Жизненный цикл ржавчинных грибов кратко

Обновлено: 05.07.2024

Мицелий ржавчинных вполне эндофитный, проходящий по межклетникам, с гаусториями, внедряющимися в полость самих клеток растения.

У большинства форм распространение мицелия ограничено (местный мицелий), у некоторых видов он пронизывает целые побеги взрослого растения (диффузный мицелий). Цитологически мицелий может быть гаплоидным, сложенным из одноядерных клеток, и диплоидным, состоящим преимущественно из двуядерных клеток. В клетках мицелия, особенно в уредоспорах, содержатся капли масла, окрашенные в оранжевый цвет. В связи с этим пятна на растениях, вызванные этими грибами, обычно бывают ржавого цвета, а вызываемые ими болезни названы ржавчиной.

Базидии образуются при прорастании покоящихся спор (телейтоспор), которые, в свою очередь, развиваются на конечных раз-ветвлениях вегетативного мицелия без образования плодовых тел. Базидиоспоры формируются на боковых стеригмах, отходящих по одной от каждой клетки четырехлетней — базидии — фрагмобазидии (эпибазидии).

В цикле развития большинства ржавчинных грибов отмечается правильная и последовательная смена различных спороношений, развивающихся обычно на вегетирующих органах растений (листья, стебли и т. д.). Различают пять таких спороношений и спор, которые часто обозначают цифрами: 0 — спермогонии, или пикниды со спермациями, или пикноспорами; I — эцидии с эцидиоспорами; II —уредопустулы и уредоспоры; III —телейтопустулы и телейтоспоры; IV — базидии и базидиоспоры. При этом спермогонии и эцидии развиваются на гаплоидном мицелии, уредо — и телейтопустулы — на диплоидном, фрагмобазидии с базидиоспорами — на прорастающих телейтоспорах. Все спороношения закладываются эндофитно: в глубине ткани, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растений.

Спермогонии, или пикниды,— шаровидные или кувшиновидные (бывают и плоские) образования, в которых развиваются одноклеточные спермации, или пикноспоры, выходящие с каплями сахаристой и пахнущей жидкости. Они не вызывают дальнейшего заражения (обозначаются нулем), но участвуют в половом процессе ржавчинных грибов. Развиваются они обычно вместе с эцидиями.

Эцидии (Aecidium) — более крупные вместилища чашевидной формы, наполненные золотисто-желтой или оранжевой порошащей массой спор — эцидиоспор, образующихся всегда цепочками. Закладываются эцидии под эпидермисом как шаровидные образования. Затем по мере созревания эцидиоспор эцидии прорываются на поверхность в виде урночки или чаши, наполненной массой эцидиоспор. Самым существенным является то, что у большинства ржавчинных грибов эцидиоспоры окружены особой оболочкой — перидием, состоящим из одного слоя клеток с сильно утолщенными стенками. Эцидии представлены главным образом в семействе пукциниевых (Pucciniaceae), а также мелампсоровых (Меlampsoraceae), паразитирующих на хвойных породах. Эцидиоспоры распространяются воздушными течениями и прорастают всегда в диплоидный мицелий, который проникает в ткани растения через устьица. Кроме собственно эцидия, или эцидиума, у ржавчинных грибов различают еще несколько форм эцидиальных спороношений.

Цеома (Саеота) закладывается под эпидермисом как плоское сплетение, нарастающее краями. Перидий в виде общей оболочки отсутствует, а хорошо развиты парафизы, окружающие эцидиоспоры, которые при созревании разрывают эпидермис и освобождают эпидиоспоры в виде пыльцы оранжево-желтого цвета.

Рестелий (Roestelia) по строению и развитию сходен с эцидием, но отличается сильно развитым перидием, который высовывается из ткани растения в виде рожка или волоска. Внутренняя их полость заполнена эцидиоспорами. Перидий разрывается отверстием с зубцами на вершине, трещинами или щелями. Представлен в роде Gymnosporangium.

Перидермий (Peridermium) имеет очень развитый перидий, который выступает из пораженной ткани в виде пузыревидного или мешковидного вздутия и долго сохраняется. Этот тип эцидиального спороношения представлен у Cronatrium, Coleosporium Melampsoridium.

Они всегда одноклеточные, двуядерные с ростковыми порами, прорастают без периода покоя вегетативно, повторяясь летом несколько раз, гифы проникают в растение через устьице. Уредоспоры называются также летними повторяющимися спорами и спорами размножения, так как они обеспечивают массовое распространение и эпифитотию ржавчины в летний период.

Телейтопустулы, или телейтокучки, образуются на том же мицелии, такой же формы, как уредопустулы, заменяя их к концу вегетационного периода. Телейтоспоры имеют толстую почти черную оболочку и предназначены для сохранения гриба в зимний период, поэтому их называют зимними спорами. Форма и строение телейтоспор у различных представителей очень разнообразны, — эти признаки служат основой для систематики ржавчинных грибов.

У одних видов телейтоспоры одноклеточные, у других двуклеточные, трехклеточные и многоклеточные. Они могут быть на ножках и не склеены между собой, свободные, хотя и располагаются тесным слоем. У многих видов телейтоспоры лишены ножек и соединены в однослойные корочки под эпидермисом или срастаются боками, образуя общую колонку.

Телейтоспоры имеются у всех ржавчинных грибов. Они являются заключительной формой цикла развития, так как в них заканчивается половой процесс, начавшийся в эцидиях и эцидиоспорах. Прорастание телейтоспор у большинства ржавчинников осуществляется после зимовки фруктификативно, т. е. с образованием базидий и базидиоспор. У разных видов телейтоспоры прорастают по-разному.

Базидии образуются при прорастании телейтоспор, каждая клетка которой дает одну фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры одноклеточные, гаплоидные, после созревания отбрасываются от базидии, разносятся ветром, попадают на соответствующие растения и прорастают вегетативно с образованием мицелия. В отличие от других спороношений базидиоспоры дают мицелий, непосредственно проникающий в ткань растения, прорывая кутикулу. Они вызывают первое весеннее заражение растений.

Перечисленные спороношения, в правильной последовательности следующие друг за другом, не полностью представлены у всех ржавчинных грибов. Одни из них, имеющие все указанные спороношения в цикле развития, называются полными; другие ржавчинные грибы, у которых выпали какие-либо спороношения, называются неполными, или сокращенными. В свою очередь эти спороношения могут развиваться на одном или на различных растениях. Ржавчинные грибы, у которых весь цикл развития (гаплоидный и диплоидный мицелий и все спороношения) проходит на одном растении, называются однохозяйными. У других ржавчинных грибов часть цикла (гаплоидный мицелий с эцидиями и спермогониями) развивается на одном виде растения, а вторая часть (диплоидный мицелий с уредо — и телейтопустулами) — на другом виде растения, часто систематически далеком от первого. Такие грибы называются разнохозяйными.

Ржавчинные грибы, как облигатные паразиты, отличаются строгой специализацией, вследствие чего ботанический вид распадается на ряд специальных форм (forma specialis), приуроченных к паразитизму на определенных видах растений. Эти специальные формы состоят из большого количества еще более мелких единиц — биотипов, способных поражать только определенные сорта или группы растений.

Ржавчинные грибы составляют наиболее крупный порядок класса базидиомицетов. На основе строения телейтоспор эти грибы делят на два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) — телейтоспоры на ножках; мелямпсоровые (Melampsoraceae) — телейтоспоры без ножек.

В семействе пукциниевых (Pucciniaceae) телейтоспоры одноклеточные, двуклеточные и многоклеточные, различной формы, образующие рыхлые, пылящие или плотные подушечки (пустулы). Эцидии с перидием или без перидия.

Однохозяйные или разнохозяйные формы отмечаются преимущественно на покрытосеменных. Многие имеют большое практическое значение как возбудители болезней зерновых, бобовых, технических культур.

Uromyces pisi Schroet — возбудитель ржавчины, гороха, полный разнохозяйный паразит. Телейтоспоры одноклеточные. Эцидии и спермогонии развиваются на видах молочая, который под воздействием гриба сильно деформируется, уредо — и телейтоспоро- ношения — на горохе и других бобовых.

Uromyces betae Lev.— полный однохозяйный вид, возбудитель ржавчины свеклы.

Puccinia graminis Pers.— возбудитель стеблевой ржавчины злаков. Телейтоспоры двуклеточные. Полный разнохозяйный вид.

Эцидии и спермогонии на барбарисе, уредо — и телейтоспороношения на злаках. Возбудитель стеблевой ржавчины является сложным видом, в состав которого входят несколько специализированных форм.

Puccinia coronifera Kleb.— возбудитель корончатой ржавчины овса. Эцидии и спермогонии на слабительной крушине (Rhamnus cathartica), уредо — и телейтостадии — на овсе.

Puccinia coronata Corda — возбудитель корончатой ржавчины злаков. Эцидии развиваются на крушине ломкой (Frangula alnus), уредо — и телейтостадии на различных злаках, в том числе растущих в лесах.

Puccinia ribesii—caricis Kleb — возбудитель бокальчатой ржавчины смородины и крыжовника. Полный разнохозяйный паразит. Эцидии развиваются на смородине, крыжовнике и других видах Ribes, уредо — и телейтостадии — на видах осок.

Tranzchelia prunispinosae Dietr.— полный разнохозяйный паразит. Эцидии и спермогонии развивает на Anemone ranunculoides на диффузном мицелии, зимующем в корневищах, уредо — и телейтостадии — на листьях терна (Prunus spinosa). Уредоспоры перемешаны с парафизами. Телейтоспоры двуклеточные, на ножках, сильно перетянуты на уровне перегородки, с бурой бородавчато-шиповатой оболочкой, без пор. Близкий вид Т. fussa Wint. не имеет эцидия, это микроформа.

Gymnosporangium sabinae Wint. Телейтоспоры двуклеточные, с длинной ножкой, погруженной в общую слизистую оболочку. Эцидий типа рестелия, конический, перидий которого при созревании разрывается продольными полосами. Неполный разнохозяйный ржавчинный гриб — отсутствует уредостадия. Эцидии развиваются на гипертрофированных пятнах листьев груши, телейтостадия — на стеблях казацкого можжевельника (Juniperus sabinae), где вызывает значительное утолщение (гипертрофию).

Gymnosporangium Juniperi Link. Эцидии на листьях рябины (Sorbus aucuparia), где вызывает гипертрофированные пятна. Телейтоспоры на молодых ветках обыкновенного можжевельника (Juniperus communis), где вызывает плоские подушечки спороношения.

Gymnosporangium juniperinum Martius (G. tremalloides Hartig). Эцидии на листьях яблони, перидий разрывается на вершине. Их появление приурочено к концу лета и мало вредоносно. Телейтоспоры на обыкновенном можжевельнике (Juniperus communis), вызывают гипертрофию молодых ветвей.

Gymnosporangium Clavariaeforme DC. Эцидиальное спороношение на листьях боярышника (Crataegus), реже на груше. Телейстостадия на обыкновенном можжевельнике.

Triphragmium ulmariae Link.— возбудитель ржавчины лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria).

Однохозяйный паразит с неполным циклом развития (отсутствуют эцидии). Спермогонии образуются вместе с первичными уредоложами.

Телейтоспоры бородавчатые на ножках, трехклеточные, с расположением клеток по углам треугольника: вверху две клетки рядом, внизу одна. Близкий вид Тг. filipendula Passer, имеет гладкие телейтоспоры, вызывает ржавчину лабазника шестилепестного (Filipendula hexapetala).

Phragmidium rubi — idael Karst. Телейтоспоры многоклеточные, сложены из 7—8 клеток, приплюснутые в вертикальном направлении, на длинной ножке, с утолщенной оболочкой. Эцидиальное спороношение типа цеома, без перидия, но с парафизами. Однохозяйный паразит, возбудитель ржавчины малины. Phr. disciflorum James.— возбудитель ржавчины роз; Phr. potentillae Karst.— возбудитель ржавчины лапчатки (Potentillae agrentea). Телейтоспоры преимущественно 5—6-клеточные.

Порядок Ржавчинные (Uredinales) – таксон объединяет виды грибов, паразитирующих на высших растениях. В цикле развития видов зафиксировано несколько следующих друг за другом типов спороношения. В спорах и мицелии грибов присутствует пигмент близкий к каротину и придающий им оранжево-красную окраску. Болезни, вызываемые видами данного порядка, называют ржавчинами (ржавчина гороха, ржавчина груши) [1] .

Морфология

Мицелий – распространяется по межклетникам тканей пораженных растений. В клетки проникают гаустории [1] .

Пустулы (подушечки) – скопления гиф с образующимися на мицелии спорами. Развиваются на пораженных органах растений, окрашены в оттенки красно-бурого и оранжевого цвета. Сходны с пятнами ржавчины на металле. К моменту образования телиоспор пустулы приобретают черный цвет [3] .

Спермогонии, эции, урединии, телии, базидии – пять форм спороношения ржавчинных грибов. Формы, размеры, цвет являются систематическими признаками видов, родов, семейств. Каждое спороношение может вызывать определенный тип поражения растений [1] [4] .

Спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры – пять типов спор. Форма, размер, цвет спермаций (пикниоспор) – систематические признаки семейств, родов и видов [1] [4] .

Биология

Представители порядка Ржавчинные (Uredinales) – паразитические виды с узкой специализацией. Виды этого порядка могут быть:

разнохозяинные виды (гетероэцичные) – отдельные типы спороношения развиваются на различных питающих растениях;
однохозяинные виды (гомоэцичные) – цикл развитиявида проходит на одном виде растения [3] .

При гетероэцичном цикле развития основным хозяином является растение, на котором формируется конечная стадия цикла – телиоспоры. Второй хозяин получил название – промежуточный.

Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений:

первая стадия – весенняя или эциальная. На этой стадии образуются два типа спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях.
вторая стадия – летняя, или урединиостадия. В течение второй стадии в урединиях развиваются урединиоспоры.
третья стадия – зимняя, или телиостадия. В течение третьей стадии происходит образование телиоспор в телиях. При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами[1] .

На протяжении полного цикла развития, состоящего из трех стадий, формируется пять типов спороношения: спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры [1] .

Для многих видов характерно последовательное чередование стадий в жизненном цикле. Отдельные стадии принято обозначать римскими цифрами:

Если в цикле развития присутствуют все типы спороношении, характерные для порядка, то он называется полным. У многих видов ржавчинных грибов наблюдается отсутствие одного или нескольких типов спороношения. В этом случае говорят, что развитие вида идет по неполному циклу [1] .

Распространение

Порядок Ржавчинные (Uredinales) – широко распространен на всех континентах [2] .

Вредоносность

Порядок Ржавчинные (Uredinales) – включает узкоспециализированные паразитические виды, развивающиеся на различных растениях. Представители порядка вызывают заболевания:

Могут ли "заржаветь" растения? Могут, если на них поселились ржавчинные грибы. Опасно ли это для посадок? Еще как!

Все виды ржавчинных грибов развиваются в живых тканях растений и не способны питаться мертвой "органикой". После того как гриб "выжал" из растения все возможное, он заражает другое, а прежний хозяин чаще всего погибает.

Типичные признаки ржавчины – оранжево-желтые или бурые "подушечки" спор на поверхности пораженных органов растений. На одном больном растении могут одновременно созревать десятки миллиардов спор, поэтому распространение ржавчины происходит с высокой скоростью. К тому же споры ржавчинных грибов переносятся по воздуху на огромные расстояния – не теряя жизнеспособности, они могут кочевать не только с одного садового участка на другой, но даже с материка на материк, преодолевая до 10 000 км! Отсюда внезапные вспышки ржавчинных болезней в местностях, где к ним совершенно не готовы.

Цикл перерождения ржавчинных грибов

Ржавчинные грибы обладают узкой специализацией и самым сложным жизненным циклом среди всех грибов. Каждый проходит несколько стадий развития. У типичных ржавчинных грибов одна стадия проходит на одном виде растений, а остальные – на другом.

Например, возбудитель ржавчинного рака сосны ежегодно переходит с сосны на смородину и обратно. Это называют разнохозяйностью. Если растения-хозяева разлучить, разнохозяйный гриб погибнет через 1–2 года. Растение, на котором проходит большая часть жизненного цикла гриба, называют основным, а второе – промежуточным растением-хозяином. Промежуточный хозяин – не всегда обязательное звено. Существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии развиваются на растениях одного вида. Для успешной защиты растений нужно знать, с каким возбудителем мы имеем дело. Наиболее распространенные виды ржавчины вы можете опознать самостоятельно.

Что помогает от ржавчины?

уничтожение зараженных растений – промежуточных хозяев как носителей первичной инфекции;
внесение фосфорных и калийных удобрений и микроэлементов;
снижение азотных подкормок;
опрыскивание зараженных растений разрешенными препаратами.

Что предотвращает ржавчину?

заготовка отводков и черенков только от проверенных здоровых маточных кустов;
внесение калийно-фосфорных удобрений, внекорневые подкормки микроэлементами;
уничтожение растительных остатков (или глубокая заделка в почву);
ранневесеннее искореняющее опрыскивание фунгицидами по спящим почкам.

Ржавчина хвои сосны

Возбудители ржавчины хвои сосны: грибы рода Coleosporium
Основной хозяин ржавчины хвои сосны: сосна
Промежуточные хозяева ржавчины хвои сосны: травянистые многолетники – крестовник, мать-и-мачеха, осот, колокольчик, марьянник.
Симптомы ржавчины хвои сосны: в начале лета на хвое образуются желто-оранжевые "пузырьки" длиной 1–3 мм, шириной 1,5–2 мм. В них летом созревают споры, которые рассеиваются и заражают промежуточных хозяев. После рассеивания спор на хвое остаются буроватые пятна, и она приобретает пеструю окраску. На зараженных травянистых растениях гриб перезимовывает, проходит остальные фазы развития и весной вновь заражает хвою сосны
Меры защиты от ржавчины хвои сосны: удаление сорняков, опрыскивание хвои 1%-ной бордоской жидкостью при первых признаках болезни.

ржавчина хвои сосны

промежуточный хозяин ржавчины хвои сосны - многолетники (мать-и-мачеха)

Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун)

Возбудитель ржавчины побегов сосны: Melampsora pinitorqua
Основной хозяин ржавчины побегов сосны: молодые (до 10 лет) сосна обыкновенная, реже с. веймутова, с.горная и другие
Промежуточные хозяева: осина, тополь белый
Симптомы ржавчины побегов сосны: весной и в начале лета на молодых побегах сосны образуются желтые вздутия. Затем на листьях осины или белого тополя появляются оранжевые порошащие подушечки, а в конце лета – новая стадия в виде темных "коростинок". Гриб зимует на опавших листьях осин и тополей, а весной образует золотистый налет,хорошо заметный на сухих листьях. Разлетаясь, он вновь заражает сосну. В месте поражения побег сосны искривляется, часто отмирает верхушка, развивается многовершинность,но гибель отмечается лишь в редких случаях. В благоприятные для ржавчины годы (при теплой влажной весне) характерны ослабление и сильное искривление растений
Меры защиты от ржавчины побегов сосны: пространственная изоляция растений-хозяев. Уничтожение поросли и опавшей листвы осины и тополя. Опрыскивание сосен 0,5–1%-ной бордоской жидкостью в первой половине мая и затем еще 2–3 раза с интервалом 4–5 дней.

промежуточный хозяин ржавчины сосны - тополь

Ржавчинный рак (пузырчатая ржавчина) сосны

Возбудитель пузырчатой ржавчины сосны: Cronartium ribicola
Основной хозяин пузырчатой ржавчины сосны: сосна кедровая сибирская, сосна веймутова, кедровый стланик, реже другие виды сосен.
Промежуточные хозяева пузырчатой ржавчины сосны: смородина, реже крыжовник.
Симптомы пузырчатой ржавчины сосны: в конце лета или осенью от смородины заражаются молодые побеги сосны. Через 2–3 года весной на них образуются желто-оранжевые пузырьки, заполненные массой оранжевых спор.
На пораженных ветвях и стволах возникают утолщения, которые превращаются в ступенчатые смолоточащие раны. Ветви выше мест поражения усыхают. В начале лета гриб становится виден и на листьях смородины: на нижней стороне появляются оранжевые подушечки. В конце лета гриб на смородине переходит в новую стадию и приобретает вид бурых ворсинок (столбиков) – за эту особенность он получил второе название: "столбчатая ржавчина смородины".
Меры защиты от пузырчатой ржавчины сосны: удаление зараженных ветвей сосны. Подбор устойчивых к ржавчине сортов смородины и крыжовника. Пространственная изоляция основного и промежуточного хозяев (между сосной и смородиной должны быть высажены растения других видов).

Ржавчинный рак (пузырчатая ржавчина) сосны

Пузырчатая ржавчина можжевельника

Возбудители пузырчатой ржавчины можжевельника: Gymnosporangium tremelloides, G. sabinae.
Основной хозяин пузырчатой ржавчины можжевельника: можжевельник.
Промежуточные хозяева: розоцветные (яблони, груши, рябины)
Симптомы пузырчатой ржавчины можжевельника: На стволах и ветвях можжевельника образуются утолщения, вздутия, искривления. Через полтора года после заражения весной – желтые или бурые овальные студенистые выросты. Следующая стадия проходит на листьях розоцветных. Они покрываются оранжевыми пятнами с черными точками, а на нижней стороне листьев образуются конусовидные или сосковидные выросты (галлы). Осенью споры вновь заражают можжевельник.

Заболевание также называют ржавчиной груши, яблони.
Меры защиты от пузырчатой ржавчины можжевельника: изоляция растений-хозяев. Уничтожение больных растений можжевельника. Опрыскивание розоцветных бордоской жидкостью после цветения трижды с интервалом 10–14 дней.

ржавчина на рябине

Ржавчина розы

Возбудители ржавчины розы: однохозяйные грибы рода Phragmidium
Основной хозяин ржавчины: роза, шиповник
Симптомы ржавчины розы: начиная с весны на коре стеблей, почках, корневой шейке роз появляется яркооранжевая порошкообразная масса, а на листьях и черешках – выпуклые оранжево желтые пятна, которые к августу чернеют. Листья опадают, побеги засыхают, растения хуже зимуют. ржавчине способствует холодная влажная погода весной, недостаточный полив, дефицит калия. В сухую жаркую погоду болезнь затухает
Меры защиты от ржавчины розы: весной побеги, пораженные ржавчиной, вырезают на уровне почвы и уничтожают, чтобы предотвратить распространение инфекции. Язвы на штамбах зачищают, обрабатывают медным купоросом и замазывают садовым варом. Весной по спящим почкам кусты опрыскивают 3%ным раствором железного или медного купороса. Во время распускания почек, в начале бутонизации и перед цветением проводят опрыскивание 1% ной бордоской жидкостью или препаратами: оксихлорид меди, АбигаПик, Топаз.

Ржавчина сливы

Возбудители ржавчины сливы: Tranzschelia prunispinosae
Основной хозяин ржавчины: слива, реже другие косточковые – абрикос, персик, миндаль
Промежуточные хозяева ржавчины сливы: анемона (ветреница)
Симптомы ржавчины сливы: Заражение косточковых происходит в начале лета. На верхней стороне листьев появляется мозаика из мелких хлоротичных пятен. В конце лета на нижней стороне листьев, покрывая всю поверхность, образуются бурые подушечки спор, постепенно они приобретают темно коричневую окраску. Листья преждевременно засыхают и опадают, возбудитель на них зимует и весной заражает ветреницу. Сильное поражение этим грибом может вызвать преждевременное опадение листьев и ослабление деревьев
Меры защиты от ржавчины сливы: см. ржавчину яблони, груши (можжевельника)

Ржавчина барбариса

Возбудители ржавчины барбариса: Puccinia graminis
Основной хозяин ржавчины: барбарис (изредка магония)
Промежуточные хозяева ржавчины: злаки.
Симптомы ржавчины барбариса: на листьях и черешках листьев барбариса весной выступают яркооранжевые образования, которые по мере созревания раскрываются в виде корзиночек. Распространяясь, споры заражают злаки, на стеблях которых формируются оранжевожелтые подушечки в виде линий или штрихов. Гриб зимует на остатках стеблей и ранней весной вновь заражает барбарис
Меры защиты от ржавчины барбариса: см. ржавчину яблони, груши (можжевельника).

Родственные головне ржавчинные грибы, они называются так потому, что заражённые ими растения покрываются пятнами или полосами ржавого цвета. Этот налёт — скопление таких же толстостенных, как и у головни, спор. Ржавчинный гриб, или стеблевая ржавчина злаков и других сельскохозяйственных растений, был хорошо известен человеку уже с древних времён. Остались свидетельства об опустошительных нашествиях этой болезни на хлебные посевы в Древнем Египте и в античных государствах. Да и сейчас гриб способен доставлять много неприятности. Главный способ борьбы со ржавчиной — выведение устойчивых к ней сортов растений.

Содержание работы

Введение
1 Ржавчинные грибы
1.1 Общая характеристика Ржавчинных грибов
1.2 Цикл развития ржавчинных грибов
1.3. Специализация ржавчинных грибов
1.4. Вредоносность ржавчинных грибов
2 Виды ржавчинных грибов
2.1 Виды ржавчины на пшенице
2.2 Виды ржавчины на ржи
2.3 Виды ржавчины на ячмене
2.4 Виды ржавчины на овсе
Список литературы

Файлы: 1 файл

Реферат по ботанике.docx

Реферат на тему:

Содержание

Введение

1 Ржавчинные грибы

1.1 Общая характеристика Ржавчинных грибов

1.2 Цикл развития ржавчинных грибов

1.3. Специализация ржавчинных грибов

1.4. Вредоносность ржавчинных грибов

2 Виды ржавчинных грибов

2.1 Виды ржавчины на пшенице

2.2 Виды ржавчины на ржи

2.3 Виды ржавчины на ячмене

2.4 Виды ржавчины на овсе

Список литературы

Введение

Многие грибы-паразиты, в том числе головня и ржавчина, обладают интересной особенностью: как правило, конкретные виды этих грибов поражают определённые виды растений. Поэтому названия грибам часто дают по их жертвам; головня пшеницы, головня ржи, ржавчина сосны, ржавчина кукурузы. А вот стеблевая ржавчина злаков поселяется на хлебных культурах и при массовом развитии способна погубить весь урожай. Однажды было замечено, что сильнее всего от ржавчины страдают посевы, рядом с которыми густо растут кусты барбариса. Это растение нередко используют как живую изгородь. Оказывается, прежде чем заразить злаковые ржавчина должна пройти цикл развития в тканях барбариса.

1 Ржавчинные грибы

1.1 Общая характеристика Ржавчинных грибов

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- "ржавчинные грибы"). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, "ведьмины метлы").

Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (пикний(0), эций(I), урединий(II), телий(III), базидия(IV)). Ядерная фаза у пикния и базидии гаплоидная, у остальных – дикарион. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 и I стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов(полный цикл только тогда, когда в цикле присутствуют все 5 стадий спороношений) имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают во II стадии (урединии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici). Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности). Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi - возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии - на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici - возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе).

Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются пикнии с пикниоспорами с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Одни виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) - лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах. Ржавчинные грибы - облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Они - узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы - P. recondita f. sp. tritici - известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae - содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. Ржавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora - на хвойных и на льне, Cronartium - на хвойных, Puccinia - на зерновых и бобовых культурах и подсолнечнике, Uromyces - на бобовых, Gymnosporangium - на груше, Phragmidium - на розах и малине, Не-mileia - на кофейном дереве).

1.2 Цикл развития ржавчинных грибов

Как пример разнохозяйственного ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий - этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикний, на нижней стороне – эций. Пикний имеет кувшинообразную форму ; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкие одноядерные конидии, называемые пикниоспорами или спермациями. Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикниоспоры; вызвать новую инфекцию пикниоспоры не могут. Эций закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эциоспору с оранжевым содержимым - и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку. Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эция – перидий, окружающую его с боков; наружные эциоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эции отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эция получает вид вазочки, наполненной эциоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадают вниз из эция и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба - собрание овальных одноклеточных двухъядерных урединиоспор, сидящих каждая на ножке. Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются урединиоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках урединиоспор. Разносимые воздушными течениями, урединиоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эциоспорой потенциально к концу лета может образоваться 10 15 - 10 18 урединиоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал урединиоспоры, образуется новое спороношение – телий с телиоспорами, ктороые также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телиоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях. Телиоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телиоспоры вырастает четырехклеточная фрагмо6азидия, на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется.

Весь цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Д е - Б ари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикниоспор, и только В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорой, не могут образоваться эциоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикниоспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака. Лучшему улавливанию этих пикниоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикния: к ним прилипают пикниоспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикниоспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикниоспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эциоспор.

Таким образом, в полном цикле развития ржавчинного гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнием и зачатками эция (только зачатками, но без эциоспор); 2) дикариотическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эциоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикариотического мицелия с урединиоспорами и заканчивающаяся в телиоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телиоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.

1.3 Специализация ржавчинных грибов

На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Одельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных заражать только определенные виды растений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.

Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.

Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро- кариоза.

1.4 Вредоносность ржавчинных грибов

Ржавчина резко снижает урожайность, зимостойкость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15-25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25-30 до 5-6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2-4 ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не убирали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4-5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена повсеместно и всюду сопутствует питающему растению.

Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.

Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет последующих поколений II стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период возможного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен

Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целостности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржавчины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нарушению нормальных процессов образования и оттока углеводов, к уменьшению роста и задержке фаз развития; снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов; уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.

2. Виды ржавчинных грибов

2.1 Виды ржавчины на пшенице

Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель - Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20-42 х 14-22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35-60 х 12-22 мкм.

Читайте также: