше других животных ее выполняли собаки. Промежуточное положение заняли куры, вороны и кошки.
Классический пример в этом отношении — выработанное в условиях лаборатории поведение ворон, которые очень быстро научаются поджидать кормушки на другом конце трубы, через которую подается пища.
Проведенные исследования показывают, что способность к использованию прошлого опыта различной степени сложности находится в зависимости от места животного на эволюционной лестнице, и следовательно, от уровня организации его головного мозга.
Однако неодинаковые возможности наблюдались и в пределах одного вида животных. Так, сложные задачи с использованием прошлого опыта способны были выполнить только 50 % подопытных собак.
Рассматривая условные рефлексы в связи с процессами запоминания, можно думать, что в их основе лежат нейронные схемы, очень сходные с механизмами безусловных рефлексов. По-видимому, это относится и к условным рефлексам двигательного типа. Но, независимо от природы механизмов условных и безусловных рефлексов, несомненно, что условная реакция только в редких случаях закрепляется так же прочно, как врожденный рефлекс. Приобретенный навык может со временем частично или полностью забыться, если долго остается без употребления или не подкрепляется безусловным раздражителем, например пищей.
Следует, однако, отметить, что некоторые выработанные человеком движения, например ходьба, бег, плавание, свойственные и животным, сохраняются прочно, по существу всю жизнь, даже при длительном бездействии. Это, возможно, связано с тем, что такие формы поведения, передающиеся от одного вида животных другому в процессе эволюции и представленные у многих из них уже в готовом виде при рождении, заложены в незавершенной форме и у человека. Следовательно, сложные двигательные акты, подвергаясь у человека доработке в процессе обучения, представляют собой скорее всего сочетание приобретенного и наследственно передаваемого (врожденного) опыта, чем и объясняется их необычная для приобретенных навыков прочность.
Наряду с приобретением новых нервных связей, возникающих в процессе обучения, большую роль в поведении животных играют врожденные навыки и инстинкты. Человек — самое совершенное существо в ряду млекопитающих — остается после рождения беспомощным значичительно дольше, чем другие представители этого класса. Человек рождается как бы с не созревшей нервной системой, так как важнейшие нервные связи, формирующие его поведение, окончательно созревают только после его рождения. Нервная система многих животных уже к моменту рождения может обеспечить врожденное, не требующее выучки, целесообразное поведение. В дальнейшем, в течение жизни животное приобретает новые нервные связи. Чем ниже уровень организации нервной системы, тем сильней представлены в его поведении врожденные навыки и тем ограниченнее возможность его обучения. Цыпленок, только что вылупившийся из скорлупы, сразу же начинает бегать, как когда-то поступала и его мать в подобных обстоятельствах. Стоит только представить себе, какая необыкновенная сложность движений и впечатлений необходима цыпленку для того, чтобы сохранить равновесие, и станет ясно, что подобное явление объяснимо лишь врожденной способностью. Цыпленок при своем появлении на свет одарен не только большой ловкостью, но и способностью ориентироваться в окружащей обстановке. Он способен подбирать зерна, рассыпанные перед ним. Для этого цыпленок должен не только видеть их, но и определить место отдельного зерна, его отдаленность и, наконец, соразмерить движения головы и тела. Все это он изучил не в яичной скорлупе. Такая способность развилась и закрепилась у множества, поколений кур и передалась по наследству ему.
В приведенном случае память проявляется самым разительным образом. Слабое раздражение, произведенное зерном, становится поводом к появлению длинной цепи движений, еще никогда не совершавшихся этим организмом. Между тем процесс этот осуществляется с такой точностью и надежностью, как будто он тысячу раз совершался тем же индивидуумом. Так проявляется инстинкт, который становится понятным, если смотреть на него как на реализацию памяти и допустить ее существование не только в отельном индивидуме, но и в целом роде.
К этой же группе явлений относится умение птиц, следуя инстинкту, строить гнезда, пчел — ячейку, способность вылупившихся птенцов передвигаться, а новорожденных рыбок плавать.
Умением сразу после рождения пользоваться соответственными средствами для достижения цели так, что каждое движение точно направлено к этому, животное обязало своей наследственной памяти. Достаточпо одного лишь слабого раздражения, чтобы она начала действвовать в нужном направлении. Приходится удивляться, например, ловкости паука, ткущего паутину, хотя остальные способности его крайне ограниченны. Нельзя забывать, что умение это приобретено не самим пауком, а постепенно развивалось и передавалось из поколения в поколение.
Итак, нервная система новорожденного животного обладает целым рядом навыков и инстинктов для осуществления известного общения с внешним миром: на определенные раздражители животное способно отвечать достаточно сложными целесообразными реакциями. Человек (новорожденный ребенок) должен учиться правильному поведению в тех ситуациях, в которых животное является врожденным мастером, так как рождается с опытом своих предков и сразу же начинает действовать, используя его. Но человеку предоставлено гораздо большее поприще для индивидуального развития, и относительно большая часть его навыков образуется после рождения. Вместе с тем мозг человека также обладает далеко идущей способностью воспроизведения того, что много раз встречалось в жизни его предков, способностью, благодаря которой он легче и быстрее может развить в себе качества, необходимые для полноценной жизни. Этой способностью, как уже указывалось, объясняется и большая прочность такого рода качеств.
Несомненный теоретический интерес представляет эволюция памяти в процессе филогенеза животных в зависимости от развития у них головного мозга. Этот вопрос специально изучался рядом исследователей, в том числе учеными школы академика И. С. Бериташвили. Их работами показано, что у рыб, которые не имеют коры мозга, удается выработать условные рефлексы, представляющие простой вид памяти, на звук, свет и цвет (рыбки различали даже белый и красный цвет). По сигналу рыбки плывут в отделения аквариума, где их подкармливают. Через 10 дней рыбки хорошо воспроизводят условный рефлекс. Эти опыты показывают, что уже у костистых рыб условнорефлекторная память развита хорошо, а память образная (на образ и местонахождение пищи) и эмоциональная (на повреждающие воздействия), выделяемые школой Бериташвили как отдельные виды памяти, сохраняются только в течение секунд и, следовательно, находятся лишь в зачаточном состоянии.
У черепах, которые относятся к классу рептилий, условные навыки вырабатываются легко и хорошо воспроизводятся через много недель. Образные и эмоциональные впечатления сохраняются более длительное время — в течение 3—4 минут, т. е. почти в 10 раз дольше, чем у рыбок, по долговременное хранение этих видов памяти у них отсутствует.
Исследования на курах показали, что у птиц отсроченная реакция на образ и местонахождение пищи сохраняется в два-три раза дольше, чем у рептилий.
Обезьяны, в частности павианы, сохраняют образ и местонахождение пищи после однократного показа в течение одного часа, т. е. значительно более длительное время, чем рептилии и рыбы. У обезьян уже выявляется роль значимых для животного качеств запоминаемого образа: более устойчиво запоминается местонахождение предпочитаемой пищи.
Таким образом, у рыб выявляется только кратковременная образная память, у рептилий этот вид памяти становится более длительным, у птиц наблюдается долговременная память. У млекопитающих удлиняется кратковременная и долговременная память, проявляющая себя в течение дней и месяцев. В наибольшей степени оба вида памяти представлены у обезьян.
Имеющиеся данные указывают, что эволюция памяти в процессе филогенеза касается как способности к обучению, которая нарастает у более высокоорганизованных животных в отношении объема и сложности, так и длительности сохранения выученных навыков. Очень похожую эволюцию памяти можно наблюдать в процессе роста и индивидуального развития животных и человека, о чем будет подробнее изложено в главе о памяти и возрасте.
Продемонстрировать это явление можно следующим образом. Одну часть яиц, например гусиных, помещают в инкубатор, а другую — оставляют в материнском гнезде. Гусята, выведенные матерью, будут следовать всюду за ней по пятам. Гусята, вылупившиеся в инкубаторе, будут следовать за любым движущимся предметом, который они увидят, например, за служителем, который вынесет их из инкубатора. Если посадить всех гусят вместе под ящик неподалеку от места, где будут находиться служитель и гусыня, то стоит только убрать ящик, как произойдет сортировка: инкубаторные гусята, не обращая внимания на гусыпю, устремятся к служителю. Гусята могут принять за мать и неодушевленные предметы: если тянуть за веревочку впереди птенцов футбольный мяч, шар с лампочкой или другой предмет, гусята следуют за ним.
В большой серии экспериментов, проведенных американским ученым Э. Гессом в Чикагском университете, установлено, что утята наиболее восприимчивы к запечатлению между 13-м и 17-м часами после вылупления. Если им приходится следовать за движущимся предметом в первые 5—6 часов после выхода ,из яйца, у них проявляется известная привязанность к этому предмету, по менее прочная по сравнению с той чрезвычайно устойчивой связью, которая образуется у утенка в возрасте 16 часоз. Если же первое знакомство утенка с движущимся предметом отложить до более позднего возраста, например до 30 часов, заметных проявлений запечатления вообще не наблюдается.
Это явление отмечено не только у гусят и утят, но и у детенышей морской свинки, ягнят, индюшат, птенцов фазана и перепела, а также у цыплят.
Его распространенность и общее значение еще недостаточно изучены. Очевидно, что импринтинг не является примером обычного обучения путем выработки условных рефлексов: детеныш и птенец явно чересчур быстро приобретают новый опыт. Краткость периода, в течение которого происходит запечатление, также указывает на действие какого-то специального механизма.
Приведенные данные свидетельствуют об особой роли у животных (по сравнению с человеком) врожденных форм поведения, навыков и инстинктов и относительно меньшем значении приобретенных в процессе обучения новых нервных связей. Чем менее сложно организована центральная нервная система, тем более проявляются врожденные возможности и ограничено обучение.
С другой стороны, изучение памяти животных демонстрирует универсальную восприимчивость к обучению всех видов животных, в том числе и одноклеточных организмов, таких, как инфузории, способных также в той или иной мере накоплять, сохранять и воспроизводить накопленный опыт. До сих пор у одноклеточных организмов пе обнаружено структурных элементов, которые могли бы быть приравнены к нервной системе. Это дает право предположить возможность формирования памяти на определенном уровне филогенеза за счет молекулярных механизмов. Наличие памяти и возможность обучения бсзнервных животных в известной степени указывает на биохимическую универсальность механизмов памяти.
Все авторы, изучая память у животных, отмечают два вида или две формы памяти. Один из современных и наиболее активных исследователей памяти животных Конорский (2) характеризует их таким образом: есть стабил ь ная или перманентная форма памяти. Эта первая форма основывается на стойких микроморфологических изменениях в межцентральных связях. Вторая форма приписывается вращению возбуждения в замкнутых нейронных кругах, которое может удержаться в них некоторое время после воздействия внешнего мира. Эта форма памяти именуется свежей памят ь ю, а также непосредственной или динамической. Приблизительно так же характеризует эти две формы памяти и Хебб (3).
В результате подробного изучения фактического материала, накопленного мною и моими сотрудниками, мы пришли к заключению, что существует три или даже четыре вида памяти по их поведенческой характеристике и по предполагаемому морфо-физиологическому происхождению.
Первый вид памяти это тот же самый, который зарубежные авторы называют свежей или краткосрочной памят ь ю, проявляющейся в течение минут после однократного восприятия жизненно важного объекта. Второй вид — это длител ь ная или долгосрочная памят ь , которая может проявляться через много дней и месяцев после однократного восприятия жизненно важного объекта. Оба эти вида памяти выражаются в репродукции образа один раз воспринятого жизненно важного объекта. Поэтому можно назвать их об-
разной памятью. Из этих двух видов образной памяти подробно изучалась краткосрочная. Что касается долгосрочной образной памяти, она допоследнего времени мало служила предметом специального исследования, хотя и многие авторы, и сам Конорский наблюдали явления долгосрочной памяти после разового восприятия.
Третий вид памяти — тоже долгосрочный. Она проявляется в виде наступления условнорефлекторных реакций спустя некоторое время после их образования. Это будет условнорефлекторная память.
Наконец, можно выделить еще один вид памяти, который выражается в повторном эмоциональном возбуждении само по себе в индифферентной среде, если в этой среде животное испытало его от воздействия какого-либожизненно важного объекта. Это мы считаем проявлением эмоциональной памяти. Она может сохраняться у животных очень долго — месяцами и более.
Характеристика краткосрочной памяти.
Краткосрочную память мы изучали не только в отношении восприятия жизненно важных объектов всеми органами чувств, но также отдельно в отношении зрительного, слухового, вестибулярного и вкусового восприятия этих объектов. Наши исследования в основном протекали на кошках и собаках по методу свободных движений в большой экспериментальной комнате, как она представлена на рис. 45. Обстановка экспериментальной комнаты по условиям опыта могла быть изменена путем перестановки ширм, щитов, а также клетки и кормушек. При изучении памяти на местонахождение пищи мы не только пользовались кормушками, но и подачей пищи из миски в разнообразных необычных местах экспериментальной комнаты или в других комнатах. При этом, мы испытывали животных на отсрочку пищевого поведения не только в несколько минут, но и в несколько часов и дней. В последнем случае после показа пищи в каком-нибудь новом месте животное уводили в виварий и в голодном состоянии приводили вновь в тот же день или в другие дни.
Наряду с подробным описанием в каждом опыте всего поведения животного применялась также киносъемка всех наиболее характерных поведенческих актов.
Мы сначала приведем опыты с краткосрочной памятью на изолированное зрительное восприятие. Изучали у собак эту зрительную память таким образом. Животному, запертому в клетке, издалека, на расстоянии 1,5—2 м , показывали миску с пищей, а затем относили на 3—7 м и клали за одной из ширм. Через некоторое время освобождали его. На основе зрительной памяти животное правильно бежало к пище не только спустя несколько секунд после показа, но и спустя 20—25 мин. При этом не имеет значения, в каком положении находилось животное в момент освобождения, стояло на ногах или лежало с опущенной головой и куда его голова и все тело было повернуто. При всех этих условиях оно правильно бежало к месту пищи (Бериташвили и сотр., 4, 5).
Мы выше определили максимум отсроченных реакций на местонахождение пищи после зрительного восприятия ее в разных ситуациях, например в разных углах экспериментальной комнаты. Но максимумы временнь х отсрочек значительно меньше, если пищу показывают в разных местах, но в одной ситуации, т. е. когда перед глазами животного в одном поле зрения стоят на небольшом расстоянии одна от другой все те ширмы, за которыми прячется пища после ее показа. В таких случаях максимум кратковременной отсрочки только при первой пробе в данный опытный день более или менее длительный. В остальных пробах максимум отсрочки сильно уменьшается и доходит до 15—5 мин. Результат получен такой же, как у других авторов, которые работали в аналогичных условиях (4). Так, в лаборатории Конорского после зрительного восприятия максимум отсрочки у собак равнялся 17 мин., а у кошек — 6 мин. (Лавицка, 6). Конечно, такая короткая длительность запоминания, полученная по данным этих авторов, зависела от того, что пищу показывали не в разных ситуациях.
Наконец, память на вестибулярное восприятие изучали таким путем: животное с закрытыми глазами (светонепроницаемая маска на голове) переносили в клетке в определенное место на несколько метров и там давали пищу, а затем тем же способом возвращали обратно на свое место. После освобождения оно может пойти туда и спустя несколько минут. В этом случае мы имеем восприятие пройденного пути и местонахождения пищи посредством раздражения лабиринтных рецепторов (Бериташвили, 7; Бериташвили, Айвазашвили и Орджоникидзе, 4).
В приведенных опытах с изолированным восприятием приводятся максимумы отсрочки, которые были получены в течение первых недель работы.
Но когда эти опыты продолжались в течение нескольких месяцев и пищу показывали изредка в разных ситуациях то на одной, то на другой стороне экспериментальной комнаты, максимум отсрочки при зрительных пробах удлинялся до 2 часов. В этих опытах на виду у собаки, находящейся в клетке, клали пищу за какую-либо ширму в экспериментальной комнате. Затем выжидали 30 мин. и дольше. В это время мы могли разговаривать вслух или уходить из комнаты, оставляя собаку в полной тишине. Обычно она лежала спокойно все это время и дремала. Когда же открывали клетку, она шла к той ширме, за которой клали пищу. Сначала она поступала так через 30 мин., а позднее не направлялась к месту пищи. Затем ходила к месту пищи и через час после показа пищи. Самый большой промежуток оказался равен 2 часам.
В отношении слухового и вестибулярного восприятия места пищи мы смогли уловить лишь небольшое увеличение максимума отсрочки. Причиной, должно быть, являлось то обстоятельство, что сравнительно редко испытывалась отсрочка на слуховое и вестибулярное восприятие. Но при определенных условиях, когда собака уже приучена к данного рода опытам, а постукивание миской с подкармливанием производится систематически на одной или на другой стороне комнаты, то продолжительность сохранения в памяти направления источника звука с прямым хождением точно к месту звука доходила до 15—18 мин. (Айвазашвили, 8).
Краткосрочная память изучалась нами также на комплексное восприятие местонахождения пищи: животное отводилось из клетки на новое место пищи в экспериментальной комнате, ему давали поесть или понюхать пищу и отводили обратно в клетку. После освобождения через много минут оно бежало к месту пищи. Такие опыты проводились нами с давних пор на разных животных (Беритов и Церетели, 9; Беритов, 1). Но в новейших опытах, совместно с Айвазашвили, мы изучили максимум отсрочки на комплексное восприятие пищи и нашли, что он значител ь но бол ь ше, чем при изолирован ном восприятии одним органом чувств. Собака может пойти к месту пищи не только через десятки минут, но и через несколько часов, и в следующие дни (10).
Если опыты ведутся при неизменяемой обстановке, т. е. если собаке дать пищу в новом месте, отвести в клетку и оставить там надолго в полной тишине, то при открытии клетки через 25—30 мин. она может выйти из нее, но к месту пищи не пойдет. Но это не значит, что у нее отсутствует в памяти это место пищи. Если после комплексного восприятия нового места пищи собаку возвратить в клетку, а через некоторое время отвести в виварий и затем через разные промежутки времени приводить ее обратно, она может
прямо пойти к месту пищи не только через 25—30 мин. после восприятия, ло и через несколько часов, и в следующие дни.
У беспокойных подвижных собак, которые, находясь в клетке во время отсрочки, визжат и все время пытаются открыть дверь клетки, максимум отсрочки после комплексного восприятия сильно сокращается — до однойдвух минут. Собака выйдет из клетки, но не пойдет прямо к месту нахождения пищи. У таких буйных собак память о новом месте пищи вообще не сохраняется на другой день (Бериташвили и сотр., 4). Следовательно, выявляется в таких случаях только краткосрочная память.
Наоборот, если собака спокойная, можно через 1—2 мин. после восприятия нового местонахождения пищи вывести ее из клетки и, не выпуская ошейника, минуту походить с ней по комнате, и даже если в это время дать ей пищу и затем отвести обратно в клетку, это не пометает ей правильно отреагировать через некоторое более или менее длительное время после освобождения (Бериташвили и сотр., 4).
Точно так же если подкормить животное в каком-нибудь новом помещении, а затем дать условный пищевой сигнал, собака может сначала побежать к сигнализируемой кормушке, но, покончив здесь с едой, она обязательно побежит к новому месту пищи сейчас же или после возвращения в клетку (Беритов, 1; Беритов и Церетели, 9). В обоих случаях краткосрочная пам-ять не нарушается благодаря осуществлению перед этим другого пищевого поведения.
Опыты с отведением к новому месту пищи ставились и так: собаке не давали есть, а после обнюхивания пищи ее отводили обратно. В таких случаях собака поступала так же, как и при поедании пищи. Она шлак новому месту пищи и через час, и через несколько дней. Но если ее подвести к новому месту пищи не настолько близко, чтобы она могла почувствовать запах, и дать ей поглядеть на пищу на расстоянии 1—1,5 м, тогда максимум отсрочки заметно укорачивается. На другой день правильный подход к месту пищи обычно не наблюдается (Бериташвили и Айвазашвили, 10).
Мы выше показали, что когда зрительно воспринятая пища укладывалась за одной из ширм, находящихся перед глазами животного в одной ситуации или в одном поле зрения, длительность запоминания места пищи сильно сокращалась. То же самое было при комплексном восприятии пищи в аналогичных условиях (10). Продолжительность запоминания точной локализации местоположения пищи была значительно меньше.
Итак, краткосрочная память на воспринятое местонахождение пищи зависит от многих условий. Она зависит от того, какие органы чувств возбуждаются при этом восприятии. Она лучше всего при комплексном восприятии, когда участвует обоня н ие. Она хуже при одном зрител ь ном восприятии и еще хуже при одном слуховом или вестибулярном восприятии. Краткосрочная памят ь сил ь но зависит от того, где находится п а ща при данных опытах. Она значител ь но лучше , когда пища воспринимается в разных ситуациях, в разных отдаленных участках экспериментал ь ной комнаты, чем в том случае, когда пища предлагается в разных местах, но близко друг от друга, во дной ситуации, в одном поле зрения.
Какова роль запредельного и охранительного торможения в жизни животных?
В чем причины возникновения неврозов у животных?
Список литературы
Анохин КВ., Судаков К.В. Системная организация поведения: новизна как ведущий фактор экспрессии ранних генов в мозге при обучении // Усп. физиол. наук. 1993. Т. 24. № 3. С. 53–69.
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюл. эксп. биол. мед. 1948. Т. 26. №9–10. С. 168–185.
Бериташвили И.С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тифлис, 1932.
Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., 1974.
Бехтерев В.M Общие основы рефлексологии человека. Л., 1926.
Воронин Л.Г. Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности. М., 1965.
Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979.
Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2–е изд. М., 1986.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, М., 1973.
Павлов И.П.. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. Т. IV. М, Л., 1952.
Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 262–263.
Северцов А.С. Введение в теорию эволюции // М.: Изд-во МГУ, 1981.
Селье Г. На уровне целого организма, М., 1972.
Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., I960.
Суворов Я. Ф., Андреева В.Н. Проблемы наследования условных рефлексов в школе И.П. Павлова // Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. №1. С. 3–14.
Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. MV 1993.
Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1997.
Темы курсовых работ и рефератов
История и основные положения учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности.
Типологические особенности ВНД, методы их определения.
Концепция функциональной системы П.К. Анохина.
Срывы высшей нервной деятельности.
Нейрогуморальная регуляция поведения животных.
п. 5.1., п. 5.2., п. 5.3., п. 5.4.
ТЕМА 5. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ
5.1. Биологическое сигнальное поле
5.2. Язык животных
5.3. Органы чувств. Анализаторы
5.4. Способы коммуникаций животных
5.1. Биологическое сигнальное поле
Читайте также: