Фотосинтез и урожай реферат

Обновлено: 04.07.2024

В течение тысячелетий люди считали, что питается растение исключительно благодаря корням, поглощая с их помощью все необходимые вещества из почвы. Проверить эту точку зрения взялся в начале девятнадцатого века голландский натуралист Ян Ван Гельмонт. Он взвесил землю в горшке и посадил туда побег ивы. В течение пяти лет он поливал деревце, а затем высушил землю и взвесил её и растение. Ива весила семьдесят пять килограмм, а вес земли изменился всего на несколько сот граммов. Вывод учёного был таков — растения получают питательные вещества, прежде всего, не из почвы, а из воды. На два столетия в науке утвердилась теория водного питания растений. Листья, по этой теории, лишь помогали растению испарять излишнюю влагу.

К самому неожиданному, но правильному предположению о воздушном питании растений ученые пришли лишь к началу девятнадцатого века. Важную роль в понимании этого процесса сыграло открытие, совершенное английским химиком Джозефом Пристли в 1771 году. Он поставил опыт, в результате которого он сделал вывод: растения очищают воздух и делают его пригодным для дыхания. Позднее выяснилось: для того, чтобы растение очищало воздух, необходим свет. Десять лет спустя, учёные поняли, что растение не просто превращает углекислый газ в кислород. Углекислый газ необходим растениям для жизни, он служит для них настоящей пищей (вместе с водой и минеральными солями).

Воздушное питание растений называется фотосинтезом. Кислород в процессе фотосинтеза выделяется в качестве необычного продукта. Миллиарды лет назад на земле не было свободного кислорода. Весь кислород, которым дышат почти все живые существа нашей планеты, выделен растениями в процессе фотосинтеза. Фотосинтез сумел изменить весь облик нашей планеты!

Начиная с семидесятых годов прошлого столетия, крупные успехи в области фотосинтеза были получены в России. Работами русских учёных Пуриевича, Ивановского, Риктера, Иванова, Костычева были изучены многие стороны этого процесса. Значение фотосинтеза не осознавалось до сравнительно недавнего времени. Аристотель и другие учёные Греции, наблюдая, что жизненные процессы животных зависят от потребления пищи,

Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелиус ван Ниль из Стамфордского университета, когда он, будучи еще студентом — дипломником, исследовал метаболизм различных фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких бактерий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает С до углеводов, но не выделяет О₂. Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактериальных клеток накапливаются частицы серы. Ван Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение фотосинтеза может быть записано как:

В этом уравнении Н₂А представляет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество, например, сероводород или свободный Н₂. У зеленых растений и водорослей Н₂А = Н₂О. То есть ван Ниль предположил, что Н₂О, а не углекислота, разлагается при фотосинтезе. Эта блестящая идея, выдвинутая в тридцатые годы, экспериментально была доказана позднее, когда исследователи, использую тяжелый изотоп О₂( 18 О₂), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния:

Таким образом, для водорослей или зеленых растений, у которых вода служит донором электронов, суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

Процессы, происходящие в листе

Лист осуществляет три важных процесса – фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и двуокиси углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем, в результате фотосинтеза и дыхания, растение выделяет кислород и двуокись углерода, а ночью – только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.

Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении. При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.

Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы на нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так, чтобы не притеснять друг друга.

Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения хлорофилла, где наиболее интенсивная полоса поглощения наблюдается в красной, и менее интенсивное – в сине-фиолетовой части.

В хлоропластах вместе с хлорофиллом имеются пигменты каротин и ксантофилл. Оба этих пигмента поглощают синие и, отчасти, зеленые лучи и пропускают красные и желтые. Некоторые ученые приписываю каротину и ксантофиллу роль экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих лучей.

Процесс фотосинтеза слагается из целого ряда последовательных реакций, часть которых протекает с поглощением световой энергии, а часть – в темноте. Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахара, а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.

Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью.

Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения.

Обычное содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03% по объему. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5% увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты, интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1% — растение страдает.

Растения испаряют или трансперируют очень большое количество воды. Испарение воды является одной из причин восходящего тока. Вследствие испарения воды растением в нем накапливаются минеральные вещества, и происходит полезное для растения понижение температуры во время солнечного нагрева. Иногда трансперация снижает температуру растения на 6 о .

Растение регулирует процесс испарения воды посредством работы устьиц. Отложение кутикулы или воскового налета на эпидерме, образование его волосков и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.

Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа требуют газообмена между внутренними тканями листа и атмосферой. В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается ассимилируемый углекислый газ и возвращается в атмосферу кислородом.

Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый в атмосферу ( 16 О) принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором преобладает другой его изотоп — 15 О. При дыхании живых клеток (окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты. Этот газообмен также в основном осуществляется через устьичный аппарат.

Современные представления о фотосинтезе

В настоящее время известно, что фотосинтез проходит две стадии, но только одна из них – на свету. Доказательства двухстадийности процесса впервые были получены в 1905 году английским физиологом растений Ф.Ф. Блэклином, который исследовал влияние освещенности и температуры на объем фотосинтеза.

На основании экспериментов, Блэклин сделал следующие выводы:

1. Имеется одна группа светозависимых реакций, которые не зависят от температуры. Объем этих реакций в диапазоне низких освещенностей мог возрастать с увеличением освещенности, но не с увеличением температуры.

2. Имеется вторая группа реакций, зависимых от температуры, а не от света. Оказалось, что обе группы реакций необходимы для осуществления фотосинтеза. Увеличение объема только одной группы реакций увеличивает объем всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет удерживать первую. После этого необходимо ускорить вторую группу реакций, чтобы первые могли проходить без ограничений.

Объем темновых реакций возрастает с увеличением температуры, но только до 30 о , а затем начинает падать. На основании этого факта предположили, что темновые реакции катализируются ферментами, поскольку обмен ферментативных реакций, таким образом, зависит от температуры. В последствие оказалось, что данный вывод был сделан неправильно.

На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТР (молекула аденозин-трифосфата) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии фотосинтеза (темновые реакции) энергетические продукты, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления СО₂ до простого сахара (глюкозы).

Процесс фотосинтеза все больше и больше привлекает к себе внимание ученых. Наука близка к разрешению важнейшего вопроса – искусственного создания при помощи световой энергии ценных органических веществ из широко распространенных неорганических веществ. Проблема фотосинтеза усиленно разрабатывается ботаниками, химиками, физиками и другими специалистами.

В последнее время уже удалось искусственно получить синтез формальдегида и сахаристых веществ из водных растворов карбонатной кислоты; при этом роль поглотителя световой энергии играли вместо хлорофилла карбонаты кобальта и никеля. Недавно синтезирована молекула хлорофилла.

Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах. Он включает преобразования энергии (световой процесс), превращение вещества (темновой процесс). Световой процесс происходит в гилакоидах, темновой – в строме хлоропластов. Обобщенное циркулирование фотосинтеза выглядит следующим образом:

Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными уравнениями

Значение фотосинтеза в природе

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.

Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется около 200 млн. тонн свободного кислорода.

Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он – важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, в какой то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1% (против 0,3% в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.

Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения, по приблизительной оценке, изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд. тонн С в год. Около 60% этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% — окультуренные земли, а оставшиеся 8% — растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков.

Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и превращать азотные соединения, и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты – основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80% всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества, содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности.

Фотосинтез и урожай взаимосвязаны. Первичное образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза, но судить о конечном накоплении органической массы по интенсивности фотосинтеза нельзя, так как далеко не все продукты фотосинтеза сохраняются в теле растения. Образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза

Общее количество накопленного за определенный промежуток времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от процесса дыхания. Процесс дыхания в растении идет непрерывно и осуществляется за счет органических веществ, образованных в процессе фотосинтеза.

Продуктивность фотосинтеза

Накопленное органическое вещество представляет собой разность между веществом, выработанным в процессе фотосинтеза, и веществом, расходуемым на дыхание. Суточный привес сухого вещества, отнесенный к единице площади растения, называют продуктивностью фотосинтеза.

Таким образом, чем больше продуктивность фотосинтеза, тем выше урожай растений. Продуктивность фотосинтеза (Ф) легко рассчитать по следующей формуле: Ф = (В₂-В₁)/[1/2(Л₁+Л₂)Т] (г/м 2 ·сутки), где: В₂-В₁ — увеличение сухой массы урожая растений за Т дней при весе их в начале учетного промежутка В₁, а в конце — В₂, 1/2(Л₁+Л₂)—средняя площадь листьев тех же растений за Т дней при размере ее в начале учетного промежутка Л₁ кв. м, в конце — Л₂ кв. м.

Показатель чистой продуктивности представляет собой результат образования органических веществ в процессе фотосинтеза и усвоения из почвы минеральных веществ за вычетом потерь веществ на дыхание и отмирание органов.

Продуктивность фотосинтеза растений обычно составляет 4— 6 г в сутки на 1 кв. м листьев, но может быть и больше — 8—10 и даже 12—15 г. Поэтому основная задача — увеличивать продуктивность фотосинтеза и сделать ее устойчивой.

Поэтому при выращивании растений необходимо это учитывать и принимать все меры, чтобы листья максимально поглощали падающую на них энергию солнечного света и использовали ее с наибольшим коэффициентом полезного действия. Для этого нужно увеличивать листовую площадь растений, правильно располагая растения на участках.

Взаимосвязь между интенсивностью фотосинтеза и величиной урожая очень сложна и только изредка между ними существует прямая зависимость. В то же время интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев. Интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев

Поэтому все мероприятия, которые увеличивают фотосинтез, — правильные схема посева и направление рядков, улучшение водоснабжения, дождевание и полив в районах орошения, подкормка углекислотой, правильное применение удобрений — должны привести к увеличению урожая, (подробнее: Как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза). Кроме того, необходимы сорта с повышенной интенсивностью фотосинтеза, приспособленные к разным климатическим условиям.

Сухая масса растений на 90—95% состоит, из органических веществ, источником накопления которых служит фотосинтез, но нельзя считать, что размеры урожая целиком определяются одним лишь этим процессом. Связь между деятельностью фотосинтетического аппарата и урожаем очень сложна и вместе с тем весьма изменчива. Общее количество накопленных органических веществ зависит от соотношения между процессами их синтеза и распада — ассимиляцией и диссимиляцией. Только на дыхание, без которого невозможна жизнедеятельность высшего растения, в среднем расходуется до 15—25% всех продуктов фотосинтеза. Потери на дыхание могут значительно возрастать.

При загущенном посеве, например, нижние, а отчасти и средние листья в результате взаимозатенения становятся не столько фотосинтезирующими органами, сколько потребляющими. Значительные потери органических веществ, до 25% от общего их количества, могут вызываться отмиранием и опадением отдельных частей растения (листьев, цветков, корневых волосков и др.), а также корневыми выделениями в почву. Кроме того, величина урожая во многом определяется общим характером ростовых процессов и темпом роста отдельных органов, продолжительностью вегетационного периода и фотосинтетической активностью листьев.

Для получения высоких урожаев недостаточно лишь постоянно следить за ходом их формирования по состоянию посевов. Необходимо также целенаправленно изменять процессы, которые лежат в основе продуктивности растений. Детальное изучение влияния внешних и внутренних условий на процесс фотосинтеза раскрывает перед человеком перспективы активного вмешательства и сознательного управления этим процессом, а через него — и ходом формирования урожая. Широкое использование специальных приборов обеспечит в недалеком будущем точный контроль за темпом роста площади листьев, степенью снабжения растений элементами минерального питания и водой, за условиями освещения, температурным режимом и т. д. Вполне вероятно, что приборы можно будет программировать таким образом, чтобы они не только сигнализировали о всевозможных отклонениях от оптимального хода формирования урожая, но и автоматически включали в нужные моменты подкормщики, дождеватели, опрыскиватели и др. Все это вполне осуществимо, особенно при выращивании растений в условиях закрытого грунта — теплицах и оранжереях.

В полевых условиях при высоком уровне агротехники высшие растения в среднем дают 15—20 т/га сухой биомассы в год, хотя и это еще далеко не предел. Создавая оптимальный режим фотосинтетической деятельности растений, можно резко повысить их урожайность. Будущее в этом отношении рисуется весьма обнадеживающим.

В последние годы в ряде стран — СССР, США, Японии, Чехословакии — большое внимание уделяется исследованиям по выращиванию хлореллы, сценедесмуса и некоторых других одноклеточных водорослей в лабораторных, полупроизводственных и производственных условиях с целью использования их в разных отраслях народного хозяйства. Повышенный интерес к указанным объектам в значительной мере объясняется их потенциальными возможностями в отношении продуктивности. Выше уже упоминалось, что при выращивании хлореллы в лабораторных условиях удается повысить коэффициент использования энергии солнечной радиации на процесс фотосинтеза примерно до 24%.

Кроме того, исключительное значение придается тому, что химический состав одноклеточных водорослей может очень сильно изменяться в зависимости от условий культивирования. Он поддается регулированию, а это открывает возможность получения клеток с нужным химическим составом. Выращивая хлореллу на питательной среде, богатой азотом, можно получать клетки с очень высоким (до 80% и более) содержанием белков; при недостатке азота в среде клетки хлореллы способны накапливать главным образом жиры. Большим преимуществом культуры водорослей является также и то, что для их выращивания можно использовать площади, непригодные для земледелия.

Массовое культивирование водорослей в установках под открытым небом — это новый мощный источник получения белков, жиров, углеводов, витаминов и других веществ кормового, пищевого и технического назначения. Большие надежды, возлагающиеся на выращивание водорослей с практическими целями, в ряде случаев уже оправдываются.

Общеизвестно значение одноклеточных водорослей для биологической очистки бытовых и промышленных сточных вод, содержащих органические остатки, для повышения производительности прудов, используемых с целью разведения рыбы, а также для повышения плодородия рисовых полей (внесение сине-зеленых азотфиксирующих водорослей в почву).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

В процессе фотосинтеза в растении образуются и накапливаются органические вещества. Количество их зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, от соотношения между этими процессами, от положения так называемой компенсационной точки. Это такое состояние, когда в растении фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, оно означает, что сколько вещества создано, столько и израсходовано в процессе дыхания, т. е. нет ни увеличения, ни уменьшения массы, окружающая атмосфера не обогащается ни кислородом, ни углекислым газом. При таких условиях органические вещества не накапливаются.

Накопление органического вещества растением за определенный период времени или за всю его жизнь следует рассматривать как разницу между количеством созданного на свету органического вещества и израсходованного на дыхание. Кроме того, во время вегетации в растении могут происходить превращения продуктов фотосинтеза с изменением их массы. Например, масса откладываемой в запас клетчатки на 10% меньше, чем масса глюкозы, из которой она образуется. К этому следует добавить, что отмирание корневых волосков и мелких корешков, сбрасывание части цветков — потери, происходящие в период вегетации. Поэтому общая продуктивность растения будет определяться не только образованием органических веществ в процессе фотосинтеза, но и величиной всех указанных потерь.

Доказано, что энергия, используемая для образования продуктов фотосинтеза при благоприятных условиях (высокой концентрации СО₂ в окружающем воздухе, хорошем водоснабжении и т. д.), составляет всего 2-5%. Обычно при высокой интенсивности радиации количество энергии, затраченной на фотосинтез, равно 1%, или 16 кДж/м 2 в 1 ч.

На основании ряда исследований, в частности работ английских ученых Броуна, Эскомба и Вильсона, можно утверждать, что при нагревании листа растение может отдавать в виде теплоизлучения 84 кДж/м 2 в 1 ч на каждый градус температурного градиента между листом растения и окружающим воздухом. Остальная энергия в количестве 1500 кДж/м 2 в 1 ч (99% энергии, или 1584 кДж без энергии теплоизлучения), превращаясь в тепло, способствует нагреванию и испарению воды из листьев — транспирации, требующей большого расхода энергии. На испарение 1 г воды при 20°С затрачивается 2,45 кДж (скрытая теплота испарения воды). Растение, поглощая 1500 кДж/м 2 в 1 ч, может испарить 612 г воды, что соответствует транспирационному коэффициенту ряда растений.

Подсчеты коэффициента использования солнечной энергии показали, что максимальный прирост сухого вещества на одно растение кукурузы в период выбрасывания метелки за сутки составляет 20 г. Принимая это сухое вещество за крахмал, что почти соответствует действительности, и зная, что теплота сгорания 1 г крахмала составляет 16,6 кДж, можно рассчитать суточный прирост энергии на одно растение кукурузы, который будет составлять 351 кДж. На 1 га при площади питания 70×70 см размещается 30-40 тыс. растений кукурузы. Таким образом, за сутки накопится 10534×10 3 —14045×10 3 кДж энергии. За 6 ч на поверхность 1 га посевов кукурузы в летний период поступает 209 млн кДж, из них растениями кукурузы используется лишь 5-6% энергии солнечной радиации. Расчеты показали, что на создание урожая яровая пшеница использует 3,26%, картофель — 3,02, сахарная свекла — 2,12% лучистой энергии.

Количество ФАР, поглощенной посевом, растительным покровом, определяют по формуле, Дж/см 2 в 1 мин: $$\large \Pi = Q - R - T_n + R_n$$

где П — поглощенная посевом радиация; Q — суммарная радиация, падающая на посев; R — радиация, oтраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы; Т_n — радиация, проникшая к почве; R_n — радиация, отраженная от почвы под растительностью.

Коэффициент поглощения энергии ФАР (Q_п) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q: $$\large Q_\pi = \frac<\Pi> = 1 -\frac - \frac + \frac, $$

где $\frac$ — альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации у отражается посевом;$\frac$ — коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью; $\frac$ — альбедо почвы под растительностью (К. Г. Тооминг, Б. Н. Гуляев).

Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия (КПД), который определяют по формуле: $$\large E \% (КПД) = \frac,$$

где А — количество энергии, поступившей за период вегетации па 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, кДж; В — количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), кДж.

В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений составляет 0,5-1%, а теоретически возможный — 4-6%. Максимальный показатель использования энергии ФАР посевами и насаждениями обусловливается способностью поглощать не менее 60% энергии света, поступающего к ним на протяжении вегетации. Из этого количества на фотосинтез идет 10%, на дыхание расходуется около 20% энергии, усваивающейся в процессе фотосинтеза, или $$\large E \% (КПД) = 60 \cdot \frac \cdot \frac = 48 \%.$$

В 1 кг сухой массы урожая накапливается до 17 тыс. кДж энергии.

Поступающая солнечная энергия в разных зонах неодинаково взаимодействует с режимом температуры и влаги, вследствие чего значительно изменяется эффективность солнечной радиации как фактора фотосинтеза и продуктивности. Кроме того, следует отметить, что она является не только движущей силой фотосинтеза, но и основным фактором транспирации. Свет влияет и па такие физиологические процессы, как рост, органогенез, передвижение ассимилятов. Один из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза — увеличение до определенных размеров площади ассимилирующих органов — листьев и усиление их деятельности, что обусловливает количество лучистой энергии, поглощаемой хлоропластами. Доказано, что величина урожая в значительной мере зависит от оптималык структуры посевов. Структурой посевов называется создаваемая архитектоника (построение) сообщества растений, которое характеризуется определенными морфологическими признаками и физиологическими функциями, а оптимальная структура — это такой посев, который имеет высокий КПД фотосинтеза и обеспечивает максимальный биологический и хозяйственный урожай.

Таблица 10. Площадь листьев и количество поглощенной ФАР в квадратно-гнездовых посевах кукурузы

Вариант	Дни после всходов
Вариант	27	36	46	59	68	87
Площадь листьев, тыс. м 2
Без подкормки	6,6	11,4	17,2	19.8	19,8	19,3
Подкормлено NPK	7,4	11,8	20,3	21.9	21,3	19,6
Поглощено ФАР, тыс. кДж/мин
Без подкормки	11,0	84,9	109,3	130,8	141,7	137,5
Подкормлено NPK	68,1	91,1	139,6	157,2	163,9	149,2

Установлено, что при подкормке растений увеличиваются размеры листовой поверхности, а также изменяются физиологические особенности фотосинтетического аппарата— способность поглощать и усваивать лучистую энергию. Так, более развитая листовая поверхность подкормленных растений кукурузы в период вегетации поглощала и большее количество ФАР (табл. 10). Кроме того, листья кукурузы разных ярусов неодинаково поглощают лучистую энергию. Распределение ФАР внутри посева непропорционально площади листьев по отдельным ярусам. Например, верхний слой листьев составляет лишь 23,7% всей листовой поверхности, а поглощает 47% энергии, в то время как средний слой, составляющий 60,4% этой поверхности, усваивает только 36,6% поглощенной посевом ФАР. В результате подкормки растений NPK уменьшилось количество энергии, поглощаемой нижним ярусом листьев, с 26,4 до 8,6% и увеличился процент поглощения ФАР средним слоем — с 36,6 до 49,7%. Таким образом, условия минерального питания в значительной мере влияют на структуру посевов и поглощение ФАР листьями разных ярусов (слоев травостоя).

Повышение фотосинтетической продуктивности растений при бесперебойном снабжении их водой и питательными веществами обеспечивается наиболее целесообразным размещением растений на площади, т. е. так, чтобы они в достаточной степени освещались солнечными лучами. Поэтому в сельскохозяйственной практике используют различные способы посева. Для лучшего освещения растений, а также для более эффективного использования лучистой энергии рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад.

Таким образом, в течение вегетации необходимо контролировать и регулировать интенсивность фотосинтеза, энергетический баланс посева, КПД фотосинтеза за короткие промежутки времени, прирост общей сухой массы. В связи с этим поставлена задача создавать и внедрять в производство сорта, способные развивать большую листовую поверхность, имеющие высокую продуктивность фотосинтеза и дающие большой биологический и хозяйственный урожай.

Предположим, что интенсивность фотосинтеза будет не 10-15 мг, а 30-50 мг СО₂ на 1 дм 2 в 1 ч, тогда при средней площади листьев 30-40 тыс. м 2 на 1 га у таких растений, как сахарная свекла, картофель, урожай корне- и клубнеплодов, будет составлять 6-8 т с 1 га (в пересчете на сухую массу).

Абсолютная величина продуктивности растения равна в среднем 40-50 мг органического вещества в сутки на 50 см 2 листовой поверхности при условии, что дыхание составляет не более 5-10% фотосинтеза. Фотосинтез в естественных условиях — процесс очень изменчивый, и по основным его показателям — интенсивности (мг СО₂ на 1 дм 2 в 1 ч) и чистой продуктивности (г/м 2 в сутки) — наблюдается большая вариабельность. Чистую продуктивность фотосинтеза (Ф_ч.пр), которая характеризует интенсивность образования и накопления органической массы урожая, определяют по формуле, г/м 2 : $$\large Ф_ = \frac<(Л_1 + Л_2) \frac<1>n> ,$$

Если, кроме общей чистой продуктивности фотосинтеза, надо определить интенсивность работы листьев и ее направленность на формирование хозяйственно ценных органов, например корнеплодов, клубней или зерна, в уравнение вместо В₂ — B₁ подставляют величину Х₂ — X₁, т. е. прирост сухой массы хозяйственно ценной части урожая.

Фотосинтез посевов (Ф_п) можно оценить, используя значение суточных приростов сухой фитомассы по формуле, предложенной Б. И. Гулиевым и А. С. Оканенко: $$\large Ф_n = \frac,$$

Например, для посева кукурузы получены такие значения (мг С0₂ на 1 дм 2 в 1 ч): в Киеве — 54, в Волгограде — 84, в Москве — 18.

Потенциальную фотосинтетическую мощность посева может характеризовать фотосинтетический потенциал растений — сумма ежедневных показателей площади листьев посева за весь вегетационный период или часть его, выраженная в м 2 дней/га.

Различают урожай биологический и хозяйственный.

Биологический урожай — это сумма суточных приростов за весь вегетационный период. Его можно выразить формулой $$\large У_ = \Sigma C_,n.$$

где С — суточные приросты массы, кг/га в сутки. $$\large C = \fracЛ>,$$

где Ф — количество ассимилированного СО₂; К_эф — коэффициент фотосинтеза $$\large \left ( \frac>\; CO_2> \right);$$

Л — листовая поверхность; 1000 — граммы.

Хозяйственный урожай составляет определенную долю биологического. Не все части растения равноценны и одинаково используются. Например, у хлебных злаков наиболее ценным является зерно, у сахарной свеклы — корень и т. д. Таким образом, у различных культур коэффициент хозяйственного использования (К_хоз) разный. Поэтому хозяйственный урожай равен: $$\large У_ = У_К_.$$

Таким образом, дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных культур должно осуществляться путем увеличения продуктивной части растения. Знание закономерностей, определяющих те или иные изменения интенсивности и продуктивности фотосинтеза, умение управлять этими изменениями — одна из важных основ получения больших биологических и хозяйственных урожаев высокого качества.

Продуктивность фотосинтеза сельскохозяйственных культур целесообразно оценивать величиной выхода полезной энергии с одного гектара.

Полезная энергия — это материализованная солнечная энергия в урожае за вычетом технологической энергии, затраченной на его производство (обработка почвы, удобрение, сорт, приемы агротехники).

При интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур, предусматривающей высокий КПД фотосинтеза и высокую урожайность, минимальные затраты технологической энергии, количественное соотношение содержащейся в урожае и технологической энергии может служить важным показателем энергетической эффективности культуры, т. е. энергетических затрат на производство единицы сельскохозяйственной продукции.

Фотосинтез растений изучается очень активно. В нашей стране ведутся широкие исследования по физико-химическим и прикладным проблемам этого процесса.

Познание природы фотосинтеза растений — одна из наиболее важных, фундаментальных проблем биологии, тесно связанных с удовлетворением нужд человечества в пище и энергии.

Значительные результаты достигнуты в изучении молекулярных механизмов преобразования энергии света при фотосинтезе. Установлено, что этот процесс начинается с поглощения энергии света (фотонов) пигментами антенны и миграции энергии возбуждения к реакционным центрам, где за пикосекунды происходит преобразование ее в химическую энергию; изучаются улътрамолекулярная структура реакционного центра и функции его компонентов; решается задача построения искусственных реакционных центров; большое внимание уделяется изучению механизма переноса электронов в фотосинтезирующих системах.

Ведутся исследования по направленному синтезу продуктов фотосинтетического метаболизма (углеводов, белков, жиров). Большое внимание уделяется применению принципов фотосинтеза для построения искусственных систем, моделей, использующих энергию света. Важное значение придается созданию биотехнических систем, потребляющих солнечную энергию для образования водорода и восстановления молекулярного азота, а также созданию фотобиотехнических систем, использующих солнечную энергию с предельно достижимым КПД (до 30%). Исследуются молекулярные фотокаталитические системы как преобразователи солнечной энергии при высоких концентрациях СО₂ и высоких интенсивностях света.

По комплексной программе ведутся исследования бактериального фотосинтеза в направлении молекулярной организации фотосинтетических систем, поглощения, переноса и конверсии энергии света.

Выполнение всех этих и ряда других фундаментальных исследований внесет значительный вклад в теорию и практику фотосинтеза.

Читайте также: