Комбинативная изменчивость механизмы возникновения и значение для селекции и эволюции реферат

Обновлено: 17.05.2024

Комбинативная изменчивость - это форма наследственной изменчивости, которая обусловлена возникновением различных сочетаний аллельных генов (рекомбинаций). Причиной возникновения являются комбинации генов при половом размножении и рекомбинации при кроссинговере. Изменения генотипа особей происходят при скрещивании в случае полового размножения.

Комбинативную изменчивость наблюдают и у организмов, которые размножаются неполовым или вегетативным способом (например, у бактерий есть трансдукция, конъюгация и трансформация). Изменения генофонда популяций совершаемые вследствие изменения частоты встречаемости аллелей и генотипов. По комбинативной изменчивости наследуются новые сочетания генов, а сами гены при этой изменчивости не изменяются.

Источниками комбинативной изменчивости являются:

1) рекомбинация генов благодаря кроссинговера;

2) независимое расхождение гомологичных хромосом при мейозе;

3) случайное слияние гамет при оплодотворении.

Значение комбинативной изменчивости:

- для организма может быть :

а) адаптивной, обеспечивает приспособление к условиям среды;

б) нейтральной, не влияет на приспособленность;

в) вредной, из-за возникновения неблагоприятных комбинаций генов;

- для эволюции - играет важную роль в создании новых форм, как в природе, так и в хозяйстве человека (как фактор, обусловливающий разнообразие наследственного материала для естественного и искусственного отбора).

Мутационная изменчивость и ее свойства

Мутационная изменчивость - это форма наследственной изменчивости, которая связана с изменениями генотипа вследствие мутаций. Причиной возникновения этой формы наследственной изменчивости является действие мутагенных факторов. Мутации – это изменения ДНК клетки (изменение строения или количества хромосом). Мутации передаются по наследству, служат материалом для естественного отбора.

У эукариот один ген мутирует в одной гамете из ста тысяч. В геноме человека около 40 тысяч генов, следовательно, две из пяти человеческих гамет содержат новую, только что возникшую мутацию (а кроме того, множество рецессивных мутаций, возникших у предков).

Причины мутаций:

· химические (воздействие мутагенов, например, спирта)

· биологические (вирусы и мобильные генетические элементы могут встраивать свою ДНК в хромосомы клетки)

Изменения генотипа особей происходят на уровне генов, хромосом и количества хромосом. Изменения генофонда популяций осуществляются обычно, при изменениях генотипов особей, а при длительном действии определенных факторов среды может произойти существенное и необратимое изменение генофонда на длительный промежуток времени, то есть элементарное эволюционное явление. Мутационные изменения наследуются, поскольку происходит перестройка генетического аппарата особей.

Общими свойствами мутационной изменчивости являются:

1) универсальность (известны у всех классов животных, растений, грибов, бактерий и вирусов)

2) ненаправленность (один и тот же мутагенный фактор может вызывать различные мутации)

3) неопределенность (в неродственных организмах могут возникать подобные мутации и наоборот);

4) индивидуальность (определенный мутаген может вызывать появление различных мутаций и организмов);

5) независимость (степень выраженности мутаций в фенотипе не зависит от интенсивности и продолжительности действия мутагенного фактора);

6) постоянство (мутации не исчезают в течение жизни особи);

7) на ранних этапах онтогенеза организмов их чувствительность к мутагенным факторам выше, чем у взрослых;

8) не имеют приспособительного характера (могут быть вредными, нейтральными, полезными).

Значение мутационной изменчивости:

- для организма может быть: а) адаптивной, обеспечивает приспособление к условиям среды б) нейтральной, не влияет на приспособленность, но при определенных изменениях среды обитания могут оказаться полезными для организмов; в) вредной (большинство мутаций), так как снижают приспособленность к условиям среды;

- для эволюции - является элементарным фактором эволюции, основным источником наследственной изменчивости, повышает генетическое разнообразие внутри популяции вида благодаря возникновению новых генов или аллелей.

В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой изменчивости. Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой изменчивости. Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким… Читать ещё >

Комбинативная изменчивость. Формы изменчивости ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )

Комбинативная наследственная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании. Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью. Новые комбинации генов возникают:

  • 1) при кроссинговере (процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза), во время профазы первого мейотического деления;
  • 2) во время независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления;
  • 3) во время независимого расхождения дочерних хромосом в анафазе второго мейотического деления
  • 4) при слиянии разных половых клеток.

Сочетание в зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

В селекции важное значение имеет закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н. И. Вавиловым . Он гласит:

Внутри разных видов и родов, генетически близких (т. е. имеющих единое происхождение), наблюдаются сходные ряды наследственной изменчивости. Такой характер изменчивости выявлен у многих злаков (рис, пшеница, овес, просо и др.), у которых сходно варьируют окраска и консистенция зерна, холодостойкость и иные качества. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных видов и, воздействуя на них мутагенами, вызывать у них подобные полезные изменения, что значительно облегчает получение хозяйственно ценных форм.

Известны многие примеры гомологической изменчивости и у человека; например, альбинизм (дефект синтеза клетками красящего вещества) обнаружен у европейцев, негров и индейцев; среди млекопитающих — у грызунов, хищных, приматов; малорослые темнокожие люди — пигмеи встречаются в тропических лесах экваториальной Африки, на Филиппинских островах и в джунглях полуострова Малакки; некоторые наследственные дефекты и уродства, присущие человеку, отмечены и у животных. Таких животных используют в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у человека. Например, катаракта глаза бывает у мыши, крысы, собаки, лошади; гемофилия — у мыши и кошки, диабет — у крысы; врожденная глухота — у морской свинки, мыши, собаки; заячья губа — у мыши, собаки, свиньи и т. д. Эти наследственные дефекты — убедительное подтверждение закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова .

Таблица 2. Сравнительная характеристика форм изменчивости.

Фенотип в пределах нормы реакции.

Изменение условий окружающей среды.

Изменение условий окружающей среды.

Подверженность изменениям хромосом.

Подвергаются при хромосомной мутации.

Подверженность изменениям молекул ДНК.

Подвергаются в случае генной мутации.

Значение для особи.

Повышает или понижает жизнеспособность. продуктивность, адаптацию.

Полезные изменения приводят к победе в борьбе за существование, вредные — к гибели.

Значение для вида.

Приводит к образованию новых популяций, видов и т. д. в результате дивергенции.

Роль в эволюции.

Приспособление организмов к условиям среды.

Материал для естественного отбора.

Неопределенная (индивидуальная), комбинативная.

Статистическая закономерность вариационных рядов.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

Изменчивость можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений) существующей совокупности особей спонтанно и не направлено возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной. На наследственной изменчивости основано все разнообразие индивидуальных различий, которые включают:

Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса. В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма.

В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определенных групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д. ). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая изменчивость называется также модификационной. Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой — светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии с температурой, при которой оно само развивалось. Существует еще одна форма ненаследственной изменчивости — так называемые длительные модификации, часто встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных. Они возникают под влиянием внешних воздействий (например, температурных или химических) и выражаются в качественных или количественных отклонениях от исходной формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении. Они основаны, по-видимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматических структур ("https://referat.bookap.info", 9).

Между ненаследственной и наследственной изменчивостями существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном смысле) признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определенными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды. При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции генотипа на условия среды.

Наследственную и ненаследственную изменчивости изучают как внутри отдельных совокупностей живых организмов, когда исследуют различия признаков отдельных особей (индивидуальная изменчивость), так и при сравнении между собой различных совокупностей особей (групповая изменчивость); в основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная изменчивость. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных (например, однояйцевые близнецы) и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными флуктуациями условий среды и процессов индивидуального развития. Групповая изменчивость включает различия между совокупностями любых рангов — от различий между небольшими группами особей в пределах популяции до различий между царствами живой природы (животные — растения).

В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой изменчивости. Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой изменчивости. Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам. Популяции, населяющие обширные территории и не разделенные резкими изолирующими барьерами, могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг в друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам (клинальная изменчивость). Географическая, в том числе и клинальная, изменчивость в природных условиях — результат действия изоляции, естественного отбора и других факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей в ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов.

В некоторых случаях различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивость (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Так называемая сезонная изменчивость обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий (например, у некоторых насекомых и травянистых растений, дающих два поколения в год, весенние и осенние популяции различаются рядом признаков). Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов (например, ранои поздноцветущие формы трав на сенокосных лугах: в течение многих поколений устранялись особи, цветущие летом, во время сенокоса). Большой интерес представляет экологическая изменчивость — различия между группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и т. д. ). Часто такие формы называются экотипами. Возникновение экотипов также может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям.

Наследственной изменчивостью обусловлены различные формы внутрипопуляционного полиморфизма. В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм (например, у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях встречаются черная форма с красными пятнами и красная форма с черными пятнами). В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы: неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, в потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, еще недостаточно изученные механизмы.

Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивости включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

Независимой изменчивости признаков противопоставляют коррелятивную изменчивость — взаимосвязанное изменение различных признаков и свойств: связь между ростом и весом особей (положительная корреляция) или темпом клеточного деления и величиной клеток (отрицательная корреляция). Корреляции могут быть обусловлены чисто генетическими причинами (плейотропия) или взаимозависимостями процессов становления определенных признаков и свойств в индивидуальном развитии особей (онтогенетические корреляции), а также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние воздействия (физиологические корреляции). Наконец, корреляции могут отражать историю происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из которых привносит не отдельные признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств (исторические корреляции). Изучение коррелятивной изменчивости имеет важное значение в палеонтологии (например, при реконструкции вымерших форм по отдельным ископаемым остаткам), в антропологии (например, при восстановлении черт лица на основе изучения черепа), в селекции и медицине.

1. Классификация явлений изменчивости

2. Виды изменчивости

Нетрудно видеть, что и здесь, благодаря закону независимости признаков, на каждые три доминантные особенности приходится одна соответствующая рецессивная, т. е. этот сложный ряд распадается на три более простых: (3А-1а), (3В-1в), (3С-1с), вытекающих из закона расщепления.
Возьмем, к примеру, дигибридное скрещивание двух рас морской свинки, из которых одна имеет только доминантные особенности - черный цвет (А) и короткую шерсть (В), у другой же наблюдаются рецессивные признаки - белый цвет (а) и длинная шерсть (в). В результате в первом поколении доминируют особенности первой (АВ), во втором же происходит расщепление по формуле:

9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав,

и появляются две новые формы, которых до сих пор не было, именно черная с длинной шерстью (Ав) и белая с короткой шерстью (аВ). Это и будут новообразования от скрещивания, или новые комбинации.
Однако подобное новообразование или комбинация может появиться зачастую уже в первом поколении гибридов, если там произойдет сосредоточение доминирующих особенностей, которые до того были рассеяны по разным производителям.
Из последних так называемый ореховидный гребень вызывается присутствием двух генов А и В, гороховидный и венчикообразный - каждый присутствием лишь одного или другого из этих генов, и, наконец, простой гребень появляется тогда, когда ни одного из этих факторов нет. Отсюда ясно, что при скрещивании формы с гороховидным и формы с венчикообразным гребнем (Ав и ав) в первом поколении, содержащем лишь доминирующие признаки, появляется ореховидный гребень (АВ - первая комбинация), во втором же происходит расщепление в отношении 9 ореховидных (АВ), 3 гороховидных (Ав), 3 венчикообразных (аВ) и 1 простой (ав - вторая комбинация).
Для примера рассмотрим случай тригибридного скрещивания у двух форм пшеницы, из которых одна содержит лишь доминантные особенности, т. е. является АВС, у другой же (так называемой квадратно-головной) имеются лишь рецессивные признаки, т. е. она обозначается как авс. Благодаря этому первое поколение целиком получает особенности первой пшеницы, во втором же происходит тригибридное расщепление и, кроме прежних форм, появляется несколько новых комбинаций.
Наконец, существует так называемое тетрагибридное скрещивание, т. е. случай, когда исходные формы отмечаются четырьмя парами признаков.
Возьмем два вида ячменя, из которых один может быть обозначен как aBcd, другой как AbCD, т. е. доминирующие особенности распределены здесь между обеими исходными формами. Благодаря этому гибриды первого поколения уже представляют собой новую комбинацию ABCD, во втором же поколении происходит расщепление на 16 типов:

3. Эволюционное значение комбинативной изменчивости

Для модификаций характерна не наследственность, а самая тесная зависимость от воздействий окружающего мира. В отличие от модификаций, своего рода фенотипического ответа организмов на внешние условия, обе другие категории изменчивости - мутации и комбинации - являются генотипическими, наследственными изменениями. Мутации всегда связаны с изменениями в хромосомах и возникают без участия скрещивания; при их возникновении могут играть известную роль и достаточно сильные внешние раздражители. Комбинации основаны на перегруппировках хромосом, которые всегда возникают в результате скрещивания; внешние агенты обычно не играют при этом уже никакой роли.
Данные, накопленные в экспериментальной генетике, дают возможность понять процесс формирования новых разновидностей, видов и родов. На периферии ареала распространение исходной популяции или в своеобразных экологических нишах внутри этого ареала происходит накопление особей, обладающих рядом мутаций, которые имеют приспособительное значение в этих условиях. С течением времени количество таких мутаций увеличивается, что ведет к появлению новых разновидностей и географических рас. При дальнейшей независимой эволюции таких разновидностей еще больше накапливаются различные рецессивные и доминантные мутации, и генетический материал перераспределяется в пределах одной хромосомы и между разными хромосомами в результате спонтанных перестроек. Все это приводит к превращению таких разновидностей в новые виды; при их скрещивании получаются гибриды с неправильным сцеплением хромосом и сравнительно высокой стерильностью.
Дальнейшая независимая эволюция таких видов дает новое увеличение различий в составе генов и в строении хромосом и превращает их в далекие виды и различные роды.

Список литературы

1. Биология. М.: Мир, 1974.
2. Петров Д. Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1971.
3. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978.
4. Медников Б. М. Закон гомологической изменчивости. М.: Знание, 1980.
5. Изменчивость и отбор. Минск: Наука и техника, 1980.

Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов:

  • независимого расхождения хромосом при мейозе;
  • случайного сочетания хромосом при оплодотворении;
  • рекомбинации генов при кроссинговере.

Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по п одинаковым генам дает 2" типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8 (23), при десятигибридном (п = 10) — 1024. В гаметах эукариотичес-ких организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.

Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:

  • Она постоянно изменяет признаки.
  • При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.
  • Повышает жизнеспособность потомства.
  • Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.

26. Изменчивость, ее формы. Генные мутации, их возникновение. Понятие о генных болезнях человека.

Изменчивость – свойство живых систем приобретать изменения и существовать в разных вариантах. Виды изменчивости

1. Наследственная (генотипическая) изменчивость связана с изменением самого генетического материала.

2. Ненаследственная (фенотипическая, модификационная) изменчивость – это способность организмов изменять свой фенотип под влиянием различных факторов. Причиной модификационной изменчивости являются изменения внешней среды обитания организма или его внутренней среды.

Норма реакции Это границы фенотипической изменчивости признака, возникающей под действием факторов внешней среды. Норма реакции по одному и тому же признаку у разных индивидов различна.

Формы изменчивости

1. Ненаследственная модификационная (фенотипическая)

Причины появления: Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом

Значение: Адаптация — приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства

Примеры: Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся нискорослыми.

2. Наследственная (генотипическая)

Причины появления- Мутационная

Значение: Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах

Примеры: Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивны

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково (Ч. Дарвин этот тип изменчивости назвал определенной изменчивостью). Однако другой признак — жирность молока — слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного — еще более устойчивый признак. Модификационная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, т. е. пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции.

Широкая норма реакции свойственна таким признакам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции — жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и др.

Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.

Свойства модификаций: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений; 3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды; 4) обусловленность пределов изменччивоти генотипом.

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности — генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Классификация мутаций. Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью — летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся — мутировавший — ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.

Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом.Генные мутации затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм, окраска венчиков цветков и т. д

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно.
2. Мутации наследственны, т. е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации ненаправденны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
4. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
5. По своему проявлению мутации могут быть полезными и вредными, доминантными и рецессивными.
Способность к мутированию — одно из свойств гена.

Комбинативная наследственная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании. Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью. Новые комбинации генов возникают: 1) при кроссинговере, во время профазы первого мейотического деления; 2) во время независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления; 3) во время независимого расхождения дочерних хромосом в анафазе второго мейотического деления и 4) при слиянии разных половых клеток. Сочетание в зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

Основные механизмы комбинативной изменчивости

Постоянные :–Случайное и независимое расхождение родительских гомологичных хромосом в анафазе I мейоза.

–Случайный характер подбора супружеских пар.

–Случайный характер слияния гамет при оплодотворении.

Непостоянные:–Возможность кроссинговера в профазе I мейоза.

–Перемещение мигрирующих генетических элементов (МГЭ).

–Исключение из репликации участка гена одной из цепей ДНК.

1. Фенотипическая изменчивость может проявляться в форме модификаций, фенокопий и морфозов.

Модификации – изменения фенотипа в пределах нормы реакции, возникающие под влиянием обычных факторов среды.

Фенокопии – изменения фенотипа (похожие на мутации) под влиянием неблагоприятных факторов среды. В медицине фенокопии – ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Наиболее частая причина фенокопий – действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается).

Морфозы – ненаследственные изменения фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Имеют неадаптивный и необратимый характер. Часто – это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается болезнь и может наблюдаться даже гибель организма.

Читайте также: