Закладка осевых органов у птиц кратко
Обновлено: 02.07.2024
Птицы. Развитие эмбриона птиц. Эмбриогенез птиц.
Классическим объектом эмбриологических исследований является куриный эмбрион. Яйцеклетка у птиц богата желтком — полилецитальная. Диаметр яйцеклетки курицы достигает 35 мм, а у страуса — до 100 мм. В отложенном птичьем яйце находится не яйцеклетка, а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы. К яйцеклетке относится то, что мы называем желтком. Яйцеклетка, продвигаясь по яйцеводу, оплодотворяется. Диаметр овулировавшего яйца составляет 50 мкм и постепенно увеличивается до 6 мм, а затем и до 35 мм.
Желточный материал синтезируется в печени, переносится в фолликулярные клетки, а затем в цитоплазму яйцеклетки. У рептилий и птиц наблюдается полиспермия и, хотя с женским пронуклеусом сливается один мужской, избыточные спермин — мероциты (блуждающие ядра) способствуют переработке желтка.
Дробление зиготы птиц неполное, неравномерное, частичное, дискоидальное, так как дробится всего 1/500 часть зиготы на анимальном полюсе. Первые три борозды дробления — радиальные, затем появляются широтные и тангенциальные полосы. При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конечном итоге формируется многослойная дискобластула, распластанная на нераздробившемся желтке.
Как отмечалось выше, к моменту откладки яйца зародыш находится в первой фазе гаструляции. Это проявляется обособлением внезародышевой энтодермы путем деламинации дискобластулы и возникновением двуслойного зародыша. Так возникают две части: эпибласт — наружная и гипобласт — внутренняя части дискобластулы (рис. 28). Периферическая часть гипобласта в дальнейшем образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок — провизорный (временный) орган, выполняющий трофическую и кроветворную функции. В стенке желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки (внегонадное происхождение).
Наиболее важные морфогенетические процессы развертываются в эпибласте — источнике развития всех трех зародышевых листков. Здесь возникают клеточные потоки вследствие асинхронного дробления клеток и их направленного перемещения. Клетки перемещаются в течение 3-4 часов инкубации. Схема движения клеточных потоков выглядит следующим образом: клетки латеральных частей эпибласта перемещаются в хвостовую часть зародыша и, встречаясь здесь, движутся далее по средней линии эпибласта к головному концу. К 12 часам клеточный поток принимает вид первичной полоски.
Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков обозначается как гензеновский, или первичный, узелок — важнейший гистологический маркер. На вершине гензеновского узелка появляется углубление — первичная ямка, а по средней линии первичной полоски — первичная бороздка, как продолжение первичной ямки. Обе эти структуры рассматриваются как гомолог бластопора. К 16 часам инкубации все описанные структуры хорошо выявляюся на фиксированных препаратах.
Дальнейшие перемещения клеток — иммиграция, характеризуют вторую фазу гаструляции. В области переднего края гензеновского узелка клетки, подворачиваясь, проходят через ямку и распространяются в направлении головного конца зародыша, формируя головной отросток — зачаток хорды (нотохорд). В свою очередь, зачаток хорды индуцирует раннюю детерминацию клеток нервной пластинки в составе эпибласта. Одновременно с материалом хорды из противоположного края гензеновского узелка и передней части первичной полоски в иммиграцию вовлекаются новые клетки, однако последние включаются в состав гипобласта головной части зародыша.
Таким образом, в результате иммиграции из эпибласта выселяются материал хорды, прехордальной пластинки (а, по некоторым данным, материал зародышевой энтодермы), мезодермы, что сопровождается деформацией, укорочением и исчезновением гензеновского узелка и пер вичной полоски. Оставшийся материал эпибласта представляет собой эктодерму, которая в своем составе содержит клетки будущей нервной трубки. Хорда индуцирует развитие нервного желобка, сворачивающегося затем в трубку и погружающегося под эктодерму.
Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально расположенные нефротомы и наиболее латерально лежащие спланхнотомы. Сомиты и нефротомы — это сегментированные части мезодермы, спланхнотом — несегментированная. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и париетальный листки со щелевидной целомической полостью между ними. Под хордой располагается энтодерма, которая сворачивается в кишечную трубку, сообщающуюся с желтком. Так возникают эмбриональные зачатки органов и тканей. Наиболее сложна топографическая дифференцировка мезодермы. В составе сомита различают следующие части: склеротом — вентромедиальную часть, дерматом — дорсолатеральную часть и миотом — дорсомедиальную часть.
Клетки склеротома интенсивно размножаются, выселяются из состава сомита, окружают хорду и дифференцируются в хрящевые клетки (возникают сложные формообразовательные процессы закладки позвонков, ребер, лопаток и других костей скелета). Дерматом является источником развития соединительных тканей кожи, а миотом — источником развития скелетной мышечной ткани.
Параллельно образованию тела зародыша происходит образование внезародышевых оболочек, или провизорных (временных) органов. У зародышей высших позвоночных имеются 4 вида оболочек — амнион (водная), хорион (серозная оболочка), аллантоис и желточный мешок.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенеза- гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма- наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.
Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.
Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:
инвагинация- впячивание (у ланцетника)
Обрастание- эпиболия (у земноводных)
Расслоение- деламинация (у млекопитающих
Выселение- иммиграция и птиц)
В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы- эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.
В начале закладываются осевые зачатки органов- нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда- это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.
Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.
Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.
Из второго зародышевого листка- энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.
Мезодерма дифференцируется на
сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)
сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).
Из дерматома развиваются соединительно- тканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.
Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.
Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.
Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.
В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.
В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.
В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.
Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:
Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.
Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.
Аллантоис- образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.
Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.
Хорион- (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.
Плацента- врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.
Яйцеклетки птиц полилецитальные по количеству желтка и телолецитальные по его расположению. Дробление меробластическое, дискоидальное.
Перед началом дробления область активной цитоплазмы представляет собой светлый бластодиск, расположенный на анимальном полюсе яйцеклетки и окруженный более темной краевой зоной цитоплазмы (перибластом). В результате последовательных делений дробления бластодиск преобразуется в бластодерму, которая вначале является однослойной, но на стадии 32-х бластомеров становится многослойной. Потом в области перибласта она плотно примыкает к желтку, а в центральных районах отделена от желтка подзародышевой полостью. Центральная часть бластодиска, из которой впоследствии развивается сам зародыш называется зародышевым щитком. Из более периферической части бластодиска развиваются внезародышевые органы.
Гаструляция у птиц происходит в две фазы. В первой фазе гаструляции от бластодиска внутрь отделяются (иммигрируют) клетки, образующие первичный гипобласт, который дает начало внезародышевой энтодерме. Формирование гипобласта обозначают как множественную иммиграцию. После отчленения гипобласта верхний слой бластодиска называют эпибласт. Между гипо- и эпибластом возникаетбластоцель.
После разделения на эпибласт и первичный гипобласт центральная зона бластодиска оказывается тонкой и выглядит прозрачной. Она называется area pellucida (прозрачная зона). Краевое кольцо бластодермы (перибласт) выглядит более темным, так как внутренние концы клеток погружены в желток. Оно называется темной зоной (area opaca). Первую фазу гаструляции проследить трудно, так как у курицы она протекает еще в яйцеводах до откладки яиц. В дальнейшем наиболее важные процессы происходят в эпибласте. По периферии его наблюдаются сложные движения клеток, из которых преобладают конвергенция (схождение клеток) к заднему концу бластодиска; там появляется сгущение клеток эпибласта в виде продольного тяжа – первичной полоски. В первичной полоске происходит выделение вторичного гипобласта, клетки которого присоединяются к первичному. Как из первичного, так и вторичного гипобласта образуется лишь внезародышевая энтодерма, не входящая в состав эмбрионального кишечника, а распространяюшаяся по поверхности желтка и принимающая участие в формировании желточного мешка.
Уже через несколько часов после своего возникновения, первичная полоска приобретает углубления по средней линии и называетсяпервичной бороздкой. На ее переднем конце возникает первичная ямка, называемая также гензеновским узелком. Из передней части первичной бороздки (область гензеновского узелка) начинают иммигрировать под эпибласт клетки дефинитивной (кишечной) энтодермы, называемой также энтобластом. Формирование энтобласта означает начало второй фазы гаструляции. Вслед за энтобластом через гензеновский узелок и стенки первичной бороздки начинают иммигрировать клетки будущего среднего зародышевого листка – мезобласта. Центральная часть мезобласта, иммигрировавшая через гензеновский узелок в переднем направлении, дает начало головной мезодерме и хордальному выросту, впоследствии образующему хорду. Клеточный материал, иммигрировавший через боковые стенки первичной бороздки дает начало внезародышевой мезодерме. Материал мезобласта, имммигрировавший позже через центральные части первичной бороздки дает мезодерму боковой пластинки и мезодерму сомитов. По мере ухода клеток из первичной бороздки она все более укорачивается и гензеновский узелок смещается все более назад по бластодиску. В конце концов он оказывается на заднем конце зародыша. В целом вторая фаза гаструляции птиц гомологична гаструляции амфибий. Первичную бороздку можно гомологизировать с бластопором, ее края – с боковыми губами бластопора, гензеновский узелок – с дорсальной губой бластопора. Материал энтобласта гомологичен прехордальной пластинке амфибий.
Внезародышевые части, т.е. гипобласт и эпибласт, расположенные на периферии зародышевого диска, продолжают обрастать желток, формируя желточный мешок, подобный таковому костистых рыб. В пространство между гипобластом и эпибластом желточного мешка внедряются клетки внезародышевой мезодермы. Они образуют клеточные скопления – кровяные островки, формирующие затем кровеносные сосуды внезародышевой системы кровообращения, которые служат не только ля газообмена, но и для транспорта питательных веществ желточного мешка к зародышу и удаления продуктов обмена. Таким образом, стенка желточного мешка – важнейший для зародыша орган, несущий функции дыхания, питания и выделения.
Формирование осевых органов у птиц
В конце первых суток инкубации в передней части бластодиска становятся видны нервные валики. Расположенная между ними эктодерма представляет собой нервную пластинку. В течении вторых суток инкубации нервная пластинка путем скручивания преобразуется в нервную трубку. Нервные валики смыкаются в направлении спереди назад. Передний отдел нервной трубки с самого начала сильно расширен – из него образуется передний мозговой пузырь. На самом переднем конце нервной трубки долго остается незарастающее отверстие – невропор. Хорда у птиц формируется из материала (латерального) хордального выроста.
В мезодерме дифференцируются следующие части: 1 – сомиты, располагающиеся слева и справа от нервной трубки и хорды, 2 – нефротомы (сегментные ножки), 3 - спланхнотомы. Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы. Сомиты дифференцируются на три листки: дерматом, миотом, склеротом. Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваются на два листка: париетальный и висцеральный, между которыми формируется целомическая полость. Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки, из внезародышевых частей зародышевых листков формируются внезародышевые органы.
Препараты
№1. Тотальный препарат зародыша курицы рис. 20
Рис. 20. Тотальный препарат зародыша курицы.
Обозначения по тексту
№2. Первичная полоска. Зародыш курицы (поперечный срез). Рис. 21
Препарат представляет собой поперечный срез бластодиска (зародышевого диска) курицы. Он имеет вид плоской полоски, состоящей из нескольких рядов клеток. При малом увеличении находим центральный, несколько вдавленный участок, в котором клетки расположены более густо. Это первичная бороздка. Этот участок надо ориентировать кверху. При большом увеличении различаем более широкий плотный наружный клеточный слой – зародышевую эктодерму. Высота клеток этого слоя уменьшается по направлению к периферии среза и эктодерма продолжается во внезародышевую энтодерму с более низкими клетками. Нижний слой плоских клеток представляет собой зародышевую энтодерму, которая переходит на краях среза во внезародышевую эктодерму, клетки которой содержат большое количество желтка. Между экто- и энтодермой располагается мезодерма в виде рыхлого скопления клеток. Зарисовать и обозначить: 1 – первичную полоску; 2 – первичную бороздку; 3 – эктодерму; 4 – энтодерму; 5 – мезодерму; 6 – желточные зерна.
Рис. 21. Первичная полоска. Зародыш курицы (поперечный срез).
Обозначения по тексту
№3. Закладка нервной трубки. Рис. 22
Изучить и зарисовать под малым увеличением. Препарат представляет собой поперечный срез на стадии образования зачатков осевых органов (2 – 3 сутки инкубации). На этой стадии нервная пластинка прогибается в виде желобка, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые постепенно смещаются навстречу друг другу. Под формирующейся нервной трубкой располагается хорда. Одновременно с формированием нервной трубки мезодерма дифференцируется на расположенные по бокам от хорды сегментированные массивные участки – сомиты и участки несегментированной мезодермы – спланхнотомы, или боковые пластинки, которые связаны с сомитами при помощи нефротомов (сегментных ножек). Наружный слой зародыша – эктодерма, внутренний – энтодерма. Зарисовать и обозначить: 1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – хорду; 4 – эктодерму; 5 – энтодерму; 6 – мезодерма; 7 – париетальный и висцеральный листки спланхнотом.
Рис. 22. Закладка нервной трубки. Обозначения по тексту
№4. Сомиты, хорда, нервная трубка. Рис. 23
Изучить и зарисовать под малым увеличением.
Препарат представляет собой поперечный срез зародыша курицы на стадии поздней нейрулы. Препарат ориентировать нервной трубкой кверху. На препарате различает многослойную эктодерму, покрывающую зародыш, под ней – нервную трубку, по бокам которой расположены сомиты. От сомитов в обе стороны расходятся два листка спланхнотома: наружный (париетальный), обращенный к эктодерме и внутренний (висцеральный), обращенный к энтодерме. Между листками расположен зачаток вторичной полости тела – целом. На начальных стадиях сомит и спланхнотом связаны при помощи нефротома. Затем эта связь исчезает. Под нервной трубкой располагается хорда. С внутренней стороны зародыш покрыт энтодермой. Зарисовать и обозначить: 1 – нервную трубку; 2 – хорду; 3 – сомит; 4 – париетальный листок спланхнотома; 5 – висцеральный листок спланхнотома; 6 – целом; 7 – нефротом (ножка сомита); 8 – эктодерму; 9 – энтодерму; 10 – кровеносный сосуд.
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Читайте также: