Z схема фотосинтеза кратко
Обновлено: 07.07.2024
Мы знаем, что растение потребляет воду и солнечный свет, а в результате производит кислород. Но как это происходит? Чтобы понять, нужно рассмотреть процесс с точки зрения не только биологии, но и химии и физики. Каждая наука раскрывает свою сторону процесса, но, только объединившись, они дают целостную картину фотосинтеза.
Процесс фотосинтеза включает 2 фазы: световую, которая проходит на мембранах тилакоидов в присутствии света и темновую, которая не зависит от света и протекает в строме хлоропласта. В фотосинтезе участвуют многочисленные пигменты (особенно хлорофилл). В результате перемещения электронов по цепочке переносчиков запасается энергия в макроэргических связях АТФ, которая в последствии затрачивается на синтез углеводов в цикле Кальвина.
В виде побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород, который используется многими организмами для дыхания. Благодаря ему, наша планета защищена от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей. В противном случае, УФ- излучение способно вызвать у человека ожоги кожи и роговицы, генетические мутации. Фотосинтез обеспечивает питанием огромное количество живых организмов.
Состоит из черешка и листовой пластинки; выполняет функцию газообмена, транспирации, гуттации, фотосинтеза.
Процесс потребления организмом питательных веществ для поддержания нормального функционирования физиологических процессов
Пигменты, участвующие в фотосинтезе
Фотосинтез может осуществляться только с помощью определенных веществ — пигментов. Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы: хлорофиллы и каротиноиды.
Локализация
Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов. В хлоропласте содержится около 400 молекул хлорофилла. Хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света (они могут перемещаться в клетке, в зависимости от того, как падает свет).
Хлорофилл
У растений в фотосинтезе участвует пигмент хлорофилл, который содержится в хлоропластах на мембранах тилакоидов. Хлорофилл придает хлоропластам и всему растению зеленую окраску. Хлорофилл обладает уникальным свойством: он умеет поглощать энергию солнечного света, переходя в возбужденное состояние.
Хлорофиллы поглощают главным образом красную и сине-фиолетовую часть спектра. Зеленую часть спектра они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты.
Пигменты содержатся не только в клетках высших растений, но и в клетках водорослей. В клетках водорослей отдела Зеленых преобладает пигмент хлорофилл. Именно поэтому данный тип водорослей окрашен в различные оттенки зеленого.
В красных водорослях очень много пигмента фикоэритрина, характеризующегося красным цветом. Этот пигмент и придает данному отделу этих растений соответствующий цвет.
В бурых водорослях присутствует пигмент фукоксантин – бурого цвета.
То же самое можно сказать о водорослях других цветов – желто-зеленых, сине-зеленых. В каждом случае цвет определяется каким-то пигментом или их сочетанием.
Каротиноиды поглощают солнечный свет (особенно в коротковолновой — сине-фиолетовой — части спектра) и поглощенную энергию передают хлорофиллу, а также защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.
Каротиноиды постоянно присутствуют в листьях, но незаметны из-за присутствия хлорофилла. Зато осенью, когда хлорофилл разрушается, каротиноиды становятся хорошо видны. Именно они придают листьям желтую и красную окраску.
Универсальность молекулярного состава организмов
Биологические молекулы часто бывают универсальны и встречаются у совершенно разных организмов. Такая структура как молекула хлорофилла встречается у растений, а также у некоторых бактерий, но близкая ей по химическому составу молекула есть и у нас с вами. Это гемоглобин - железосодержащий белок крови животных. Различаются эти молекулы только центральными атомами железа, от которых, главным образом, и зависят основные функции этих веществ.
В зависимости от пигментного состава, водоросли могут поглощать солнечную энергию на разной глубине. Таким образом, увидев водоросль на картинке или в магазине, вы сможете сказать примерную глубину, на которой эта водоросль могла расти. Например, зеленые водоросли распространены на глубине до 30 м, поскольку более активно поглощают красный свет.
Красные водоросли, живущие на глубине от 50 до 200 м, осуществляют фотосинтез, используя слабый голубоватый зеленый свет, который проникает через толщу воды.
Световая фаза
Хлорофиллы объединяются в фотосистемы. Каждая фотосистема состоит из светособирающего комплекса, реакционного центра и переносчиков электронов. В них происходит возбуждение электрона, переход его по цепочке переносчиков, синтез АТФ и выделение О2 как побочного продукта . Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов в хлоропластах исключительно при участии света.
Возбуждение хлорофиллов и перемещение электрона
Есть два типа фотосистем. Различаются они тем, что принимают разную длину волны света. Фотосистема II поглощает волны 680 нм за счет хлорофилла P680, а фотосистема I - свет длиной 700 нм за счет хлорофилла P700.
Молекулы хлорофилла фотосистем поглощают квант света. Один электрон каждой из них переходит на более высокий энергетический уровень (возбуждается) и перемещается далее по цепи переносчиков.
Фотолиз воды и образование кислорода
Одновременно с работой фотосистем происходит процесс распада воды под действием солнечного света. Этот процесс называется фотолиз.
В результате фотолиза образуются свободные электроны, кислород, ионы водорода. Электроны восполняют фотосистему II. Кислород выделяется в атмосферу. Ионы водорода накапливается в полости тилакоидов.
В полости тилакоида накапливается большой избыток ионов водорода, что приводит к созданию на мембране тилакоида градиента концентрации этих ионов.
Синтез молекул АТФ и образование НАДФ*2Н
Электрон проходит по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта). В процессе этого перехода от одного переносчика к другому, электрон выделяет энергию, которая впоследствии тратится на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Фн).
Градиент используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Происходит перенос ионов водорода через мембрану восстановленным переносчиком НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид-фосфатом) с образованием НАДФ*Н.
Далее этот водород, который присоединил к себе НАДФ, тратится на синтез углеводов в цикле Кальвина в темновой фазе фотосинтеза.
Таким образом, энергия света запасается в световой фазе фотосинтеза в виде двух типов молекул: восстановленного переносчика НАДФ*Н и макроэргического соединения АТФ.
Открытие фотосистем
Роберт Эмерсон путем опытов с 1942 по 1957 год анализировал влияние длины световой волны на квантовый выход фотосинтеза у одноклеточной водоросли хлореллы, то есть количество кислорода, выделившегося в процессе фотосинтеза в расчете на 1 квант поглощенной энергии.
Эмерсон установил, что у хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет с длиной волны от 650 до 680 нм и синий свет с длиной волны от 400 до - 460 нм. Именно этот свет поглощается хлорофиллом. Он также вычислил, что фотосинтетическая эффективность красного света была на 36% выше, чем синего.
В следующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с длиной волны от 650 до 680 нм, то квантовый выход достаточно высок.
Однако при дальнейшем увеличении длины волны света свыше 685 нм, квантовый выход фотосинтеза резко падает.
Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом, суммарный эффект будет больше, чем при действии каждого луча в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона и дало возможность Эмерсону предположить, что в растениях существуют две фотосинтезирующие системы, которые должны работать согласованно.
Предположение Эмерсона легло в основу современной модели Z-фотосинтеза и дало толчок к исследованию физических, химических и функциональных свойств фотосистемы I и фотосистемы II.
Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-востановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза. Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от фотосистемыII к фотосистемеI и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+
Z-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы
Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-востановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза. Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от фотосистемыII к фотосистемеI и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+
Z-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы
097. Характеристики фотосистем I и II
Световая фаза фотосинтеза характеризуется тем, что здесь все процессы происходят только при участии энергии света. В основе световой фазы лежит функционирование двух фотосинтетических молекулярных структур:
Фотосистемы содержат по 250–400 молекул различных пигментов и белки. Все молекулы фотосистем способны поглощать свет, но только одна– основная молекула хлорофилла, являющаяся реакционным центром (РЦ), использует поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Все остальные молекулы – антенные. В реакционных центрах сосредоточена лишь небольшая (1 %) часть хлорофилла, непосредственно участвующего в преобразовании энергии поглощенных фотонов в энергию химических связей. Различают фотосистемы по характеру поглощения света хлорофиллом реакционного центра. Максимум поглощения света фотосистемы I (ФС I) соответствует длине волны 700 нм (П700), антенных пигментов ФС I – хлорофиллов a (675 – 695 нм). Максимум поглощения фотосистемы II (ФС II) – 680 нм (П680), ее антенных пигментов – хлорофиллов a (670–683 нм). Электроны хлорофиллов последовательно возбуждаются в обеих фотосистемах.
В первой фотосистеме (по историческим причинам получившей название фотосистемы II, или ФС II) в результате поглощения кванта света электроны хлорофилла a680 (П680) реакционного центра возбуждаются и поднимаются на более высокий энергетический уровень. Здесь они сразу же захватываются первым акцептором – белком феофитином (Фф). Получив электроны, феофитин становится сильным донором и сразу же отдает их другому акцептору, тот передает третьему и т. д. до тех пор, пока электроны не достигнут конечного акцептора, которым служит фотосистема I (ФС I). Цепь электронного транспорта, соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электронов включает в себя пластохинон (ПХ, PQ), отдельный электрон-транспортный комплекс цитохромов (так называемый b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (ПЦ, PC).
Фотосистема I, получив электроны, тоже становится сильным донором, и ее электроны захватываются следующим акцептором – белком ферредоксином (Фд), а от него переходит к белку-ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктазе, где используются на восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н. На рисунке показана цепь переноса электронов в фотохимических реакциях от ФС II к ФС I, которую часто называют Z-схемой. Стрелками показан поток электронов.
Z-схема переноса электронов (нециклический поток) в фотохимических реакциях фотосинтеза. Пунктиром показан циклический поток электронов
Образовавшийся свободный кислород как побочный продукт фотосинтеза диффундирует в окружающую среду или расходуется растительными клетками для дыхания.
В итоге в фотосистеме II по электрон-транспортной цепи переносятся электроны, полученные и от окисления воды, и от возбужденного светом хлорофилла а680 (П680).
Таким образом, световой этап фотосинтеза в ФС II и ФС I условно можно разделить на две стадии. Первая включает первичные световые реакции, обеспечивающие процессы активации электронов и их переноса в реакционных центрах. На второй световой стадии фотосинтеза происходят биохимические процессы, в которых образуется сильный восстановитель НАДФ·Н, синтезируется АТФ и при фотоокислении воды выделяется O2.
Транспорт электронов и все реакции второй световой стадии происходят в тилакоидной мембране хлоропластов. Ключевую роль в процессах трансформации световой энергии в хлоропластах и ее запасания в форме макроэргических связей АТФ играет АТФ-синтаза.
Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.
Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:
Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н2.
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.
Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.
С3-фотосинтез
Фотодыхание
Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.
Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:
О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).
С4-фотосинтез
С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.
Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.
Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.
Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.
С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.
Значение фотосинтеза
Купить проверочные работы
и тесты по биологии
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.
Хемосинтез
Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).
Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+ ).
Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).
В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.
Читайте также: