Биоэнергетика живых систем превращение энергии живыми организмами реферат
Обновлено: 28.06.2024
Биоэнергетика
Биоэнергетикой называется область науки, которая занимается изучением трансформации энергии в живых системах. По мере того как выясняется молекулярный л еханизм многих биологических и биохимических процессов, ученые стараются применить термодинамические представления в исследованиях живых систем. В этом реферате мы рассмотрим энергетические аспекты биохимических реакций на примерегликолиза. Особенно подробно мы разберем значение аденозин-5'-трифосфата (АТФ) в этих процессах.
Стандартные состояния в растворах
Прежде чем начать обсуждение термодинамических вопросов, важно разобраться с теми различиями в выборе стандартных состояний, которые имеются между физической химией и биохимией*. В физической химии в качестве стандартного состояния принимают состояние раствора, вкотором все реагенты и продукты реакции находятся в единичной концентрации. В биохимии поступают точно так же, за исключением того, что концентрацию ионов водорода в стандартном состоянии принимают равной 10~7 М, поскольку физиологические значения рН близки к 7. Поэтому для реакций, в которых принимают участие ионы водорода, изменение стандартной свободной энергии будет различным при таком различии ввыборе исходного состояния. В связи с этим при обсуждении биохимических проблем мы будем обозначать изменение стандартной свободной энергии AG0' вместо AG°. Рассмотрим реакцию
А + В → С + хН+.
Стандартные состояния таковы: [А] = [В] = [С] = 1 и [Н+] = 10-7 . Соотношение между ΔG0' и ΔG0 записывается в виде
ΔG0'= ΔG0 + RT In [Н+] = ΔG0+ xRT In 10-7.
Если x =1, то при 298 КΔG0'= ΔG0 – 39,95 кДж
или
ΔG0'= ΔG0 + 39,95 кДж
Это означает, что для реакций, в которых ионы Н+ выделяются, ΔG0 больше ΔG0' на 39,95 кДж/моль образующихся ионов Н+. Следовательно, реакция становится более предпочтительной при рН 7, чем при рН 0. В то же время если в ходе реакции ионы Н+ расходуются в качестве реагента,
С + xН+ → А + В,
то, какможно показать,
ΔG0= ΔG0'– 39,95 кДж
Таким образом, эта реакция становится более предпочтительной при рН 0, чем при рН 7. Для реакций, в которых ионы Н+ не принимают участия, ΔG0равно ΔG0'. |
Коме того, для реакций, в которых в качестве исходного вещества или продукта реакции принимает участие вода, ее концентрация 1 М, хотя в действительности она всегда близка к55,6 M.
АТФ — энергетическая валюта в биологии
Аденозин-5'-трифосфат (АТФ) - первичный источник энергии для многих биологических реакций: от биосинтеза белка и ионного транспорта до сокращения мышц и электрической активности нервных клеток. Энергия, необходимая для проведения всех этих процессов, обеспечивается гидролизом АТФ:
АТФ + Н2О → АДФ + Фн,
где АДФ —аденозин-5'-дифосфат, а Фн — неорганический фосфат. Эта реакция сопровождается понижением стандартной свободной энергии от 25 до 40 кДж/моль. Точное значение зависит от РН и температуры, а также от наличия некоторых противоионов металлов. Можно было бы надеяться, что, пользуясь
уравнением
ΔG0'= -RT ln K
где K = АДФ [Фн]АТФ[H2О]
окажется возможным измеритьΔG0' при различных условиях. К сожалению, равновесие реакции гидролиза сдвинуто далеко вправо так что трудно измерить К, а следовательно, нельзя точно определить и ΔG0'. Одной из наиболее тщательно изученных систем является комплекс Mg — АТФ *, для которого при рН 7,0 и T= 310,15 К получено ΔG0'= -30,5 кДж/моль.
Реакция гидролиза может идти и дальше:
АДФ + Н2О —> АМФ + Фн ΔG0' ~ — 30кДж/моль,
АМФ + Н2О —> аденозин + Фн ΔG0' ~ — 14 кДж/моль.
Значительное понижение свободной энергии при гидролизе АТФ и АДФ побудило биохимиков ввести специальный термин: эти соединения называются богатыми энергией, или макроэргиче-скими. Такая терминология не очень удачна, поскольку может показаться, что связь Р—О в этих молекулах чем-то существенно отличается от.
Жизнь, высшая по сравнению с физической и химической формами существования материи, закономерно возникающая при определённых условиях в процессе её развития. Живые объекты отличаются от неживых обменом веществ - непременным условием жизни, способностью к размножению, росту, активной регуляции своего состава и функций, к различным формам движения, раздражимостью, приспособляемостью к среде и т.д.
В результате обмена веществ непрерывно образуются, обновляются и разрушаются клеточные структуры, синтезируются и разрушаются различные химические соединения.
Живые организмы способны ассимилировать полученные извне вещества, т.е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам, и за счёт этого многократно воспроизводить их (репродуцировать). При этом, если исходная структура случайно изменилась, то она продолжает воспроизводиться в новом виде. Способность к избыточному самовоспроизведению лежит в основе роста клетки, размножения клеток и организмов и, следовательно, - прогрессии размножения (основное условие для естественного отбора), а также в основе наследственности и наследственной изменчивости.
Жизнь характеризуется высокоупорядоченными материальными структурами, содержащими два типа биополимеров (белок и ДНК или РНК), которые составляют живую систему, способную в целом к самовоспроизведения по принципу матричного синтеза.
Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем структурной и функциональной упорядоченности, в пространстве и во времени.
2. Источники энергии в живых системах
2.1 Понятие об обмене веществ
В живом организме постоянно расходуется энергия, причём не только во время физической и умственной работы, а даже при полном покое (сне).
Обмен веществ представляет собой комплекс биохимических и энергетических процессов, обеспечивающих использование пищевых веществ для нужд организма и удовлетворения его потребностей в пластических и энергетических веществах.
Белки, жиры, углеводы и другие высокомолекулярные соединения расщепляются в пищеварительном тракте на более простые низкомолекулярные вещества. Поступая в кровь и ткани, они подвергаются дальнейшим превращениям – аэробному окислению, окислительному фосфорилированию и другим. В процессе этих превращений (наряду с окислением до СО2 и Н2 О) происходит использование продуктов окисления для синтеза аминокислот и других важных метаболитов. Таким образом, аэробное окисление сочетает в себе элементы распада и синтеза и является связующим звеном в обмене белков, жиров, углеводов и других веществ.
Хотя обмен веществ происходит непрерывно, видимая неизменность нашего тела вводила в заблуждение не только неискушенных в науке людей, но и некоторых учёных. Полагали, что в организме имеются два вида веществ, одни из которых идут на строительство тела, они неподвижны, статичны; другие же, используемые в качестве источника энергии, быстро перерабатываются.
Обмен веществ обеспечивает присущее живому организму как системе динамическое равновесие, при котором взаимно уравновешиваются синтез и разрушение, размножение и гибель. В основе реакций обмена веществ лежат физико-химические взаимодействия между атомами и молекулами, подчиняющиеся единым для живой и неживой материи законам. Сказанное, разумеется, не означает, что жизнь сводится полностью к физико-химическим процессам. Живым организмам присущи свои особенности.
С обменом веществ неразрывно связан обмен энергии в организме. Живые организмы могут существовать только при условии непрерывного поступления энергии извне. И потому они постоянно нуждаются в энергии для выполнения различного рода работы: механической – передвижение тела, сердечная деятельность и т. д.; гальванической – создание разности потенциалов в тканях и клетках; химической – синтез веществ и т. д.
Первичным косвенным источником энергии для человека, как и для всего живого на Земле, за очень редким исключением, служит солнечное излучение. Пища образуется благодаря той же энергии Солнца. Начальное звено пищевой цепи – растения, аккумулирующие в процессе фотосинтеза солнечную энергию. В зелёном пигменте растений – хлорофилле под воздействием квантов света из воды и углекислого газа синтезируются органические вещества – основа жизни.
2.2 Дыхание, значение АТФ
Дыхание - процесс доставки кислорода (О2 ) к клеткам организма и использование его в биологическом окислении органических веществ с образованием воды и углекислого газа (СО2 ), который выводится в атмосферу. Эффективный газообмен возможен при интеграции и координации функций различных органов, которые в совокупности образуют систему дыхания . Последняя включает следующие подсистемы: "внешнее дыхание" (газообмен в легких, через кожу и слизистые оболочки), транспорт газов кровью (дыхательную функцию крови и сердечнососудистой системы) и тканевое дыхание (процесс биологического окисления в клетке, сопровождающийся поглощением тканями О2 и выделением СО2 ).
При окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Энергия, аккумулированная в АТФ, используется для работы ионных насосов, мышечного сокращения, синтеза белка или клеточной секреции. Организм не способен создавать запасы АТФ и должен его постоянно синтезировать, а это требует непрерывной доставки метаболических субстратов и кислорода к клеткам.
Как известно в биоэнергетике живых организмов имеют значение два основных момента:
а) химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов;
Все живые организмы на Земле представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии: световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединении) - по этому признаку организмы делятся на две группы - фототрофы и хемотрофы.
[sms]Главным источником структурных молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две группы: автотрофы, использующие не органический источник углерода (диоксид углерода), и гетеротрофы, использующие органические источники углерода.
Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания: голозойный - посредством захвата частиц пищи внутрь тела и голофитный - без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.
Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения в организме. Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции).
Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением энергии, составляют основу катаболизма (энергического обмена или диссимиляции).
1. Значение АТФ в обмене веществ.
Энергия, высвобождающая при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Значительные количества энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 минуты).
2. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ.
Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакции расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.
У большинства живых организмов - аэробов, живущих в кислородной среде, - в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный, кислородный. У анаэробов, обитающих в среде лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке, диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.
Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединении на более простые (белков на аминокислоты; полисахаридов на моносахариды; нуклеиновых кислот на нуклеотиды). Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнутся дальнейшему расщеплению и использоваться клеткой как "строительный материал" для синтеза собственных органических соединений.
Второй этап - неполное окисление - осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы, называют гликолизом.
Третий этап - полное окисление - протекает при обязательном участие кислорода. В его результате молекула глюкозы расщепляется до неорганического диоксида углерода, а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ.
3. Пластический обмен.
Пластический обмен, или ассимиляция, представляют собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул.
Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) --пищеварение-- > Простые органические молекулы ( аминокислоты, жирные кислоты, моносахара)---биологические синтезы--> Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествует биологическим синтезам молекул макромолекул:
Неорганические вещества (углекислый газ, вода) ---фотосинтез, хемосинтез-->Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара)---биологические синтезы--> Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)
Фотосинтез - синтез органических соединении из неорганических, идущий за счет энергии клетки. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством - улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белково-подобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилл а, встречающиеся у всех фототрофов, кроме бактерии-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединении - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее - хлорофиллосодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединении из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.). Наибольшее значение имеют нитрифицирующие, железо- и серобактерии.
Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде АТФ и используется для синтеза органических соединений. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы. [/sms]
Материя и энергия во вселенной связаны знаменитым уравнением Эйнштейна e = mc2, где e — энергия, m — масса, c — скорость света, представляющая собой постоянную величину. Уравнение Эйнштейна дает теоретическое обоснование процесса превращения материи в энергию, происходящего в атомной бомбе или ядерном реакторе. Однако в привычной повседневной обстановке материя и энергия разделены и разграничены. Материя занимает определенное пространство и обладает массой, а энергия — это способность вызывать изменения материи или приводить ее в движение, т. е. способность производить работу. Энергия определяемая как способность производить работу, может быть тепловой, световой, электрической, механической или химической. Физики различают потенциальную энергию, т. е. способность производить работу, определяемую положением или состоянием тела, и кинетическую энергию, т. е. энергию движения. Камень, лежащий на вершине холма, обладает потенциальной энергией, определяемой его положением; если камень скатывается с холма, его потенциальная энергия превращается в кинетическую.
Превращение энергии
Нескончаемый поток энергии в клетке, поток энергии от одной клетки к другой или от одного организма к другому и составляет сущность жизни. Живые клетки обладают сложными и эффективными системами для превращения одного вида энергии в другой. Превращения энергии происходят главным образом в двух структурах — в хлоропластах, имеющихся у зеленых растений, и в митохондриях, имеющихся в клетках как растений, так и животных. Изучением превращений энергии в живых организмах занимается биоэнергетика.
В живом мире различают три основных вида превращения энергии :
1. Лучистая энергия солнечного света улавливается имеющимся в зеленых растениях зеленым пигментом хлорофиллом и превращается в процессе так называемого фотосинтеза в химическую энергию, которая используется для синтеза из двуокиси углерода и воды углеводов и других сложных молекул. Энергия солнечного света, представляющая собой одну из форм кинетической энергии, превращается таким образом в один из типов потенциальной энергии. Химическая энергия запасается в молекулах углеводов и других питательных веществ в форме энергии связей между входящими в их состав атомами.
2. Химическая энергия углеводов и других молекул превращается в процессе клеточного дыхания в биологически доступную энергию макроэргических фосфатных связей. Такого рода превращения энергии осуществляются в митохондриях.
3. Превращение энергии, происходящее при использовании клеткой химической энергии этих фосфатных связей для работы: механической работы — при мышечном сокращении, электрической работы — при передаче нервного импульса, осмотической работы — при передвижении молекул против градиента концентраций, химической работы — при синтезе молекул в процессе роста. Часть энергии при этом теряется, рассеиваясь в форме тепла. Растения и животные выработали в процессе эволюции весьма эффективные преобразователи энергии для осуществления этих процессов, а также весьма тонкие регуляторные системы, дающие клетке возможность приспосабливаться к изменениям окружающих условий.
Химические реакции
HCl + NaOH —> NaCl + Н2O + Энергия (тепло).
Обратите внимание на то, что число атомов каждого элемента слева и справа от стрелки одинаково, т. е. в процессе химической реакции атомы не разрушаются и не создаются, а только меняют своих партнеров. В этом проявляется закон сохранения материи.
Большинство химических реакций обратимо, что выражается двойной стрелкой. Будет, ли протекать та или иная реакция и в каком направлении она будет идти, зависит от многих факторов, в частности от энергетических отношений между участвующими в реакции веществами, относительных концентраций этих веществ и их растворимости.
Каждая реакция характеризуется константой К, называемой константой термодинамического равновесия. Эта константа выражает состояние химического равновесия, достигаемого системой. Для реакции А + В С + D константа равновесия К = [С] • [D] : [А] • [В]. Константа равновесия не подвергается изменениям, ее величина определяется стремлением компонентов реакции достигнуть максимальной для системы энтропии или минимальной свободной энергии. Математически связь константы равновесия с изменениями свободной энергии компонентов реакции выражается формулой ΔG = -RTlnK, где R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура, lnK — натуральный логарифм константы равновесия. Символ ΔG обозначает стандартное изменение свободной энергии, т. е. увеличение или уменьшение свободной энергии (в калориях) при превращении одного моля реагирующего вещества в один моль продукта. Рассмотрение этого уравнения показывает, что при высоком значении константы равновесия K величина стандартного изменения свободной энергии ΔG оказывается отрицательной. Подобного рода реакция сопровождается уменьшением свободной энергии. Если же константа равновесия очень мала, реакция не сдвигается значительно к своему завершению и изменение свободной энергии оказывается положительным. Для превращения 1 моля реагирующего вещества в 1 моль продукта необходимо снабдить систему энергией. Если константа равновесия равна 1, то изменение свободной энергии равно нулю и реакция легко обратима.
Как измерить константу равновесия и изменение свободной энергии биохимической реакции? В клетке реакция взаимопревращения глюкозо-1-фосфата и глюкозо-6-фосфата катализируется ферментом фосфоглюкомутазой. К системе с тщательно измеренным количеством глюкозо-1-фосфата добавляют адекватное количество фермента и определяют содержание глюкозо-1- и глюкозо-6-фосфата в реакционной смеси до тех пор, пока оно не перестанет изменяться, т. е. до установления равновесия. В состоянии равновесия содержание глюкозо-6-фосфата в 19 раз превышает содержание глюкозо-1-фосфата; следовательно, константа равновесия К равна 19. Подставляя это число в уравнение ΔG = — RTlnK, получаем ΔG = -1745 кал на 1 моль. Таким образом, превращение 1 моля глюкозо-1-фосфата в 1 моль глюкозо-6-фосфата при 25° С сопровождается уменьшением свободной энергии на 1745 кал.
Скорость химической реакции зависит от ряда факторов, одним из которых является температура. Поэтому следует всегда указывать, при какой температуре происходила реакция. При повышении температуры на 10 °С скорость большинства реакций возрастает примерно вдвое. Это относится и к реакциям, протекающим в пробирке, и к биохимическим процессам, протекающим в организме, что указывает на отсутствие принципиального различия между химическими реакциями в живых существах и реакциями, происходящими в неживой природе. Наличие или отсутствие в системе фермента или какого-либо другого катализатора не влияет ни на величину константы равновесия К, ни на изменение свободной энергии ΔG. Ферменты и другие катализаторы лишь повышают скорость, с которой система приближается к равновесию, но они не могут сдвинуть точку равновесия. При изучении биологических систем за единицу энергии чаще всего принимают калорию, которая соответствует количеству тепла, необходимого для того, чтобы нагреть 1 кг воды на 1° С (точнее говоря, от 14,5 до 15,5° С). Другие формы энергии — световую, химическую, электрическую, механическую (кинетическую или потенциальную) — можно превратить в тепловую и измерить по повышению температуры воды. Реакции, характеризующиеся высокой константой равновесия К и отрицательной величиной стандартного изменения свободной энергии ΔG, называются экзергоническими. Реакция с очень низкой константой равновесия и, следовательно, с положительной величиной стандартного изменения свободной энергии не протекает спонтанно и не завершается при стандартных условиях без притока энергии извне. Такие процессы называются эндергоническими. В биологических системах эндергонические процессы должны быть сопряжены с экзергоническими таким образом, чтобы эндергонические процессы получали необходимую для своего течения энергию от экзергонических процессов. В подобного рода сопряженных системах эндергонический процесс может осуществляться только при условии, что уменьшение свободной энергии сопряженного с ним экзергонического процесса превышает прирост свободной энергии данного эндергонического процесса.
Многие вещества, которые в живых клетках быстро подвергаются обменным превращениям, поразительно инертны вне организма. Раствор глюкозы можно неопределенно долгое время хранить в бутылке, если предотвратить попадание в него бактерий и плесневых грибов; чтобы разрушить глюкозу, ее необходимо подвергнуть действию высокой температуры, сильных кислот или щелочей. В живых клетках такие сильные воздействия невозможны. Поэтому осуществление в клетке химических реакций происходит с помощью так называемых ферментов — веществ, принадлежащих к классу катализаторов.
Катализатор — это вещество, которое регулирует скорость химической реакции, но не оказывает влияния на положение равновесия реакции и не расходуется в процессе реакции. Почти каждое вещество может служить катализатором для той или иной реакции. Например, вода служит отличным катализатором для реакции между чистым сухим газообразным водородом и газообразным хлором, приводящей к образованию хлористого водорода.
Тонкие порошки металлов — железа, никеля, платины, палладия и других — широко применяются в качестве катализаторов в производственных процессах, например при гидрогенизации хлопкового масла для приготовления маргарина или при крекинге нефти для получения бензина. Поскольку катализатор может использоваться многократно, очень небольшого его количества достаточно для ускорения реакции между огромными количествами веществ.
Для любой химической реакции, даже экзергонической с отрицательной величиной ΔG, существует энергетический барьер, который должен быть, преодолен, прежде чем сможет начаться реакция. Этот энергетический барьер называется энергией активации. В любой популяции молекул одни молекулы обладают сравнительно высокой энергией, другие — более низкой, образуя нормальную кривую распределения. Вступать в реакцию, приводящую к образованию определенного продукта, могут только молекулы с относительно высоким содержанием энергии. Для ускорения реакции нужно повысить энергию у большей части молекул в популяции, с тем чтобы преодолеть энергетический барьер. Этого можно достигнуть, нагревая реакционную смесь. Поглощенное молекулами тепло повышает их внутреннюю энергию, тем самым увеличивая вероятность столкновения и реакции между ними. Преодолеть энергетический барьер можно и другим путем — добавлением катализатора. При этом уменьшается энергия активации данной реакции, и в результате доля молекул, способных реагировать в каждый данный момент, возрастает. Катализатор осуществляет эти изменения путем образования нестойкого промежуточного комплекса с субстратом; затем этот комплекс распадается на продукт реакции и свободный катализатор, который, таким образом, может вступать во взаимодействие с другой молекулой реагирующего вещества.
Ферменты — это белковые катализаторы, синтезируемые живыми клетками. Они регулируют скорость и специфичность тысяч химических реакций, протекающих в клетке. Фермент способен действовать в качестве катализатора не только в клетке, где он образуется. Многие ферменты можно экстрагировать из клеток, и при этом они не теряют своей активности. Их можно очистить и получить в кристаллической форме, после чего можно изучать их каталитические свойства. Катализируемые ферментами реакции лежат в основе всех жизненных процессов: дыхания, роста, мышечного сокращения, проведения нервного возбуждения, фотосинтеза, фиксации азота, дезаминирования, пищеварения и т. д. Для того чтобы объяснить эти явления, нет нужды постулировать существование какой-то таинственной жизненной силы.
Свойства ферментов
Температура. Ферменты теряют активность при нагревании; при температуре от 50 до 60° С большинство ферментов быстро инактивируются. Инактивация ферментов необратима, так как после охлаждения активность не восстанавливается. Этим можно объяснить, почему непродолжительное воздействие высокой температуры убивает большинство организмов: часть их ферментов инактивируется и обмен веществ продолжаться не может.
Известно несколько исключений из этого правила. Некоторые виды примитивных растений — сине-зеленых водорослей — живут в горячих источниках, например в источниках Йеллоустонского национального парка, где температура воды достигает почти 100° С. Эти водоросли обусловливают яркую окраску травертиновых террас вокруг горячих источников. При температурах ниже той, при которой наступает инактивация ферментов (около 40° С), скорость большинства ферментативных реакций, как и скорость других химических реакций, примерно удваивается с повышением температуры на каждые 10° С.
Замораживание обычно не приводит к инактивации ферментов; при низких температурах ферментативные реакции идут очень медленно или не идут вовсе, но при повышении температуры до нормальной каталитическая активность возобновляется.
Кислотность. Ферменты чувствительны к изменениям pH, т. е. к изменению кислотности или щелочности среды. Пепсин — фермент, переваривающий белки, выделяемый слизистой оболочкой желудка, — замечателен тем, что он активен только в очень кислой среде и лучше всего действует при pH 2. Трипсин, расщепляющий белки и выделяемый поджелудочной железой, служит примером фермента, проявляющего оптимальную активность в щелочной среде, при pH около 8,5. Большинство внутриклеточных ферментов имеют оптимумы pH близ нейтральной точки, а в кислой или щелочной среде их активность значительно ниже; под действием сильных кислот и оснований они необратимо инактивируются.
Концентрация фермента, субстрата и кофакторов. Если pH и температура ферментной системы постоянны и субстрат имеется в избытке, скорость реакции прямо пропорциональна количеству фермента. Эту зависимость используют для определения содержания того или иного фермента в тканевом экстракте. При постоянстве pH, температуры и концентрации фермента в системе начальная скорость реакции возрастает вплоть до известного предела пропорционально количеству субстрата. Если ферментная система нуждается в каком-либо коферменте или специфическом ионе-активаторе, то концентрация этого вещества или иона может при определенных обстоятельствах определять общую скорость реакции.
Яды, отравляющие ферменты. Некоторые ферменты специфически чувствительны к определенным ядам: цианиду, иодуксусной кислоте, фториду, люизиту и т. д., и даже очень низкие концентрации этих ядов инактивируют ферменты. Цитохромоксидаза — один из ферментов системы переноса электронов — особенно чувствительна к цианиду; при отравлении цианидом смерть наступает вследствие инактивации ферментов, относящихся к группе цитохромов. Одну из ферментативных реакций, участвующих в расщеплении глюкозы, тормозит фторид, а другую — иодуксусная кислота; биохимики использовали такого рода ингибиторы для изучения свойств и последовательности действия множества различных ферментных систем.
Оказавшись в ненадлежащем месте, ферменты сами могут действовать как яды. Например, внутривенной инъекции 1 мг кристаллического трипсина достаточно для того, чтобы убить крысу. Действие различных ядов змей, пчел и скорпионов обусловлено тем, что эти яды содержат ферменты, разрушающие клетки крови или другие ткани.
Потоки энергии в живых системах
Люди, подобно другим животным, получают энергию из продуктов, которыми они питаются. Часть нашей пищи, например горох, картофель, яблоки или груши, мы получаем непосредственно от растений. Мясо и рыба — продукты животного происхождения, однако животные, дающие нам эти продукты, в свою очередь получили энергию, поедая различные растения. В конечном итоге всю пищу и энергию животные получают от растений. Для роста растений необходимы вода, двуокись углерода, различные соли и азот, но особенно важен для них обильный приток лучистой энергии солнечного света. Таким образом, солнечный свет — источник всей биологической энергии на нашей планете. Лучистая энергия солнечного света возникает из ядерной энергии: при очень высоких температурах в недрах Солнца атомы водорода превращаются в атомы гелия, что сопровождается освобождением энергии первоначально в виде гамма-лучей. Реакция протекает согласно уравнению 4H → Не4 + 2e + hv, где h — постоянная Планка, a v — длина волны гамма-излучения. В конечном счете в результате взаимодействия гамма-лучей с электронами снова выделяется энергия в виде фотонов световой энергии, которая испускается Солнцем.
Однако на Земле улавливается лишь небольшая часть достигающей ее энергии солнечного света. Обширные области поверхности земного шара вообще лишены растительности, а сами растения могут использовать в процессе фотосинтеза всего около 3% падающей на них энергии. Лучистая энергия превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений, синтезируемых растением. После того как растение поедается животным или разлагается бактериями, эти органические соединения окисляются с освобождением энергии, количество которой соответствует количеству энергии, израсходованной на синтез этих веществ (первый закон термодинамики); однако часть этой энергии превращается в тепло, т. е. не может быть использована в дальнейшем (второй закон термодинамики). Если животное будет съедено другим животным, произойдет дальнейшее уменьшение полезной энергии: в организме второго животного органические вещества окислятся с выделением энергии, которая будет использована на синтез клеточных компонентов этого животного. В конце концов вся лучистая энергия, первоначально улавливаемая растениями в процессе фотосинтеза, превращается в тепло и рассеивается в окружающем пространстве.
Грубый подсчет показывает, что общее количество углерода, фиксируемого всеми растениями земного шара, обитающими на суше и в воде, составляет около 200 млрд. т. в год. Около одной десятой этого общего количества синтезируют наземные растения, остальное приходится на долю морских растений, главным образом микроскопических водорослей. Для образования каждого моля глюкозы (180 г) необходимо поглощение 686 000 кал световой энергии. Если сделать простое допущение, что углерод фиксируется в форме глюкозы, то окажется, что в год потребуется 10 19 кал биологической энергии. С учетом соответствующей поправки на потери общая величина потока биологической энергии возрастет в 100 раз или более и составит около 10 21 кал солнечной энергии, улавливаемой в течение года. Это в свою очередь составляет лишь примерно одну тысячную всей солнечной энергии (около 10 24 кал в год), падающей на Землю в течение года. Было подсчитано, что благодаря активности зеленых растений обновление всей содержащейся в атмосфере двуокиси углерода и ее растворение в водоемах земного шара происходит за 300 лет, а обновление всего кислорода атмосферы — примерно за 2000 лет.
Читайте также: