Энергетическая эффективность аэробного распада углеводов реферат

Обновлено: 02.07.2024

Использование углеводов в организме осуществляется двумя путями:

- большая часть углеводов (90 - 95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ - пути), который является для организма главным источником энергии;

- незначительная часть углеводов (5 - 10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ - пути), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ • Н₂.

З.6.4.1. Гексозодифосфатный путь распада углеводов

ГДФ - путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ - путь функционирует постоянно, а анаэробный - только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном в скелетных мышцах.

Аэробный распад глюкозы

Аэробный распад глюкозы по ГДФ - пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном счете к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ - пути реализуется в цитоплазме клеток, при этом глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (пируват). Часто данный процесс называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза при реакции с АТФ переходит в активную форму - глюкозо-6 - фосфат:

Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза, поэтому все ее превращения в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее глюкозо-6 - фосфат задействуется в метаболизме глюкозы (например, в рассмотренном выше синтезе гликогена).

Затем глюкозо-6 - фосфат изомеризуется во фруктозо-6 - фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, превращается во фруктозо-1,6 - дифосфат. Этим объясняется название данного пути распада углеводов - гексозодифосфатный путь, поскольку фруктоза содержит шесть атомов углерода и относится к гексозам, а также имеет два фосфатных остатка.

Перечисленные реакции можно описать следующей схемой:

Образовавшийся фруктозо-1,6 - дифосфат расщепляется на две фосфотриозы - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, которые являются изомерами и легко переходят друг в друга:

В последующих реакциях данного этапа участвует только фосфоглицериновый альдегид, и по мере его использования в него превращается фосфодиоксиацетон:

Поэтому можно считать, что из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Следующая стадия - окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее непосредственно в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии в продукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется к фосфоглицериновому альдегиду макроэргической связью:

При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД • Н₂ передает атомы водорода в дыхательную цепь митохондрий, где они связываются с молекулярным кислородом вдыхаемого воздуха и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии происходит синтез АТФ. Перенос двух атомов водорода на кислород сопровождается образованием трех молекул АТФ.

Таким образом, в данных условиях первый этап ГДФ - пути протекает аэробно. Поскольку из глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида и соответственно две молекулы восстановленного НАД, то, в расчете на одну молекулу глюкозы, в процессе тканевого дыхания получаются шесть молекул АТФ.

На очередной стадии фосфатный остаток благодаря наличию макроэргической связи легко передается на молекулу АДФ с образованием АТФ:

Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным, или субстратным фосфорилированием. Это самый быстрый путь получения АТФ.

Далее 3 - фосфоглицерат изомеризуется в 2 - фосфоглицерат, от него затем отщепляется молекула воды, что приводит к перераспределению энергии в молекуле и возникновению макроэргической связи.

Завершается первый этап ГДФ-пути реакцией анаэробного субстратного фосфорилирования с образованием еще одной молекулы АТФ и пирувата:

Поскольку из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется десять молекул АТФ (6 - аэробно и 4 - анаэробно). При этом не следует забывать, что на первых стадиях расходуются две молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом 8 молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из лактата может синтезироваться глюкоза, а из нее затем гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют О₂. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляются углекислый газ и два атома водорода. Они по дыхательной цепи передаются на молекулу кислорода с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. Из пирувата синтезируется уксусная кислота и присоединяется макроэргической связью к коферменту А - переносчику кислотных остатков.

Кофермент А содержит в своей молекуле остаток витамина В₅ (пантотеновой кислоты) со свободной НS - группой. Сокращенно его обозначают как НS - КoА.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетилкоферментом А. Уксусная кислота в комплексе с коферментом А обладает высокой химической активностью, поэтому ацетилкофермент А часто называют активной уксусной кислотой.

В одной из реакций второго этапа в качестве кофермента участвует производное витамина В₁ - тиаминдифосфат.

Итоговое уравнение второго этапа ГДФ - пути:

На третьем этапе остаток уксусной кислоты из ацетилкофер- мента А подвергается дальнейшему окислению и превращается в СО₂ и Н₂O. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК) или циклом Кребса. За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот - центральный метаболический процесс организма - был обнаружен и изучен крупнейшим биохимиком XX века Г. Кребсом. За это открытие Г. Кребс удостоен Нобелевской премии.

ЦТК - завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и органических соединений других классов. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота, связанная со своим переносчиком - коферментом А в форме ацетилкофермента А.

Вышесказанное можно проиллюстрировать схемой, приведенной на рис. 14:

Рис. 14. Катаболизм белков, жиров и углеводов

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

На первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетилкофермента А на молекулу щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

Лимонная кислота содержит 3 карбоксильные группы, т. е. является трикарбоновой кислотой, что и обусловило название данного цикла.

Далее от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы СO₂ и четыре пары атомов водорода, и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом 3 молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируются 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнение цикла Кребса (третьего этапа ГДФ-пути):

Биологическая роль цикла трикарбоновых кислот заключается в том, что он является главным источником АТФ для организма. Цикл Кребса дает АТФ больше, чем все вместе взятые предшествующие ему процессы образования ацетилкофермента А из белков, углеводов и жиров.

Суммируя уравнения всех трех этапов, можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях второго и третьего этапов необходимо удвоить, так как из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата и, соответственно, две молекулы ацетил - КоА):

Аэробный распад гликогена

Запасы гликогена находятся в печени и в мышцах, поэтому там и протекает его аэробное окисление. Различие между окислением глюкозы и гликогена заключается только в том, что на первой стадии глюкозо-6-фосфат образуется из глюкозы с затратой АТФ, а при распаде гликогена для этого расходуется не АТФ, а Н₃РO₄. Поэтому, исходя из гликогена, в расчете на 1 молекулу глюкозы образуется на одну молекулу АТФ больше:

Анаэробный распад углеводов

Анаэробный распад углеводов обычно протекает в мышцах при выполнении интенсивных нагрузок и совпадает с первым этапом ГДФ-пути, но протекает с высокой скоростью.

Образующиеся при этом в больших количествах НАД • Н₂ и пируват не успевают полностью окислиться в митохондриях. Поэтому большая часть НАД • Н₂ передает атомы водорода пиро - виноградной кислоте непосредственно в цитоплазме:

Все реакции протекают в цитоплазме клеток без участия митохондрий и потребления кислорода, в итоге накапливается лактат (молочная кислота), и синтез АТФ происходит только анаэробно. Такой распад углеводов называется анаэробным гликолизом, или просто гликолизом.

В мышцах много гликогена, и в основном он подвергается анаэробному гликолизу по следующему итоговому уравнению:

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при интенсивной мышечной работе. Образующаяся при этом молочная кислота (лактат) вымывается в кровь, которая доставляет ее в печень. В печени лактат расходуется в ходе глюконеогенеза на синтез глюкозы. Затем глюкоза из печени переносится в скелетные мышцы. Там она расходуется либо на образование энергии, либо на синтез гликогена. Данный цикл превращений получил название цикл Кори:

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы.

Анаэробный распад глюкозы наблюдается главным образом в эритроцитах (красных клетках крови), где нет митохондрий. Для этих клеток гликолиз является основным источником энергии.

Итоговое уравнение гликолитического распада глюкозы:

Аэробный и анаэробный распад глюкозы и гликогена протекают практически одинаково, но при любом распаде гликогена образуется на одну молекулу АТФ больше, так как в этом случае образование глюкозо-6-фосфата происходит без использования АТФ.

В целом ГДФ - путь распада углеводов может быть представлен в виде упрощенной схемы (рис. 15).

Рис. 15. ГДФ-путь распада углеводов

Таким образом, аэробный распад глюкозы энергетически в 19 раз выгоднее анаэробного окисления (гликолиза).

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

основной путь катаболизма глюкозы у человека. Включает 10 реакций специфического пути превращения глюкозы до пирувата; перенос пирувата в митохондрии, его окислительное декарбоксилирование до ацетил-КоА, окисление ацетил-КоА в ЦТК и сопряженных ЦПЭ до углекислоты и воды . Итак, по итогам 10 реакций специфического пути катаболизма глюкозы в цитозоле клеток являются: 2 молекулы пирувата; 2 молекулы НАДН + ; 4 молекулы АТФ образовалось, но израсходовано 2 молекулы АТФ (итого 2 молекулы АТФ).

Гликолиз. Анаэробный распад глюкозы (гликолиз) функционирует в тканях, в клетках которых отсутствуют митохондрии (зрелые эритроциты человека), и в анаэробных условиях. Конкретные реакции от глюкозы до пирувата совпадают с аэробным распадом глюкозы. В цитозоле сам пируват принимает водород от восстановленного НАДН+ и восстанавливается в молочную кислоту. Реакция обратима и катализируется лактатдегидрогеназой: пируват + НАДН + лактат

Энергетическая ценность гликолиза 4-2=2 АТФ (в 19 раз меньше, чем при аэробном распаде). Гликогенолиз - анаэробный распад гликогена. Его энергетическая ценность 4-1=3 АТФ в расчете на один гексозный остаток. Это единственный способ поставки энергии в анаэробных условиях.

42. Гликолиз. Спиртовое брожение.

Главный путь утилизации глюкозы, фруктозы и галактозы. Уникальность процесса заключается в том, что он может протекать как в аэробных, так и в анаэробных условиях и является одним из основных путей биосинтеза АТФ. Кроме того, промежуточные метаболиты гликолиза имеют пластическое значение, т.е. используются для биосинтеза соединений других классов: аминокислот, липидов, холестерина и др. Процесс протекает во всех клетках и является единственным источником АТФ для интенсивно работающей мышечной ткани в анаэробных условиях.

Условно выделяют две стадии гликолиза:

Активация глюкозы. Начинается с фосфорилирования глюкозы (1), которая затем изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, снова фосфорилируется и распадается на две треозы (глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат). Протекает с затратой 2 молекул АТФ.

Генерация АТФ. Образовавшиеся треозы последовательно окисляются до пирувата. При этом синтезируется 4 молекулы АТФ (6), (9), и 2 молекулы НАД + восстанавливаются до НАДН₂ (5).

В анаэробных условиях пируват восстанавливается до лактата (10). Процесс сопровождается окислением образовавшихся ранее 2 молекул НАДН₂, и, таким образом, энергетический эффект составляет +2 АТФ на одну молекулу глюкозы.

В аэробных условиях пируват транспортируется через мембрану митохондрии по механизму симпорта с протоном и окисляется в ацетил-КоА, который затем вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (11), (12).

Окисление пирувата в ацетил-КоА катализируется несколькими ферментами, составляющими пируватдегидрогеназный комплекс: пируватдегидрогеназа (кофермент – тиаминпирофосфат) декарбоксилирует пируват, который вступает в реакции с окисленным липоамидом с образованием ацетил липоамида; дигидролипоилтрансфераза катализирует взаимодействие ацетиллипоамида с коферментом-А; дигидролипоилдегидрогеназа окисляет липоамид с переносом протона на НАД + (рис.3).

n_АТФ= –2АТФ + 2АТФ + 6АТФ (2НАДН₂) + 2АТФ +

+6АТФ (2НАДН₂) + 24АТФ (2ЦТК)=38 АТФ

Очевидно, что аэробный гликолиз значительно более эффективен и что для производства данного количества энергии при анаэробных условиях требуется большее количество глюкозы.

У дрожжей пируват декарбоксилируется (13) и затем восстанавливается в этанол (14). Процесс носит название спиртового брожения.

Гликолиз – последовательность ферментативных реакций, приводящих к расщеплению глюкозы с образованием ПВК, сопровождающихся образованием АТФ (в цитозоле клетки). Различают два вида гликолиза – аэробный и анаэробный.

Аэробный гликолиз: образуется ПВК, поступающая в митохондрии. В аэробных условиях ПВК далее, в общем пути катаболизма, распадается до СО₂ и Н₂О. Аэробный гликолиз – часть аэробного распада глюкозы.

1). Фосфорилирование глюкозы. Реакцию катализирует гексокиназа, в паренхиматозных клетках печени - глюкокиназа. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке - ловушка для глюкозы, т.к. мембрана для фосфорилированной глюкозы непроницаема. Глюкозо-6-фосфат - аллостерический ингибитор реакции.

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

3) Лимитирующая стадия- реакция фосфорилирования, катализируемая 6-фосфофруктокиназой, которая ингибируется АТФ и цитратом, активируется - АМФ.

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы:полный аэробный распад глюкозы включает аэробный гликолиз, продуктом которого является пируват, и реакции общего пути катаболизма.

В аэробном гликолизе за счет субстратного фосфорилирования образуется 2АТФ. Также на 1 молекулу глюкозы образуется 2НАДН+Н + , и в результате в дыхательной цепи синтезируется 2х3АТФ = 6АТФ.

Общий путь катаболизма на одну молекулу ПВК дает 15 АТФ, на 2 – 30.

2АТФ +6АТФ + 30АТФ = 38АТФ.

Анаэробный гликолиз. Примеры, энергетика процессов.

Анаэробный гликолиз: образуется ПВК, которая затем превращается в лактат. Анаэробный гликолиз протекает в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах (нет митохондрий), при недостаточном поступлении кислорода. Реакции гликолиза:

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

11). В анаэробных условиях протекает реакция восстановления пирувата в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы:

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Анаэробный гликолиз не нуждается в дыхательной цепи.

Выход АТФ при анаэробном гликолизе: АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования: из 1,3-бисфосфоглицерата – 7 реакция, и из фосфоенолпирувата – 10 реакция. Учитывая, что 1 молекула глюкозы расщепляется на 2 триозы и дает 2 молекулы глицеральдегидфосфата, образуется 4АТФ. 2АТФ расходуется на активацию глюкозы (реакции 1 и 3 гликолиза). Суммарно:

4АТФ - 2АТФ = 2АТФ

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначенные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Важнейшими функциями моносахаридов в организме являются энергетическая и пластическая; обе эти функции реализуются в ходе окислительного распада моносахаридов в клетках. При окислении углеводов выделяется 4,1 ккал/г ( около 17 кДж/г ) свободной энергии и за счет окисления углеводов человек покрывает 55-60% своих общих энергозатрат. В ходе окисления углеводов образуется большое количество промежуточных продуктов распада, которые используются для синтеза различных липидов, заменимых аминокислот и др. необходимых клеткам соединений. Кроме того, при окислении углеводов в клетках идет генерация восстановительных потенциалов, которые в дальнейшем используются ими в восстановительных реакциях биосинтезов, в процессах детоксикации, для контроля уровня перекисного окисления липидов и др.

Главным моносахаридом, подвергающимся окислительным превращениям в клетках, является глюкоза, поскольку именно она в наибольших количествах поступает из кишечника во внутреннюю среду организма, именно она синтезируется при глюконеогенезе или образуется в свободном виде или же в виде фосфорных эфиров при расщеплении гликогена. Роль других моносахаридов менее значительна, так как их количество, поступающее в клетки в количественном отношении сильно варьирует в зависимости от состава пищи.

Известно несколько метаболических путей окисления глюкозы, главными из которых являются:

а) аэробное расщепление до углекислого газа и воды;

б) анаэробное окисление до лактата;

в) пентозный путь окисления;

г) окисление с образованием глюкуроновой кислоты.

Глубина окислительного расщепления молекулы глюкозы может быть различной: от окисления одной из концевых группировок молекул до карбоксильной группы, что происходит при образовании глюкуроновой кислоты, до полной деградации молекулы глюкозы при ее аэробном распаде.

2.1.1. Аэробное окисление глюкозы

В клетках аэробных организмов основным, по крайней мере в отношении общего количества расщепляющейся глюкозы, является ее аэробный распад до углекислого газа и воды. При расщеплении 1 М глюкозы ( 180 г ) в аэробных условиях выделяется 686 ккал свободной энергии. Сам процесс аэробного окисления глюкозы можно разделить на 3 этапа:

1. Расщепление глюкозы до пирувата.

2. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА.

3. Окисление ацетила в цикле Кребса ( ЦТК ), сопряженное с работой цепи дыхательных ферментов.

2.1.1.1. Расщепление глюкозы до пирувата

По современным представлениям первый этап окисления глюкозы протекает в цитозоле и катализируется надмолекулярным белковым комплексом - гликолитическим метаболоном, включающим в себя до десятка отдельных ферментов.

Первый этап окисления глюкозы может быть в свою очередь разделен на 2 стадии. В реакциях первой стадии происходит фосфорилирование глюкозы, изомеризация остатка глюкозы в остаток фруктозы, дополнительное фосфорилирование уже фруктозного остатка и, наконец. расщепление гексозного остатка на два остатка фосфотриоз:

Эта реакция катализируется ферментом гексокиназой. В качестве фосорилирующего агента в клетке используется АТФ. Реакция сопровождается потерей свободной энергии порядка 5,0 ккал/моль и в условиях клетки является необратимой.

Регуляция работы первого этапа аэробного расщепления глюкозы осуществляется с помощью термодинамических механизмов и с помощью механизмов аллостерической модуляции регуляторных ферментов, принимающих участие в работе этого метаболического пути.

С помощью термодинамических механизмов осуществляется контроль направления потока метаболитов по данному метаболическому пути. В описанную систему реакций включены три реакции, в ходе которых теряется большое количество энергии: гексокиназная ( G0= - 5,0 ккал/моль ), фосфофруктокиназная ( G0= -3,4 ккал/моль ) и пируваткиназная ( G0= - 7,5 ккал/моль ). Эти реакции в клетке практически не обратимы, в особенности пируваткиназная реакция, и за счет их необратимости процесс становится необратимым в целом.

Интенсивность потока метаболитов по рассматриваемому метаболическому пути контролируется в клетке за счет изменения активности включенных в систему аллостерических ферментов: гексокиназы, фосфофруктокиназы и пируваткиназы. Таким образом, пункты термодинамического контроля метаболического пути одновременно являются и участками, на которых осуществляется регуляция интенсивности потока метаболитов.

Главным регуляторным звеном системы является фосфофруктокиназа. Активность этого фермента подавляется высокими концентрациями АТФ в клетке, степень аллостерического ингибирования фермента АТФ усиливается при высоких концентрациях цитрата в клетке. АМФ является аллостерическим активатором фосфофруктокиназы.

Гексокиназа ингибируется по аллостерическому механизму высокими концентрациями Гл-6-ф. В этом случае мы имеем делом с работой сопряженного регуляторного механизма. В клетке после угнетения активности фосфофруктокиназы высокими концентрациями АТФ накапливается Фр-6-ф, а значит накапливается и Гл-6-ф, поскольку реакция, катализируемая фосфогексоизомеразой, легко обратима. В таком случае повышение концентрации АТФ в клетке ингибирует активность не только фосфофруктокиназы, но и гексокиназы.

Очень сложно выглядит регуляция активности третьей киназы пируваткиназы. Активность фермента стимулируется Гл-6-ф, Фр-1,6-бф и ФГА по аллостерическому механизму - так называя активация предшественником. В свою очередь, высокие внутриклеточные концентрации АТФ,НАДН,цитрата, сукцинил-КоА и жирных кислот угнетают активность фермента по аллостерическому механизму.

В целом, расщепление глюкозы до пирувата тормозится на уровне 3 указанных киназ при высокой концентрации АТФ в клетке,т.е. в условиях хорошей обеспеченности клетки энергией. При недостатке энергии в клетке активация расщепления глюкозы достигается,во первых, за счет снятия аллостерического ингибирования киназ высокими концентрациями АТФ и аллостерической активации фосфофруктокиназы АМФ и, во-вторых, за счет аллостерической активации пируваткиназы предшественниками: Гл-6-Ф, Фр-1,6-бф и ФГА.

Каков смысл ингибирования цитратом фосфофруктокиназы и цитратом и сукцинил-КоА - пируваткиназы? Дело в том, что из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы ацетил-КоА, который затем окисляется в цикле Кребса. Если в клетке накапливаются цитрат и сукцинил-КоА, значит цикл Кребса не справляется с окислением уже наработанного ацетил-КоА и есть смысл притормозить его дополнительное образование, что и достигается ингибированием фосфофруктокиназы и пируваткиназы.

Наконец, угнетение окисления глюкозы на уровне пируваткиназы при повышении концентрации жирных кислот направлено на сбережение глюкозы в клетке в условиях, когда клетка обеспечена другим, более эффективным видом энергетического топлива.

Читайте также: