Экологические группы грибов реферат

Обновлено: 08.07.2024

С учетом среды обитания (по топическому признаку) или приуроченности к определенным субстратам (трофический признак) выделяют экологические группы грибов. К числу наиболее обширных экогрупп относятся почвенные грибы. В 1 г лесной почвы насчитывают до сотен тысяч грибных пропагул (зачатков). С почвами связано от 30 до 50 % видов известных в настоящее время грибов всех систематических групп. Среди грибов, живущих в почве постоянно или связанных с ней только на определенных стадиях жизненного цикла, можно встретить представителей разных таксономичесих групп. Так, у видов рода Mucor, Mortierella (зигомикота), Trichoderma (дейтеромикота) в почве проходят все стадии развития, грибы не покидают эту среду. А виды родов Fusarium, Botrytis, тоже постоянно присутствующие в почве, могут также проникать в ткани растений и вызывать их заражение, формировать бесполое спороношение, хламидоспоры, склероции, которые сохраняются после отмирания растений в почве.

Ряд грибов попадает в почву случайно – с природными водами, из воздушной среды и находится в ней в состоянии покоя или в неактивном состоянии. Обитающие в почве грибы подразделяют на более мелкие группы: подстилочные сапротрофы, разрушающие лесную подстилку; гумусовые сапротрофы, грибы ризосферы (развиваются в зоне корней). Небольшое число грибов встречается на мхах – бриотрофы, на базидиомах макромицетов – микотрофы, на экскрементах животных – копротрофы, на углях – карботрофы. К почвенным можно отнести также часть хищных грибов, которые улавливают простейших, нематод, мелких насекомых (гифомицеты, зигомицеты, оомицеты и хитридиомицеты).

Водные грибы распространены в пресных и соленых морских водах, включают сапротрофов, развивающихся на растительных и животных остатках, и паразитов простейших, водных животных, растений и водорослей. Часть из них являются первичноводными организмами (хитридиевые, сапролегниевые), часть – вторичноводные, которые перешли в воду из наземной среды обитания (это преимущественно аскомикоты и дейтеромикоты, например, деструкторы растительного опада в водных экосистемах), грибы, участвующие в обрастаниях деревянных частей судов и причалов; развивающиеся в речном и морском иле и т. д.). В целом грибы входят в гетеротрофный блок водных экосистем.

На поверхности различных органов растений (ветвях, стеблях, плодах) развивается группа эпифитных грибов – сапротрофов, не проникающих в ткани растений.

Грибы, обитающие на поверхности листьев, получили название грибов филлопланы. Это также сапротрофы, которые питаются выделениями растений (например, различные дрожжи, грибы черни).

Эндофитные грибы развиваются в тканях растения, однако не оказывают патологического влияния на растение-хозяина. Обычно это мицелиальные формы аскомикот. Отмечено, что эндофиты выделяют биологически активные вещества, усиливающие вегетативный рост зараженных растений и повышающие их устойчивость к засухе и другим неблагоприятным факторам. Иногда эндофиты злаков препятствуют образованию репродуктивных органов (соцветий), формируют спороношение и вызывают заражение других растений. С другой стороны, некоторые паразитные грибы могут длительное время существовать как эндофиты, не вызывая патологического процесса (например, грибы рода Ophiostoma в сосудах ксилемы дуба).

По трофическому признаку можно выделить грибы-сапротрофы, паразиты и симбиотрофы.

Сапротрофные грибы представляют подавляющую часть микобиоты, которая выполняет основную функцию в экосистемах: освобождение углерода, связанного растениями в процессе фотосинтеза. Через их тело проходит до 2/3 связанного углерода Земли. Это преимущественно почвообитающие грибы, которые обычно распределяют по следующим трофическим группам: гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы, ксилотрофы (разлагают мертвую древесину, например, трутовые грибы), копротрофы (развиваются на экскрементах травоядных животных, например, Pilobolus).

Паразитические грибы развиваются преимущественно на растениях, реже на животных, в том числе и человеке. Массовое поражение отдельных видов и биотипов (сортов дикорастущих и культивируемых растений) может приводить к их значительному угнетению, снижению и потере репродуктивной функции, порче урожая, иногда – к тотальной гибели растений и изменению состава фитоценозов. Последствия таких эпифитотий могут быть катастрофичными как для самих растений (например, гибель вязов в Голландии вследствие офиостомоза; каштановых лесов на востоке США из-за поражения коры раком; в XIX в. кофейных деревьев на о. Цейлон (Шри-Ланка), пораженных ржавчиной; сосен, пораженных корневой губкой и др.), так и для человека (например, в середине XIX в. голод и массовая эмиграция ирландцев в результате панфитотии фитофтороза, уничтожившего урожай картофеля в течение двух лет подряд; массовое заболевание в европейских странах стеблевой ржавчиной хлебных злаков в 1932 г.; массовые отравления (токсикозы) людей и животных зерном (мукой), пораженным спорыньей, фузариями и другими патогенами).

Считается, что сапротрофный способ питания первичен для грибов, а паразитизм возник как результат специализации и освоения новых экологических ниш. Известны многие переходные формы грибов от факультативных (необязательных) до облигатных (обязательных) паразитов (биотрофов).

К паразитным грибам близки симбиотрофы. Они также используют для питания вещества живых клеток растений, но наряду с вредом приносят и ощутимую пользу, в целом повышая жизнеспособность и конкурентоспособность растений.

Симбиоз грибов с корнями высших растений привел к формированию нескольких типов микоризы: эктотрофной, эндотрофной и экто-эндотрофной (рис. 84). Во всех случаях гриб получает от растения необходимые питательные вещества. При формировании эктотрофной микоризы через гифы гриба усиливается транспорт воды в корень (при этом корневые волоски не развиваются); переводятся в усвояемую, доступную для растения форму соединения фосфора из почвы, из мицелия в растения поступают различные биологически активные вещества, синтезируемые грибом; мицелиальные чехлы вокруг кончиков корней и выделяемые антибиотики предохраняют от проникновения почвенных патогенов. Этот тип микоризы образуют преимущественно базидиальные грибы (макромицеты) и аскомицеты. При эндотрофной арбускулярноймикоризе древовидно разветвленные гифы находятся в клетках коры корня и частично в межклетниках, изредка выступают за пределы корня в почву. При этом корневые волоски у корня сохраняются. Это наиболее древний тип микоризы, отмеченный у перворастений суши риниофитов (силур, 450 млн. лет). В формировании эндомикоризы участвуют преимущественно гломовые грибы из отдела зигомикота, а также некоторые анаморфные, несовершенные грибы. Эндотрофная микориза широко распространена среди высших травянистых растений: до 80 % вступают в симбиоз с грибами.

Другой известнейший пример симбиотрофизма – лишайники, комплексные организмы, содержащие гетеротрофный и фототрофный компоненты. Характер отношений, возникающих между компонентами лишайника, дискутируется, однако несомненна ведущая роль гриба и активное использование им продуктов фотосинтеза фотобионта.

Грибы питаются готовыми органическими веществами, в связи с данным экологические группы грибов выделяются по их приуроченности к тому либо другому субстрату - одному из главных экологических факторов для гетеротрофных организмов. По методу питания, различают грибы-паразиты, питающиеся органическими веществами живых организмов (растений и животных), и грибы-сапротрофы, живущие за счет мертвого органического материала.

Содержание

Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Группы макромицетов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Симбиотрофные грибы – микоризообразователи. . . . . . . . . . 3
Сапротрофные макромицеты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Подстилочные и гумусовые сапротрофы. . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Ксилотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Карботрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Копротрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Бриотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Микотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Грибы-паразиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Микопаразиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Грибы-хищники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

Вложенные файлы: 1 файл

Экологические группы грибов.docx

Группы макромицетов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Симбиотрофные грибы – микоризообразователи. . . . . . . . . .

Сапротрофные макромицеты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Подстилочные и гумусовые сапротрофы. . . . . . . . . . . . . . . . .

Ксилотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Карботрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Копротрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Бриотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Микотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Грибы-паразиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Микопаразиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Грибы-хищники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Экологические группы грибов характеризуют их распределение по субстрату, который является источником питания грибов. К экологическим факторам, определяющим рост, продвижение, размножение и распространение организмов, относятся климатические (температура, свет, влажность, осадки и т. д.), пищевые (субстрат) факторы, внутривидовые взаимодействия в среде всякими видами организмов в заданном местообитании и заданные свежие.

Грибы излишне специфичны по собственным требованиям к условиям роста и продвижения. Они большей частью в конце концов строго приурочены к комплексу экологических условий (большей частью к субстрату), в которых этот род либо вид имеет достоинства перед новыми родами либо видами.

В микологической литературе выделяют следующие группы макромицетов:

симбиотрофные макромицеты (микоризообразоват ели) — макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников.
сапротрофные макромицеты (сапротрофы) — макромицеты, использующие в качестве источника пищи мёртвое органическое вещество, за счёт которого осуществляются все их процессы жизнедеятельности.
подстилочные и гумусовые сапротрофы — грибы, использующие для питания лесной опад, подстилку и гумусовый слой почвы.
ксилотрофы (дереворазрушающие грибы) — грибы, осуществляющие разложение древесины.
карботрофы — грибы, растущие на кострищах и пожарищах.
копротрофы — грибы, использующие для жизнедеятельности органику из экскрементов животных.
бриотрофы — грибы, разлагающие отмершие части мхов (если мхи сфагновые, то грибы имеют название сфагнотрофы).
микотрофы (сапротрофные микофилы) — грибы, развивающиеся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов (в основном, груздях и сыроежках)
Грибы-паразиты — грибы, произрастающие на живых объектах: растениях, на насекомых, на самих грибах.
Микопаразиты — грибы, паразитирующие на грибах.
Грибы-хищники — грибы, улавливающие и поедающие животных. К ним относятся грибы родов Dactylella и Trichotheci um, питающиеся нематодами.

Симбиотрофные грибы – микоризообразователи

В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней, во втором – гифы не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней и даже внутрь клеток коровой паренхимы.

Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода.

Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.

Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Tramet es radiciperta.

Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.

Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу. Широко распространенная микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых.

Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов.

Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям- симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики.

Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.

Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный.

Сапротрофные макромицеты

Сапротрофные грибы осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, позволяющий использовать те или иные субстраты.

Подстилочные и гумусовые сапротрофы

Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов. Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени разрушения.

Верхний слой, состоящий из сохраняющих структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава и максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, что значительно ограничивает потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, много здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол.

Последовательность развития организмов на начальных этапах разложения опада протекает по следующей схеме: вначале здесь поселяются бактерии и некоторые низшие грибы, потребляющие водорастворимые органические соединения, за ними следуют представители сумчатых грибов и несовершенные грибы, потребляющие крахмал, их сменяют базидиальные грибы, в основном как раз интересующие нас сапротрофы-макромицеты, разлагающие лигнин и целлюлозу. Основными их представителями являются виды рода Mycena – M.sanguinolenta, M.vulgaris, имеющие плодовые тела с ножкой высотой до 5 см и диаметром шляпки до 1 см.

Все сапротрофы, развивающиеся на опаде, отличаются быстрым развитием и образуют плодовые тела через несколько дней после выпадения осадков. Иногда на 1 м 2 лесного опада можно насчитать более сотни мелких (1–4 см высотой) грибов на тонких ножках – они невзрачны и не вызывают интереса у грибников. Однако их роль в природе огромна: без них масса опавших листьев, ветвей, хвои буквально задушила бы леса. Ведь, например, в лесах Подмосковья опад составляет в среднем 2–3 т/га!

В лежащем ниже слое подстилки происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина.

Биохимически однородный субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается здесь относительно небольшим числом видов, четко сменяющих друг друга во времени.

Еще ниже расположен гумусовый слой, однородный по механическому составу. В нем бесструктурное органическое вещество уже тесно связано с минеральной частью почвы. Макромицеты, мицелий которых расположен в этом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий. Типичными их представителями являются шампиньоны, зонтики, говорушки, волоконницы, навозники, дождевики и ложнодождевики.

Ксилотрофы

Разложение древесины в природных условиях проходит в несколько этапов. Ослабленные или поврежденные деревья заселяются паразитными грибами, которые при отмирании дерева ведут себя уже как сапротрофы, использующие мертвое органическое вещество. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами, использующими наиболее доступные вещества и разрушающими главным образом сердцевинные лучи древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок. Они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами – базидиальными грибами.

Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев грибы- трутовики, сопровождаемые комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии) и насекомых, существующих за счет продуктов жизнедеятельности грибов.

Дереворазрушающие грибы обладают развитым ферментативным аппаратом – например, только у одного вида трутовика Polyporus abietinus найдено 19 различных ферментов. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в оптимальных лабораторных условиях они практически полностью разлагают древесину за 200–300 суток.

Заключительная, третья, фаза деструкции древесины самая продолжительная, десятки лет, – осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудно разлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под ними ткани растений превращаются в труху.

К экологическим факторам, определяющим рост, развитие, размножение и распространение организмов, относятся климатические (температура, свет, влажность, осадки и т. д.), пищевые (субстрат) факторы, внутривидовые взаимодействия между разными видами организмов в определенном местообитании и некоторые другие.

Цвелёва Марина Евгеньевна

Грибы очень специфичны по своим требованиям к условиям роста и развития. Они обычно строго приурочены к комплексу экологических условий (особенно к субстрату), в которых данный род или вид имеет преимущества перед другими родами или видами.

Грибы питаются готовыми органическими веществами, поэтому экологические группы грибов выделяются по их приуроченности к тому или иному субстрату — одному из основных экологических факторов для гетеротрофных организмов.

По способу питания, как уже говорилось, различают грибы-паразиты, питающиеся органическими веществами живых организмов (растений и животных), и грибы-сапротрофы, живущие за счет мертвого органического материала.

Микориза — образование симбиоза гриба и растения. Проявляется в том, что грибница (мицелий), находящийся в почве, переплетется и окутывает корни и корневые волоски растений. Корни растения трансформируются, но это не приносит вреда хозяину. Микориза позволяет получать недостающие питательные вещества из почвы и грибу, и растению. В современной микологии различают экзотрофную и эндотрофную микоризы. При экзотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы грибницы оплетают снаружи корни растений, а при эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы проникают в межклеточное пространство корней и внутрь клеток корневой .паренхимы Эктоэндотрофная микориза (эктоэндомикориза) сочетает в себе черты и эктомикоризы, и эндомикоризы. Явление описано в 1879—1881 г.г. российским учёным Ф. М. Каменским и им же дана первая попытка его научного объяснения, термин введен германским учёным А. В. Франком в 1885 году.

И микоризообразователи, и сапротрофы используют для своего питания мертвое органическое вещество, в связи с чем в рамках микологии существует проблема различения этих групп.

Микоризообразователь получает от растения углеводы, используемое грибом как источник энергии, а растение получает от гриба элементы минерального питания, которые грибница переводит в усвояемую растением форму. При этом микоризообразователи схожи с сапротрофами при отсутствии растения, с которым образуется симбиоз или в стадии свободноживущего мицелия.

1) только микоризообразователи образуют индольные соединения (некоторые сапротрофы тоже их образуют, но в существенно меньшем количестве);

2)микоризообразователи образуют ростовые вещества типа ауксинов;

3) микоризообразователи почти не обладают антибиотическими свойствами;

4) микоризообразователи не участвуют в разрушении целлюлозы и не способны развиваться на ней без доступных для них источников углерода; большинство микоризообразователей не имеют гидролитических ферментов, в частности не синтезируют лакказу, которая нужна для окисления лигнина;

6) у микоризообразователей более полноценный аминокислотный состав.

Микоризообразователи переводят азотосодержащие соединения верхнего слоя почвы в форму, усвояемую растениями.

Микоризные грибы способствуют снабжению растений фосфором, кальцием и калием.

Грибница микоризообразователей увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. В засушливых условиях пустынь и полупустынь древесные растения получают почвенное питание благодаря микоризообразователям.

Защита растений от патогенных микроорганизмов.

Сапротрофные макромицеты (сапротрофы)

гриб экологический макромицет

Сапротрофные макромицеты (сапротрофы) — макромицеты, использующие в качестве источника пищи мертвое органическое вещество, за счет которого осуществляются все их процессы жизнедеятельности. Это экологическая группа грибов, выделяемая в рамках современной микологии. Сапротрофы подразделяются на ряд меньших групп, выделяемых по конкретному виду субстрата, на котором они произрастают и которым питаются.

Среди сапротрофов выделяются:

Подстилочные и гумусовые сапротрофы — грибы, использующие для питания лесной опад, подстилку и гумусовый слой почвы.

Ксилотрафы (дереворазрушающие грибы) — грибы, растущие на древесине и осуществляющие ее разложение. Могут быть как сапротрофами, так и паразитами.

Карботрофы — грибы, растущие на кострищах и пожарищах, субстратом выступает уголь.

Копротрофы — грибы, использующие для жизнедеятельности органику из экскрементов животных.

Бриотрофы — грибы, разлагающие отмершие части мхов (если мхи сфагновые, то грибы имеют название сфагнотрофы).

Микотрофы – (сапротрофные микофилы) — грибы, развивающиеся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов (в основном,груздях и сыроежках).

Четко очерченная группа древоразрушающих грибов. Типичные обитатели лесов. Это грибы-мезофилы, т.е. для их развития необходимо значительное, более или менее постоянное количество влаги.

Эту группу можно разделить на две подгруппы: грибы-паразиты, поселяющиеся на живой или отмирающей, еще не начавшей разлагаться древесине, и грибы-сапротрофы, поселяющиеся на мертвой неразложившейся или уже частично разложившейся древесине: сухостойные стволы, валеж, пни. Обычно грибы, входящие в эти подгруппы, последовательно сменяют друг друга на этом субстрате.

К грибам-паразитам, поселяющимся на живой древесине, относятся ложный трутовик (Phellinus igniarius) и корневая губка (Heterobasidion annosum) из порядка афиллофоровых, опенок осенний (Armillariella mellea) из порядка трихоломовых и др.

Опенок осенний и корневая губка — особенно опасные паразиты древесных пород. Тяжи грибницы опенка (ризоморфы) распространяются под корой деревьев, внедряясь в живую древесину. От одного ствола ризоморфы опенка по почве и корням переходят к другому, и таким образом гриб может захватить большой участок леса. Чаще всего опенок осенний поражает леса с ослабленными деревьями, угнетенными неблагоприятными условиями. В короткий срок он может погубить значительное количество живых деревьев. Развивается опенок и на мертвой древесине (пнях, поваленных стволах), активно разлагая ее.

Корневая губка обитает на хвойных, изредка на лиственных породах, обычно на корнях, выступающих из земли, и в комлевой части ствола. Она вызывает пеструю гниль хвойных пород, приводя к массовому отмиранию деревьев.

Эти два вида широко распространены по всей территории России.

Древоразрушающие грибы-сапротрофы поселяются, как уже говорилось, только на мертвой древесине, активно разрушая ее. Грибница их, обычно многолетняя, распространяется внутри ствола, а плодовые тела образуются на его поверхности. Некоторые виды поселяются на еще не разложившейся древесине и лишь начинают процесс ее разрушения. Сюда относятся виды большого семейства трутовых грибов (Poriaceae) из класса базидиомицетов, имеющие, в основном, многолетние копытообразные плодовые тела. На мертвых березах в лесу особенно часто встречаются деревянистые сероватые, копытообразные, многолетние плодовые тела настоящего трутовика (Fomes fomentarius) и белые пробковые однолетние плодовые тела березового трутовика (Piptoporus betulinus). На древесине хвойных чаще встречаются довольно ярко окрашенные, многолетние плодовые тела трутовика окаймленного (Fomitopsis pinicola). Очень широко распространена дубовая губка (Daedalea quercina), растущая на пнях и мертвых стволах широколиственных пород (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающая бурую гниль.

Субстрат, на котором развиваются карботрофы, представлет собой смесь минеральных частиц почвы и угля, образовавшегося после сгорания древесины. Поэтому субстрат содержит чистый углерод с примесью полимерных углеводов, что делает его богатой питательной средой для карботрофов. Уголь как сорбент может также поглощать питательные органические вещества и минеральные вещества из почвы. Карботрофы занимают экологическую нишу, недоступную большинству других грибов и растений.

В биоценозе карботрофы подготавливают места кострищ и пожаров к последующему их заселению растениями.

Копротрофы (копрофилы) — грибы, питающиеся экскрементами животных. Это специализированная экологическая группа грибов, выделяемая по субстрату — экскрементам животных — в рамках современной микологии. Исходя из того, что субстрат — мертвое органическое вещество, эти грибы всегда являются сапротрофами. Данный субстрат для копротрофов, как правило, является единственным источником питания и лимитирующим фактором распространения в природе.

Копротрофы преобладают на помете травоядных животных. Разложение экскрементов на сначала осуществляется низшими грибами, в дальнейшем макромицетами. Среди копротрофов типичны представители семейств Mucoraceae (виды, принадлежащие родам Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium), Ascobolaceae, Pyronemataceae, Coprinaceae (виды, принадлежащие родам Coprinus, Panaeolus) и др.

Видовое разнообразие выше, чем у растущих на углях карботрофов. Набор видов грибов почти не зависит от видовой принадлежности животных, чьи экскременты выступают в качестве субстрата.

Бриотрофы (бриотрофные макромицеты) — грибы, разлагающие отмершие части мхов. Это специализированная экологическая группа грибов, выделяемая в рамках современной микологии по субстрату — отмершим частям мхов. Так как субстрат — мертвое органическое вещество, эти грибы всегда являются сапротрофами.

Бриотрофы как и копротрофы, карботрофы, микотрофы связаны со спецификой субстрата — отмершими частями мхов — и почти не зависят от остальных факторов среды. Это делает их космополитными организмами, произрастающими повсюду, где есть нужный им субстрат.

Бриотрофы, приуроченные к сфагновым болотам, представлены видами родов Pholiota, Galerina, Collybia, Micena.

Для учеников 1-11 классов и дошкольников
Бесплатные сертификаты учителям и участникам

Экологические группы грибов

По способу питания различают грибы-паразиты, питающиеся органическими веществами живых организмов (растений и животных), и грибы-сапротрофы, живущие за счет мертвого органического материала.

Э кологические группы грибов — понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном и определило их пространственное распределение и разделение на экологические группы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов.

1. Классификация экологических групп грибов

Грибы обитают повсеместно: в воде, почве, на древесине и растительном опаде, на живых тканях растений и животных. Осмотрофный способ питания ставит грибы в совершенно определенный разряд организмов в пищевой цепи превращения веществ и энергии. Грибы, в экосистеме выполняют роль редуцентов, которые разлагают сложные органические вещества до более простых.

Экологические классификации грибов основаны на двух подходах – трофическом (на основе способа питания – паразитический, симбиотрофный, сапротрофный, а также заселяемых субстратов – гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы и проч.) и топическом (на основе среды обитания, например, почвенные, водные грибы).

Ферментативный аппарат грибов – гидролитические ферменты, которые выделяются в окружающую среду и обеспечивают первичное разложение пищевого субстрата, – настроен на разложение углеводов – строительного материала и запасных веществ растений. Поэтому не только паразитические грибы избрали объектами своего нападения в основном растения, но и сапротрофные грибы питаются погибшими растениями, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных, но опять-таки травоядных, содержащим непереваренные растительные остатки. Из всего многообразия организмов, существующих в современной биосфере, только грибы обладают необходимыми и ферментными системами, позволяющими им осуществлять полную биохимическую конверсию соединений древесины. Поэтому можно без какого-либо преувеличения сказать, что именно взаимосвязанная деятельность растений и дереворазрушающих грибов лежит в основе биологического круговорота лесных экосистем (на грибы приходится утилизация 2/3 связанного углерода), играющих исключительную роль в биосфере. В этом заключается глобальная экологическая роль грибов.

Ряд грибов питается животными. Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными животными (амебами, нематодами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца — липкие капканы для нематод, а затем разлагают с помощью выделяемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы и высасывают его. Большая группa грибов паразитирует на насекомых и клещах, часто вызывая их массовые поражения — эпизоотии. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах — плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромицетов. Известны грибы, специализированные на питании белком кератином, из которого построены покровы млекопитающих (кожа, волосы, ногти), и вызывающие дерматомикозы — лишаи, ногтееды и прочие болезни животных и человека. Симбиоз с животными для грибов не характерен, исключение составляют сычужные грибы (см. ниже).

Таким ообразом по способу питания грибы можно распределить следующим образом: сапротрофы, паразиты, симбиотрофы, хищники.

Между перечисленными группами нет резких границ, а существует множество переходов. Многие грибы одну часть жизненного цикла проводят на живых растениях, а другую – на мертвых растительных остатках или в почве как сапротрофы. Например, возбудитель парши яблони в конидиальной стадии паразитирует летом на листьях и плодах и вызывает образование черных пятен, покрытых налетом конидий. После опадания отмерших листьев мицелий гриба продолжает развиваться в них, питаясь сапротрофно; в образующихся сплетениях гиф (строме) формируются сумки со спорами. Хищные грибы могут развиваться как сапротрофы. Некоторые почвообитающие сапротрофные грибы могут вызывать глубокие микозы у человека с ослабленной иммунной системой.

Возможны переходы не только между паразитным и сапротрофным питанием, но и между паразитизмом и мутуализмом. Так осенний опенок в одних условиях (в ненарушенных человеком биоценозах) вступает в симбиотические отношения с древесными растениями, в других (при сильном вытаптывании) – становится разрушительным некротрофным паразитом тех же растений.

2. Сапротрофные грибы.

Грибы вышли на сушу под покровом растительной ткани, поэтому сапротрофия вторичный по отношению к паразитизму способ питания грибов. Многие виды грибов в ходе онтогенеза сменяют паразитизм на сапротрофизм. В ходе эволюции сапротофитизм мог неоднократно сменяться паразитизмом, особенно при усилении аридности климата.

Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложения и минерализации отмерших органов растений, трупов и экскрементов животных. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на ее поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и др.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина.

Среди сапротрофов можно выделить следующие экологические группы: почвенные, ксилотрофы (на древесине), копротрофы (на навозе), водные.

2.1. Почвенные сапротрофы

Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании ее структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразуюшими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для бактерий и растений.

Видовое разнообразие грибов (особенно микромицетов) в почве очень трудно установить, оно зависит от числа изученных проб. Так для трех типов почв в лесах при изучении 1200 проб найдено от 185 до 286 видов грибов.

В зоне химических выделений гиф – гифосфере , создается специфический микробоценоз. Так, в гифосфере базидиомицетов резко снижается численность сумчатых и несовершенных грибов и возрастает численность некоторых групп бактерий. Для этих грибов типичен богатый набор антибиотических веществ, что позволяет им успешно конкурировать за субстрат с другими микроорганизмами.

Среди почвенных грибов четко выделяются две группы:

Гумусовые грибы , питающиеся полуразложившимися растительными остатками и органическим веществом почвы, распространены главным образом в верхних, наиболее богатых органическим веществом горизонтах почвы и играют большую роль в почвообразовательном процессе. Представители: мукоровые зигомицеты и несовершенные грибы, причем пенициллы — самые распространенные грибы почв северных и центральных районов, а теплолюбивые аспергиллы — южных. Кроме микромицетов органическим веществом почвы питаются также многие сумчатые и базидиальные макромицеты (пецицы, шампиньоны, рядовки и др.).

Подстилочные грибы осуществляют первичное разложение опада, который затем разлагается гумусовыми сапротрофами. Встречаются на мертвых неодревесневших частях растений, покрывающих почву (например, в лесной подстилке) и в верхнем слое почвы. Представители: многие агариковые базидиомицеты (говорушки, мицены, негниючники и др.), некоторые сумчатые и несовершенные грибы .

2.2. Ксилотрофы

Большое число грибов развивается на древесине. В отличие от почвообитающих грибов их ферментный состав более специализирован: они выделяют активные ферменты, разлагающие клетчатку (целлюлазы, ксиланазы) и лигнин — основные компоненты одревесневших клеточных стенок растений.

Многие сапротрофные трутовые грибы наносят огромный вред народному хозяйству, так как вызывают гниение деревянных построек, свай, колодцев, крепежного леса, полов в избах.

На заключительной стадии разложения древесины участвуют несовершенные грибы (пенициллы, триходермы и др.), образующие плесени зеленого, серого и других цветов.

2.3. Водные сапротрофы

Бластокладиевые и моноблефаридовые – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. В воде постоянно встречается группа несовершенных грибов, приспособившихся к разложению мертвого растительного субстрата, попадающего в воду: опавших листьев, мертвой древесины. Зооспор они не приобрели (пример необратимости эволюции), однако адаптация к водному образу жизни проявилась у них в своеобразной форме крупных многоклеточных конидий, часто имеющих выросты, лучи. Такая форма позволяет конидиям цепляться в токе воды за находящиеся там предметы и поселяться на них.

2.4. Копротрофы

Некоторые грибы развиваются в навозе травоядных животных. Наряду с широкоспециализированными несовершенными грибами, способными осваивать различные субстраты, в навозе животных живут и узкоспециализированные копрофилы и несколько видов базидиальных грибов. Для многих из них характерны следующие черты:

- Фототропизмы спороносных структур, для попадания спор на хорошо освещенную поверхность, где лучший травостой.

- Активное разбрасывание спор, для попадания на растения.

- Споры покрыты клейкой слизью,обеспечивающей их прикрепление к листьям травянистых растений.

- Споры прорастают только после прохождения через кишечник животного,ибо плотные оболочки должны предварительно быть разрыхлены желудочными ферментами.

Адаптации этих грибов привели к увязке их жизненных циклов с пищевым циклом травоядных животных. Их споры с высокой долей вероятности попадают на листья и прикрепляются к ним, поедаются животными, а после переваривания пищи выбрасываются вместе с навозом, в котором развивается мицелий и формируется спороношение

3. Фитопатогенные грибы

Около 20 000 видов грибов - паразиты растений.

Паразиты растений встречаются во многих классах грибов. Представители порядка Peronosporales (оомицеты) – возбудители ложных мучнистых рос; Erysiphales (аскомицеты) – возбудители мучнистых рос; среди базидиальных грибов празитами являются головневые и ржавчинные грибы; многие несовершенные грибы – возбудители пятнистостей и изъязвлений (антракнозов) листьев и плодов. Но, несмотря на большие таксономические различия, эти грибы имеют ряд общих черт.

1. Короткий латентный период , т.е. время от заражения до образования новых спор. У ржавчинных грибов примерно 10 дней, а у возбудителя фитофтороза картофеля – 3-4 дня.

2. Открытое спороношение. Споры формируются на поверхности растений. Они легко отрываются от спороносцев и могут распространяться ветром или дождевыми брызгами.

3. Высокая продуктивность.

Эти особенности обеспечивают при наличии благоприятных условиях быстрое накопление и распространение спор грибов на большом пространстве.

По особенностям поражения можно выделить следующие группы фитопатогенных грибов:

Грибы, происходящие из почвы. Это некротрофные патогены, убивающие ткани растений в ходе инфекционного процесса. Многие из них видонеспецифичны и поражают широкий круг растений-хозяев и способны питаться сапротрофно. Хитридиомицет вызывает черную ножку капустной рассады, оомицет и базидиомицет (анаморфа ) — корнеед свеклы, полегание всходов сосны и другие болезни. Многие из этих грибов постоянно живут в почве, питаясь растительными остатками. Заражая корни и подземные части стеблей, они своими токсинами провоцируют быструю их гибель, после чего продолжают развиваться на отмерших тканях.

Опухолевые и вилтовые грибы. Поражают кору и сосудистую систему растений и чаще всего приводят растение к гибели.

Эпидемия Criphonectria в Северной Америке привела к гибели каштановых лесов в восточных штатах США. У пораженных деревьев активизируется рост побегов из прикорневых почек, однако новые побеги, достигая 15-летнего возраста, также поражаются и гибнут.

Поражение коры хвойных деревьев чаще осуществляется базидиальными грибами (ржавчинные). Из ран, вызванных эцидиями, обильно вытекает смола, вследствие чего отмершие ветви приобретают серую окраску от застывшей смолы. Сосны с сухими верхушками или боковыми ветвями серого цвета встречаются в густонаселенных местах, где естественная сопротивляемость растений ослаблена из-за загрязненного воздуха и уплотненной почвы.

Огромный вред ильмовым породам приносит голландская болезнь вязов, причиной которой служит аскомицет Ophiostoma ulmi. Споры гриба переносятся на теле жуков-короедов, которые, питаясь цветками ильмов, вносят инфекцию в ранки. Мицелий развивается в сосудистой системе, выделяет токсические продукты, приводящие к ослаблению, а затем и к гибели деревьев. Ослабленные деревья становятся добычей короедов. В галереях, сделанных короедами внутри дерева, формируется спороношение гриба, поэтому выходящие из ходов жуки несут на теле споры и переносят их на новые деревья. Дейтеромицеты из рода Verticillium также вызывают поражение ксилемы и быстрое увядание многих древесных растений - вилт.

Стволовые гнили. Вызываются базидиальными грибами гименомицетами. Одни из них (осенний опенок, корневая губка) проникают через корневую систему, другие (настоящий, ложный, серно-желтый и другие трутовики) – через ранки на стволах, причем часто заносятся насекомыми-вредителями. Эти грибы развивают в пораженной древесине многолетний мицелий. Тип гнили определяется набором ферментов гриба. Некоторые трутовики выделяют преимущественно целлюлазы и разрушают клетчатку, вследствие чего образуется бурая гниль с распадом пораженной древесины на крошащиеся кусочки призматической формы. Другие виды трутовиков преимущественно разлагают лигнин, вызывая белую гниль; древесина приобретает светлую окраску с темными штрихами и распадается на целлюлозные волокна.

Листовые паразиты , вызывающие локальные повреждения. Эти грибы могут существенно снижать выживаемость, размножение, рост и конкурентоспособность видов, но редко приводят к полному отмиранию хозяина, т.к. должны питаться на живых тканях. Например, ржавчинные грибы. Их развитие сильно зависит от погодных условий и особенностей местообитания хозяев.

Патогены генеративных органов. Поражают соцветия, цветы, плоды, семена. Часто вызывают резкое уменьшение семенной продуктивности, но не приводят к гибели само растение. Пример: головневые грибы, спорынья Claviceps purpurea .

Поражаемость растений фитопатогенными грибами сильно зависит от условий среды и типа сообщества.

В целом, в естественных сообществах патогенными грибами поражаются по разным наблюдениям от 21 до 63% (чаще 30-50%) видов растений, т.е. далеко не все виды.

Различия в поражении растений паразитическими грибами зависят от условий среды: влажности воздуха и почвы, температуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности элементами минерального питания. Грибы, паразитирующие на подземных органах, в основном, распространены в поверхностном горизонте почвы. Ржавчинные грибы массово размножаются в условиях влажных местообитаний и во влажные годы, поражение мучнисторосяными грибами обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета и т.д. Угнетенные, ослабленные в силу тех или иных причин особи (например, всходы в условиях затенения) заселяются грибными и бактериальными паразитами в большей степени, чем нормально развитые.

Экология большинства видов грибов пока что не изучена, и отчасти поэтому до сих пор в микологии нет унификации в названии экологических групп грибов. Трудности в определении экологических групп шляпочных грибов объясняются еще и тем, что большая часть грибов либо мобильна в отношении типа питания (не облигатна), либо, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях, в не типичных для гриба местах. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы — свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды — визуально могут быть отнесены к деревообитающим грибам, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках, образованных на месте упавших или сломанных деревьев. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются, поэтому трофически (по типу питания) они, безусловно, относятся к микоризообразующим грибам, а топически (по условиям местообитания) — к деревообитающим (ксилотрофам).

В литературе имеются сведения о грибах, способных образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания сапротрофно (т. е. без связи с корнями деревьев), и таких грибов выявлено немало. По-видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. Интересно, что вынуждает гриб менять тип питания: условия местообитания для самого гриба или нарушение взаимосвязей с растениями? По нашим наблюдениям, в неблагоприятных для деревьев условиях, например в сфагновых сосняках и березняках, в лесах, находящихся на границах географического распространения, в искусственных лесных насаждениях, растущих в условиях нелесной зоны (лесозащитные полосы в степях, полупустынях), такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. В лесных сообществах, находящихся в оптимальных (благоприятных) для деревьев условиях местообитания, они меняют тип питания на сапротрофный.

Только планомерные и длительные наблюдения за грибами в природных условиях могут дать ответ на вопрос, к какой экологической группе они относятся в каждом конкретном случае.

1. Барсукова, Т.Н. и др.Малый практикум по ботанике / Т.Н. Барсукова. – М.: Академия, 2005. – 240с.

2. Еленевский; А.Г. Практикум по систематике растений и грибов / А.Г. Еленевский. – М.: Академия, 200. – 160с.

3. Красникова, Л.В. Микробиология / Л.В. Красникова – СПб.: Троицкий мост, 2012. – 294с.

4. Каплин, В.Г. Бактерии, грибы, лишайники, растения / В.Г. Каплин – Самара: Самарская государственная технологическая академия, 2003. – 92 с

5. Кутафьева, Н.П.: Морфология грибов / Р.П. Кутафьева – Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2003. – 214с.

6. Мамонтов, С.Г. Биология / С.Г.Мамонтов – М.: Академия, 2008. – 286с.

7. Черепанова, Н.П. Морфология и размножение грибов / Р.П. Черепанова – М.: Академия, 2006. – 160с.

Читайте также: