Эволюционная морфология животных реферат
Обновлено: 02.07.2024
Внутривидовые коммуникации в сообществах животных, безусловно, организованы и биологически целесообразны. Коммуникациями, в широком смысле слова, называют любые взаимодействия между двумя или большим числом индивидов. Собственно говоря, организация любого сообщества животных базируется на информационном взаимодействии его членов, где каждый член вносит свой вклад в дело противостояния с конкурентами и с неблагоприятными физическими обстоятельствами.
Глава 1. Взаимодействие животных
социум биология поведение животное
Эдвард Осборн Уилсон (англ. Edward Osborne Wilson, род. 10 июня 1929 год) — крупнейший американский биолог, социобиолог, мирмеколог, эколог, писатель, дважды лауреат Пулитцеровской премии, профессор Гарвардского университета, академик Национальной академии наук США. В 1975 он создал свой фундаментальный труд Sociobiology: The New Synthesis в котором развил понятие социобиологии. Книга была первой попыткой объяснить такие типы социального поведения животных (в основном, муравьев, так как это была специализации Уилсона) как альтруизм, агрессия и т. п. при помощи эволюционных механизмов. В этой книге лишь последняя глава касалась поведения людей. Позднее Уилсон напишет книгу On Human Nature (социобиология о поведении людей). Эта книга принесет автору Пулитцеровскую премию.
Социобиология
Социобиология – междисциплинарное научное направление второй половины 20 века, сложившееся, в основном, в США в 1970-е годы. Основной целью социологии является введение в общественные науки методов биологических наук, которые позволили бы с точностью и определенностью получать и прогнозировать результаты социального поведения людей, используя данные генетики, этологии, эволюционной теории, этнографии, социальной психологии и других наук о человеке. Первоначально в социобиологии изучалось поведение животных и их сообществ, затем социобиология распространила область своих исследований и на анализ различных форм общественного поведения. Основоположником социобиологии считается американский зоолог Э. Уилсон, который в своих работах "Социобиология: новый синтез" (1975), "Биофилия" (1984) сформулировал основные положения социобиологии на основе данных естественных и гуманитарных наук. Он предпринял попытку анализа некоторых форм социального поведения человека по аналогии с поведением животных. При этом он утверждал, что человеческое поведение обусловлено естественным отбором и предопределено генетически; а основная задача социобиологии состоит в определении генов, влияющих на поведение индивидов. По мнению Уилсона, основной проблемой социобиологии является вопрос о существовании генетической предрасположенности вхождения индивида в тот или иной класс или социальную группу и выполнения им своих социальных ролей. Помимо Уилсона проблемами социобиологии занимались многие ученые, например, Д. Бэрэш, Ч. Ламсден, Дж. Смит, У. Гамильтон и др.
При исследовании общественного поведения выделяются такие его формы, как альтруистическое, эгоистическое, агрессивное, половое и др. Социобиология опирается на три основные концепции: 1) концепцию "эволюционно стабильной стратегии" (Смит), основным тезисом которой является положение о том, что преобладающие в популяции линии поведения не могут быть заменены другими, если им следует большая часть особей. Поведение члена популяции, отклоняющееся от общепринятых норм и не имеющее полезных для популяции свойств, в популяции не закрепляется; 2) концепцию "совокупной приспособленности" (Гамильтон), суть которой в том, что в каждое последующее поколение вносят вклад не только родительские особи, но и ближайшие родственники, которые способствуют сохранению генотипа популяции; 3) концепцию альтруистического поведения, состоящего в способности особи жертвовать собой в интересах другой особи или вида. При этом отмечается, что альтруистическое поведение может играть важную роль в эволюции, если ему следует значительная часть популяции: в этом случае польза от него перевешивает вред, причиняемый особи-альтруисту (эта концепция не является в социобиологии общепринятой). В целом, для социобиологических исследований характерна, с одной стороны, антропоморфизация исследуемых явлений, заключающаяся в использовании социологических категорий для объяснения и анализа биологических явлений, а, с другой стороны, биологизация изучаемых объектов, состоящая в объяснении социальных явлений биологическими методами и понятиями, с генетических позиций, распространение на социальное поведение человека закономерностей существования биологических сообществ.
Социобиология, по определению Уилсона, - это “систематическое исследование биологических основ общественного поведения” . Используя данные эволюционной и популяционной биологии, социобиология анализирует прежде всего организацию сообществ и стратегию размножения. Сообщества рассматриваются социобиологами как объединения особей, максимизирующие их индивидуальную приспособленность. Для объяснения эволюции форм общественного поведения насекомых были выдвинуты гипотеза отбора родителей (У. Гамильтон), кооперации особей (мутуализм Ч.Д. Миченера), родительского контроля (Р.Д. Александер). Различные стратегии размножения - это попытки особей максимизировать свою приспособленность к окружающей среде. Они находят свое выражение в конкуренции между самцами, во вкладе родителей в выращивании потомства, выборе самцов самками, конфликте между родителями и потомками и воздействии родителей. В рамках социобиологии была выдвинута идея об эволюционной стабильной стратегии, которой следует большая часть популяции и которая не может быть улучшена другой стратегией. Этот подход, объединяющий понятия теории эволюции и теории игр, позволяет рассмотреть и организацию сообществ, и различные стратегии размножения, и различные формы общественного поведения, в частности, альтруизм - от симбиоза до взаимного альтруизма человека.
Теория форм социальной организации по Э.О.Уилсону
Всё многообразие контактов между членами популяции построено либо на позитивных акциях - взаимном притяжении, могущим привести к кооперации, либо на негативных, отталкивающих акциях - агрессии, приводящей к рассредоточению, а также на нейтральных, безразличных для партнёров действиях. Эффективно организованное сообщество, основанное на подвижном балансе таких акций, как раз и будет называться биологом социумом.
Причины деления популяций на отдельные социальные ячейки
Ива́н Ива́нович Шмальга́узен (11 (23) апреля 1884, Киев — 7 октября 1963, Москва) — советский биолог, академик АН СССР. В 1907 г. — окончил Киевский университет. Ученик А. Н. Северцова. С 1918 г. — профессор Воронежского университета. С 1921 г. — профессор Киевского университета. C 1935 г. — академик АН СССР. В 1939—1948 — профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В 1930—1941 — директор Института зоологии и биологии АН УССР. В 1936—1948 — директор Института эволюционной морфологии АН СССР (Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). В 1948—1955 — старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР. В 1955—1963 — заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Основные труды: теоретические, описательные, экспериментальные по: эволюционной морфологии, изучению процессов роста организмов, по сравнительной анатомии и эмбриологии, феногенетике и формообразованию, происхождению наземных позвоночных, факторам, путям, закономерностям эволюции, биокибернетике.
В различных модификациях это явление обнаруживается и среди общественных насекомых (у многих видов пчёл и муравьев), и среди птиц, и среди млекопитающих - в частности у наших ближайших родственников - антропоидов (например, у гориллы). У многих видов такие ячейки получили даже самостоятельные названия – это котерии луговой собачки (Cynomys ludovicianus), прайды львов, кланы пятнистой гиены и другие.
Рассмотрим поближе важнейшие механизмы социальной организации у животных.
Глава 2. Территория и территориальное поведение
Рис.1 Антилопа на границе своей территории метит веточку, нанося на нее выделения предглазничной железы (по Хедигеру, 1966)
Границы территории хорошо известны её законному владельцу и отмечены выделениями особых пахучих желёз. Некоторые антилопы, например, отмечают веточки деревьев и кустов, растущих на границах их территории, выделениями предглазничной железы. Медведи трутся спиной о деревья и камни, оставляя на них жирный след. Когда собака так часто поднимает ногу, она делает это для того, чтобы закрепить за собой право на деревья, камни и даже охраняемый ею автомобиль во дворе. Несколько капель мочи, оставленной на предметах, дадут знать предполагаемому сопернику, что ему лучше держаться подальше.
Как уже сказано, обозначающее вид пение играет у певчих птиц ту же роль, что оптическая сигнализация у рыб. Несомненно, что другие птицы, ещё не имеющие собственного участка, по этому пению узнают: в этом месте заявил свои территориальные притязания самец такого-то рода и племени. Быть может, важно ещё то, что у многих видов по пению можно очень точно определить, насколько силён поющий, возможно, даже и возраст его - иными словами, насколько он опасен для слушающего его пришельца. У многих птиц, акустически маркирующих свои владения, обращают на себя внимания значительные индивидуальные различия издаваемых ими звуков. Многие исследователи считают, что у таких видов может иметь значение персональная визитная карточка.
На примере бродячих кошек, живущих на открытой местности, обнаружено, что несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону без каких-либо столкновений. При этом охота регулируется строгим расписанием. Дополнительной гарантией против нежелательных встреч являются пахучие метки, которые эти животные - кошки, не домохозяйки - оставляют обычно через правильные промежутки времени, где бы они ни были. Эти метки действуют как блок-сигнал на железной дороге, который аналогичным образом служит для того, чтобы предотвратить столкновение поездов: кошка, обнаружив на своей охотничьей тропе сигнал другой кошки, может очень точно определить время подачи этого сигнала; если он свежий, то она останавливается или сворачивает в сторону, если ему уже несколько часов - спокойно продолжает свой путь.
Рис.2 Территория девяти различных групп павианов вблизи Найроби. (по Р.Шовену, 1965)
Когда же побежденный обращается в бегство, инерция реакции обоих животных приводит к явлению, происходящему во всех саморегулирующихся системах с торможением, а именно - к колебаниям У преследуемого - по мере приближения к его штаб-квартире - вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув на вражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец разворачивается и - столь же внезапно, сколь и энергично - нападает на недавнего победителя, которого - как можно было предвидеть - теперь бьет и прогоняет Все это повторяется еще несколько раз И в конце концов бойцы останавливаются у вполне определенной точки равновесия, где они лишь угрожают друг другу, но не нападают.
Из всего сказанного видно, что понятие территории в этологии описывает не столько физическое, сколько структурированное психофизическое пространство, где собственные поведенческие акты (в частности коммуникативные акты) животного приобретают различную эмоциональную окраску. И, в зависимости от места, одни и те же действия значительно отличаются по напряженности эмоциональных переживаний особи.
Глава 3. Индивидуальная дистанция
Нарушение индивидуальной дистанции, психологического суверенитета животного чаще всего чревато конфликтом (Рис.3). И это обстоятельство влечёт за собой целый ряд проблем для животного. Даже в нормальных условиях инстинктивный запрет на нарушение индивидуальной дистанции приводит к трудноразрешимым коллизиям, затрудняющих спаривание брачных партнеров. К преодолению чужого суверенного пространства и допуск на свою индивидуальную территорию требует обучения и привычки Обычно навык в нарушении индивидуальной дистанции у общественных животных вырабатывается в играх детского возраста или, в других случаях, через ритуалы и церемонии, включённые в инстинктивные программы брачного поведения или даже через агрессию (особым образом оформленную, ритуализированную).
Весьма возможно, что по той же причине наши дети, лишенные возможности игровой имитации семейного и брачного поведения, оказываются психологически надломленными и неспособными к воспроизводству нормальных брачных отношений. Ибо и у людей подсознательная, инстинктивно заданная тягостность нарушения индивидуальной дистанции исключительно велика, хотя и имеет значительные этнические и культурные вариации.
Глава 4. Репродуктивное поведение
Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.
Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.
Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.
Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.
Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.
Рис. 4 УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ.
Внутривидовые коммуникации в сообществах животных, безусловно, организованы и биологически целесообразны.
Организация любого сообщества животных базируется на информационном взаимодействии его членов, где каждый член вносит свой вклад в дело противостояния с конкурентами и с неблагоприятными физическими обстоятельствами
И, конечно, нельзя не отметить, что сравнение изучение социального поведения разных животных, а также проведение параллели с поведением человека, стало неотъемлемой частью проблематики различных дисциплин — этологии, социобиологии, когнитивной этологии и антропологии — и превратилось в междисциплинарную область.
Приложение 1
Популя́ция (от лат. populatio — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие, прежде всего, относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях.
Биото́п (от греч. βίος — жизнь и τόπος — место) — относительно однородный по абиотическим факторам среды участок суши или водоёма, заселённый живыми организмами (занятое одним биоценозом). Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз.
Панмикси́я (от греч. pán — всё и греч. mixis — смешение) — свободное скрещивание разнополых особей в популяции. Та или иная степень панмиксии характерна для большинства видов животных и растений. Полная панмиксия возможна лишь в идеальных популяциях (бесконечно больших, без давления естественного отбора, мутаций, миграций, без влияния изоляции). В таких популяциях достигается случайное комбинирование гамет и равновесное распределение частот генотипических классов особей в соответствии с законом Харди — Вайнберга.
Список литературы
Как вам известно, закономерности филогенетических преобразований изучает э в о л ю ц и о н н а я м о р ф о л о г и я. Она возникла в конце 19 в. на базе 3-х самостоятельных наук: - сравнительной анатомии; - эмбриологии; - палентологии.
Эволюционная морфология решает следующие задачи: 1. Установление фактов повторения у предковых форм, т.е. преемственности строения или развития. 2. Установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции. 3. Выявление связи между характером изменений и условиями существования.
Большой вклад в развитие эволюционной морфологии внесли работы А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. Н. Беклемишева, В. А. Догеля.
2. Методы эволюционной морфологии.
Основной метод - метод тройного параллелизма, сочетающий в себе методы анатомии, эмбриологии и палеонтологии.
Главный вклад в исследование закономерностей филогенеза внесли с р а в н и т е л ь н о - а н а т о м и ч е с к и е исследования.
С р а в н и т е л ь н о - э м б р и о л о г и ч е с к и е доказательства эволюции, которые базируются на явлениях зародышевого сходства и рекапитуляции.
П а л е о н т о л о г и я представляет веские доказательства эволюции в переходных формах организмов. На основании палеонтологических находок удается построить филогенетические ряды, т.е. последовательность ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции, что является основой систематики.
Эволюционная морфология устанавливает и дифференцирует гомологичное сходство структур органов, гомологичные и аналогичные органы, что составляет первоначальную задачу филогенетических исследований.
(Г о м о л о г и я - сходство в плане строения, расположения и происхождения конечностей млекопитающих).
Причина гомологичного сходства - историческое родство, т.е. происхождение органов от одного и того же органа общего предка. Благодаря этому сходство организации сохраняется даже в различных условиях существования, в то время как функции в новых условиях нередко видоизменяются (конечности млекопитающих).
Врачу для понимания закономерностей филогенеза важно изучать эволюционные изменения как строения, так и функций органов.
В процессе исторического развития смена функций всегда связана неразрывно со сменой форм и наоборот (обратная связь).
функции ========== форма (рука человека)
3. Принципы и предпосылки эволюционных преобразований
Эволюционное преобразование структур (органов)
Предпосылка мультифункциональная способность к количественным изменениям Дифференциация - разделение на части.
Филогенетическая дифференцировка - орган из простого становится сложным, а функции органа - более разнообразными, что расширяет возможности адаптации (изменение пищеварительной трубки в пищеварительный тракт позвоночных).
И н т е г р а ц и я - усиление взаимозависимости частей организма.
Дифференциация неразрывно связана с процессом интеграции. Обособляющиеся части специализируются на выполнение одной, более узкой функции исходного органа и, в связи с этим, в своем существовании становятся более зависимыми от остальных компонентов организма. Каждой группе организмов свойственен свой набор органов в той или иной функциональной системе, что обусловлено филогенезом. Так, органы дыхания и кровообращения составляют систему, поддерживающую определенный уровень окислительно-восстановительных процессов организма.
Предпосылкой филогенетических преобразований органов служит их мультифункциональность (конечность собаки: передвижение главная, второстепенные - рытье, плавание, удаление пищи) и способность к количественным изменениям функций, которые они выполняют.
Эволюционная морфология - наука изучающая закономерности филогенетических преобразований органов и систем органов.
Разделы эволюционной морфологии:
1. Сравнительная анатомия
2. Сравнительная эмбриология
1. Установить высоту организации исследуемого животного и его место в эволюционном ряду.
2. Выявить родственные связи между многообразными формами животного мира.
3. Наметить пути происхождения живых организмов в историческом прошлом.
4. Реконструировать промежуточные формы не сохранившиеся в современной фауне.
5. Установить общие закономерности эволюционного процесса.
Метод эволюционной морфологии:
Метод тройного параллелизма введенный Гегелем - сравнение полученных данных с помощью сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.
Закон зародышевого сходства (К. Бэр).
В 1828 году Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства. Его основные положения:
1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны
2. Признаки общие для большинства групп животных образуются у зародыша раньше чем частные признаки. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
3. Зародыш высшей формы никогда не бывает похож на взрослую предковую форму, а лишь на ее зародыш.
Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель).
Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.
Рекапитуляция - повторение структур характерных для вида. Признаки онтогенеза рекапитулирующие этапы филогенеза - палингенезы. Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние.
Отклонения возникающие в эмбриональном периоде называются - ценогенезами - приспособлениями, возникающими у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей.
Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Северцов).
Северцов А.Н. сформулировал теорию филэмбриогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм.
В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа:
1. Архаллаксисы — первичное изменение зачатков органов. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.
2. Анаболии, или надставки — уклонения от хода развития на последних этапах, выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб.
3. Девиации — уклонения на средних этапах. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.
С увеличением знаний о строении животных, о их сходстве и различии по разным признакам расширялись возможности для сравнительной анатомии и выросшей на ее основе морфологии как науки о закономерностях строения животных.
Большие успехи сравнительной анатомии и морфологии и их применение для классификации животных связаны в первой трети XIX в. с именами Кювье и Жоффруа Сент-Илера.
Сравнительная анатомия, систематика животных и палеонтология три области, в которых работал Кювье, были в его творчестве внутренне связаны между собой и имели общую теоретическую основу.
Представление о природе организма сложилось у Кювье уже в 90-е годы XVIII в.
Жорж Кювье. 1769–1832.
Чтобы объяснить эти факты, Кювье, не любивший гипотез, прибег к самой неудачной гипотезе — теории катастроф, согласно которой в результате кратковременных катаклизмов (наводнение, землетрясение и т. п.) погибала якобы вся фауна определенного участка земной поверхности и ее заселяли затем совершенно другие животные.
Этьен Жоффруа Сент-Илер. 1772–1844.
Жоффруа родился в 1772 г. Среди его учителей был выдающийся французский кристаллограф Аюи (Гаюи), оказавший на него большое влияние. В 1793 г. бывший сотрудник Бюффона зоолог Добантон уговорил Жоффруа занять кафедру зоологии позвоночных животных, чтобы продолжать дело Бюффона.
Жоффруа разработал два принципа: принцип коннексий и принцип уравновешивания органов.
Рудиментарные органы, различные аномалии развития, которыми Жоффруа много занимался (он был одним из основателей науки об уродствах — тератологии, в частности экспериментальной), получили в свете его теории убедительное объяснение.
Стремясь распространить идею единства типа на беспозвоночных, Жоффруа пытался доказать, что раки и насекомые — те же позвоночные, у которых все внутренние органы помещаются внутри позвонков. Странно, что он при этом не считался с явным нарушением своего же принципа коннексий.
По склонности к широким научным обобщениям, отстаиванию идеи единства органического мира Жоффруа был близок к немецким натурфилософам своего времени.
Из сказанного о научных воззрениях Кювье и Сент-Илера достаточно ясно видны противоречия между их взглядами и различия в методах их работы. Это привело к столкновению на знаменитом диспуте в Париже в 1830 г.
Учение о типе помимо Кювье и Жоффруа и независимо от них разрабатывали В. Гёте и К.М. Бэр.
Гёте образно называл тип Протеем, именем того мифического божества греков, который легко менял свой облик, оставаясь самим собой. Введение в представление о типе временного элемента выгодно отличало морфологию Гёте от сходной морфологии Жоффруа, который мыслил тип более статично.
В споре между Кювье с Жоффруа Сент-Илером Бэр был на стороне Кювье, а Гёте — на стороне Сент-Илера.
Учение о параллелизме.
Одним из важнейших обобщений в биологии XVIII — начале XIX в: явилось учение о параллелизме онтогенетических стадий и ряда животных форм. Учение о параллелизме составило важный элемент общего воззрения на живую природу.
Сходство зародышей животных, находящихся на разных ступенях систематической иерархии, и явление параллелизма между эмбриональным развитием высших животных и человека и рядом постепенно усложняющихся взрослых организмов были известны уже в древности (школа Гиппократа, Аристотель). Новые наблюдения, подтверждающие существование известного сходства в развитии зародышей различных животных и явление указанного параллелизма, были опубликованы в XVII в. В. Гарвеем.
В конце XVII в. и в особенности в XVIII и начале XIX вв. явление параллелизма привлекает к себе широкое внимание. В XIX в. оно осмысливается в рамках важнейших общебиологических концепций — теории типов и единого плана утроения организмов и трансформистских теорий. Один из основоположников учения о параллелизме К. Кильмейер рисовал развитие зародыша человека как чередование этапов, характеризующихся первоначально чисто растительной жизнью, затем сходством с низшими животными, лишенными ощущения, и, наконец, сходством с животными, обладающими способностью к движению и ощущению. Причину параллелизма Кильмейер усматривал в тождестве сил, определяющих организацию особи на разных этапах индивидуального развития, е одной стороны, и в состоянии организации на различных ступенях лестницы существ, с другой.
Фантастическое освещение получил параллелизм в сочинениях натурфилософского толка. Так, Л. Окен утверждал, что человек есть микрокосм, а животные — постоянные зародышевые стадии человека. Однако распространение натурфилософских представлений имело одно положительное следствие — оно привело к укоренению теории параллелизма. С позиций натурфилософии параллелизм трактовали такие ученые, как Ф. Тидеман, И.Г. Аутенрит, Д.М. Велланский, Я.К. Кайдапов, Г.Е. Шуровский и др.
В рамках немецкой идеалистической философии проблема повторяемости разрабатывалась Гегелем. В системе Гегеля логическая идея на каждой новой, высшей ступени своего развития продолжает предыдущую ступень, сохраняя пройденные моменты. Эта преемственность проявляется лишь в развитии понятий. Природу Гегель лишает способности к саморазвитию (отсюда его отрицательное отношение к эволюционной идее в биологии). Ступени развития природы выступают у Гегеля как изолированные, генетически не связанные звенья. Тем самым исключается повторяемость в развитии органического мира.
Появление в первой трети XIX в. ряда серьезных исследований в области сравнительной анатомии и эмбриологии (в особенности, И.Ф. Меккеля-младшего, Э. Серра, Д. Хантера) способствовало укреплению теории параллелизма и одновременно внесло в понимание параллелизма некоторые коррективы. Новый фактический материал зародил сомнение в истинности прежнего утверждения о тождестве стадий эмбрионального развития со взрослыми организмами. Согласно представлениям ученика Этьена Жоффруа Сент-Илера — Серра, в процессе эмбрионального развития имеет место повторение не строения организмов ниже стоящих форм, а повторение строения их органов. Меккель, изучивший явления параллелизма более детально, чем его предшественники, пришел к заключению, что можно говорить лишь о более или менее полном сходстве онтогенетических стадий и ряда животных форм, что высшие животные лишь в самых главных чертах воспроизводят низшие ступени организации. Подкрепив идею параллелизма убедительными сравнительно-анатомическими и сравнительно-эмбриологическими данными и несколько видоизменив представление о параллелизме, Меккель, тем не менее, сохранил основное содержание этого учения. При этом он продолжал связывать учение о параллелизме с представлениями о единстве строения животного мира.
Дальнейшее развитие сравнительной анатомии.
Заметных успехов достигла сравнительная анатомия и палеонтология в середине XIX в., в период, непосредственно предшествовавший появлению теории Ч. Дарвина. Во Франции А. Мильн-Эдвардс, в Германии Г. Бронн и В. Карус, в Англии Р. Оуэн, в Америке Л. Агассис обогатили науку новым обширным фактическим материалом и важными теоретическими обобщениями.
Анри Мильн-Эдвардс рассматривал анатомию и физиологию как разделы единой науки. По этому принципу было составлено его известное обширное руководство по сравнительной физиологии и анатомии, опубликованное в 1857 г. В нем и в некоторых других своих сочинениях Мильн-Эдвардс подверг критике идею единства плана строения всех животных, закон параллелизма Э. Серра и обосновывал теорию типов. Существование четырех типов, установленных Кювье и Бэром, Мильн-Эдвардс объяснял тенденцией природы к экономии, а многообразие форм в пределах каждого типа — ее стремлением к разнообразию. Многообразие достигается несколькими путями. Среди них Мильн-Эдвардс особо выделил принцип разделения физиологического труда между различными частями организма, установленный им на основании исследования строения и развития беспозвоночных.
Различия же в степени совершенства организмов зависят, по Бронну, от разделения труда между органами; степени дифференцирования, редукции числа гомологических органов (конечностей, зубов и т. п.), концентрации и централизации гомонимных органов (нервной системы, гонад и т. п.), погружения органов в глубь Организма и т. д. Высота организации, как и вообще морфологический тип, ставился им также в зависимость от среды обитания. Общие принципы строения организмов Брони попытался выразить геометрически, исходя из натурфилософских представлений об идеальной форме растений и животных. Первые уподоблялись им яйцу (ооид), вторые — клину (гемисфеноид).
Бронн проводил аналогию между законами, которым, по его мнению, подчиняется животный мир (закон основного плана строения, закон прогрессивного развития органов и закон приспособления организма к условиям существования), и законами индивидуального развития. Не отрицая известного параллелизма между индивидуальным развитием и систематическим рядом форм, он возражал против учения о лестнице существ и представления о параллелизме. В сходстве зародышей животных, относящихся к одному подцарству, он усматривал аргумент в пользу теории типов.
Заметное влияние на развитие сравнительной анатомии в XIX в. оказал английский палеонтолог Ричард Оуэн. Ему принадлежат капитальные труды по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных и позвоночных. Среди них пользуются известностью монография о наутилусе (1832), работы о трихине, лимулусе, головоногих моллюсках, лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных (1843), а также исследование зубов позвоночных (1840–1845). Оуэн ввел в науку ряд понятий, вошедших в основы сравнительной анатомии, в том числе учение о гомологии.
На теоретические воззрения Оуэна оказали влияние взгляды Кювье и отчасти Э. Жоффруа Сент-Илера. Принимая учение Кювье о четырех типах, Оуэн считал возможным дополнить его идеей единства типов Жоффруа Сент-Илера. По мнению Оуэна, на ранних стадиях онтогенетического развития все типы одинаковы. У Жоффруа Сент-Илера Оуэн заимствовал принцип коннексий (или связи), у Вик д’Азира — принцип сериального повторения частей в организме. Оба эти принципа были использованы им при создании учения о гомологии и теории архетипа. Они были изложены в сочинениях об архетипе (1848) и о природе конечностей (1849).
Согласно учению Оуэна о гомологии, существуют два типа сходства между органами — аналогия и гомология. Аналогичными органами Оуэн называл органы разных животных, выполняющих сходные функции, а гомологичными — однотипные органы у разных животных, независимо от различий в их форме и функции. Оуэн различал три вида гомологий: специальную (определение которой дано выше), общую, или отношение между частью (рядом частей) и основным типом данной группы животных, и сериальную, или сходство повторяющихся частей в пределах одного организма.
Архетип и скелет рыбы, рептилии и млекопитающего, по Оуэну (1855).
Архетип трактовался Оуэном в духе учения Платона и в полном соответствии с его откровенно теологическими воззрениями на природу. Именно с позиций теологии подверг он критике телеологические воззрения в биологии, разделявшиеся Кювье. Реально существующие формы животных являлись, по Оуэну, лишь предусмотренными творцом вариациями идеального архетипа. Последний наделялся им также особой формообразующей силой.
Теория архетипа Оуэна была глубоко метафизична. Однако в истории биологии она сыграла известную положительную роль, так как приближала к более полному морфологическому познанию организации позвоночных.
Читайте также: