Вторичное строение стебля кратко

Обновлено: 02.07.2024

Все стебли древесных растений, произрастающие в умеренных широтах, характеризуются определенным строением. Так из чего же состоит стебель? Стебель состоит из:

  • древесина. Это центральная часть стебля;
  • камбий. Это тонкий слой образовательной ткани;
  • кора. Она находится снаружи.

Остановимся на строении стебля подробнее и рассмотрим элементы стебля: кору, древесину и сердцевину.

Древесина

Почти весь объем древесины представляет собой отмершие клетки. В основном — сосуды и трахеи, выполняющие проводящую функцию, а также склеренхимные клетки (то есть механические).

Древесина (ксилема) является основной частью стебля. Она включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесные волокна (механическая ткань). Одно кольцо древесины образуется в течение года. Годичные кольца древесины служат для определения возраста растения.

Но в случае с тропическими растениями, сделать это довольно сложно: тропические растения растут постоянно на протяжении года, поэтому их кольца почти незаметны.

Годичные кольца хорошо видны весной, с пробуждением растения, и осенью, когда растение засыпает на зиму. Весенняя древесина включает тонкостенные клетки, а осенняя — толстостенные. Это говорит о том, что переход от весны к осени постепенный, а от осени к весне — внезапный.

Древесина также состоит из паренхимных клеток, которые в основном концентрируются в центральной части и образуют сердцевину.

Сердцевина — центральная часть стебля.

Внешний слой сердцевины включает живые паренхимные клетки и служит местом откладывания питательных веществ, а центральный слой — из больших и часто отмерших клеток.

Клетки сердцевины характеризуются наличием между ними межклеточного пространства. Также стоит отметить сердцевидный луч.

Сердцевидный луч — это ряд паренхимных клеток, которые берут начало в сердцевине и двигаются к первичной коре: они направлены радиально через древесину и луб. Луч выполняет важные функции: запасающую и проводящую.

Различают первичную и вторичную кору, так как у коры есть два отдела: луб и пробка.

Первичная кора — это участок стебля, состоящий из двух слоев: колленхимы или механической ткани, которая находится под перидермой, и паренхимы первичной коры, выполняющей запасающую функцию.

Первичная кора с типом ткани покрывным выполняет свою функцию недолго — сразу же за ней образуется вторичная покровная ткань — перидерма. Она включает 3 слоя клеток:

  • пробку (внешний слой);
  • пробковый камбий (средний слой);
  • феллодерму (внутренний слой).

Пробка находится снаружи и возникает в результате многоразового заложения слоев перидермы. Таким образом она выполняет защитную функцию. На поверхности пробки можно обнаружить трещины. Их появление — результат утолщения стебля: пробковые клетки мертвые и не могут растягиваться.

Вторичная кора — это луб или флоэма. Луб включает в себя ситоподобные элементы, паренхимные клетки и лубовые волокна. Он прилегает к камбию.

Лубовые волокна — механическая ткань, поэтому они выполняют опорную функцию. Они образуют слой, получивший название твердый луб. Другие элементы луба образуют мягкий луб.

Появление клеток луба — результат деления и дифференциации камбия.

Камбий

Какую роль играет камбий? Камбий представляет собой образовательную ткань. Снаружи вторичную кору образуют клетки луба, а внутри — клетки древесины.

Стебель растет в толщину за счет деления клеток камбия. Зимой клетки камбия не делятся — их деление возобновляется весной.

Проводящие элементы древесины (ксилемы) обеспечивают перемещение воды и растворенных в ней веществ от корней до листьев.

Проводящие элементы луба (флоэмы) перемещают продукты ассимиляции от листков до корней.

Распределение флоэмы и ксилемы при образовании проводящих пучков осуществляется в определенном порядке и с учетом расположения других структур стебля. Ксилема входит в состав древесины и располагается в середине от камбия. Флоэма — составляющая луба: она располагается снаружи от камбия.

Мы рассмотрели внутреннее строение стеблей.

Особенности внутреннего строения стебля

Первичное и вторичное анатомическое строение стебля

Анатомия стебля

Первичное строение стебля характеризуется наличием центрального цилиндра и первичной корки, между которыми граница определяется довольно условно.

Первичная кора состоит из следующих тканей:

  • механические;
  • ассимиляционные;
  • запасающие;
  • выделительные;
  • воздухоносные.

Участки паренхимы разделяют проводящие пучки, которые собраны из первичных проводящих тканей. Расположение первичной флоэмы — периферия пучка. Первичная ксилема направлена к середине стебля. Расположение сердцевины — центральная часть.

Возникновение первичного камбия происходит вначале в первичных пучках. Поэтому между прослойками пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия. Проводящие пучки легко различимы, так как пучковый камбий закладывает проводящие элементы, а межпучковый — паренхиму.

Строение стеблей древесных растений отдельных видов отличаются не пучковым типом вторичного утолщения.

Проводящие пучки сближаются и образуют 3 концентрических слоя:

  1. Древесину или вторичную ксилему.
  2. Камбий.
  3. Луб или вторичную флоэму.

Центральная часть — это сердцевина, которую составляют живые тонкостенные паренхимные клетки. Функция таких клеток заключается в накапливании питательных веществ.

Древесина занимает около 90% объема ствола и располагается снаружи от сердцевины.

Отдельно нужно отметить механические древесные волокна, обеспечивающие стволу прочность.

Древесина также включает паренхимные клетки (они образуют сердцевинные лучи) и клетки вертикальной паренхимы. Камбий находится между корой и древесиной и состоит из образовательной ткани. Последняя, в свою очередь, образует ксилему и флоэму.

Снаружи от камбия — вторичная кора или луб: ее образует камбий.

В луб входят ситовидные трубки, лубяные волокна и лубяная паренхима. Луб также может выполнять функцию накапливания питательных веществ. Около луба располагается запасающая паренхима, а за ней — перидерма или вторичная покровная ткань. Слой перидермы, который выполняет функцию защиты — это пробка. Пробка трансформируется в корку (третичную покровную ткань) спустя несколько лет.

Как минеральные вещества передвигаются по стеблю

Корни всасывают воду и минеральные соли из почвы, и они перемещаются по стеблю к листьям, цветам и плодам. Такое движение называют восходящим током. Оно осуществляется по древесине с помощью основных проводящих сосудов. Эти сосуды — мертвые пустые трубки, которые образуются из живых паренхимных клеток. Восходящий ток может осуществляться трахеидами: мертвыми клетками, которые связаны друг с другом при помощи окаймленных пор.

Образование органических веществ происходит в листьях. Затем они доставляются во всех органы растения, в том числе корень и стебель.

Нисходящий ток — это обратная транспортировка. В ней принимают участи луб (по нему перемещаются) и ситовидные трубки (с их помощью). Ситовидные трубки — это живые клетки, которые связаны между собой ситечками: тонкими перегородками с отверстиями. Эти трубки находятся в продольных и поперечных стенках. При помощи сердцевидных лучей питательные вещества у древесных растений перемещаются в горизонтальной плоскости.

Как органические вещества откладываются в стеблях

Внутреннее строение стебля создано для откладывания питательных веществ. Органические вещества внутри клеток или в оболочках клеток накапливаются в специальных запасающих тканях. Эти ткани образуются из паренхимных клеток. Среди таких органических веществ — крахмал, аминокислоты, инсулин, сахара, масла, белки.

Органические вещества откладываются в стебле в разных местах: в паренхимных клетках первичной коры, в живых клетках сердцевины, в сердцевидных лучах.

Запасающие ткани играют важную роль в питании растения органическими веществами. Запас органических веществ растениями — это еще и продукт питания для животных и человека. Питательные вещества растений используются людьми в качестве сырья.

Стебель можно сравнить с прямой, удобной (и очень непросто организованной) трассой, проложенной от корней растения к его верхушке. И по этой трассе все время что-то движется, днем и ночью.

Какое же определение дают стеблю биологи? Стебель — функциональная ось побега растения, его основная структурная часть. Служит стебель для опоры растения, состоит из узлов и междоузлий, именно на нем произрастают почки, цветы, плоды и листья. Надземный стебель (а это самая распространенная его разновидность, хотя бывают и подземные) взрослых деревьев и кустарников именуется стволом.

Функции стебля

1. Опорная. Стебель служит основанием, опорой для всех остальных надземных органов растения, позволяет листьям наилучшим образом улавливать лучи солнца, а почкам, цветкам и плодам развиваться. В погоне за солнцем и питательными веществами стебли могут достигать огромной длины (например, у плющей и лиан — последние, кстати, в молодом возрасте способны увеличиваться в длину со скоростью двадцать сантиметров в день!).

2. Проводящая (транспортная). Именно по стеблю, как по трубе, поступают во все закоулочки растения вода и растворенные в ней органические и минеральные вещества.

3. Запасающая. В тканях стебля в течение всего срока жизни растения накапливаются и сохраняются необходимые питательные вещества.

4. Фотосинтезирующая. Наблюдается у стеблевых суккулентов, таких как опунция, молочай, разные виды кактусов.

Внутреннее строение стебля на примере ствола липы

Анатомия стебля интересна, она сложнее, чем у некоторых других органов растения, например, корня. Давайте возьмем для рассмотрения липу, — которая, кстати, имеет почти полсотни видов, не считая гибридных. Мы помним, что стебель увеличивается в длину благодаря верхушечным и вставочным образовательным тканям (меристеме), а в толщину — за счет камбия и феллогена (пробкового камбия). Проанализируем сначала первичное, а затем вторичное строение стебля (ствола) на примере липы.

Первичное строение стебля

1. Строение, называемое первичным, сохраняется у однодольных растений (пшеница, банан, орхидеи) на протяжении всего срока жизни. У двудольных, а также голосеменных стебель в процессе развития преобразуется и приобретает вторичное строение.

2. Верхушечная меристема побега внутри почки обеспечивает формирование первичной покровной ткани эпидермы или кожицы, — которой нет у более старых клеток.

3. В первичном строении стебля принято выделять первичную кору и центральный цилиндр.

4. Что включает первичная кора? Эпидерму, фотосинтезирующую ткань, колленхиму, паренхиму, а также особую внутреннюю часть первичной коры — эндодерму (в которой есть запас крахмала).

5. Активные клетки образовательной ткани основания зачатков листьев формируют прокамбий, который в свою очередь формирует, во-первых, первичную флоэму (луб) и второй тип проводящей ткани, первичную ксилему (древесину).

6. Отдельные клетки образовательной ткани дают начало перициклу, из которого в стебле образуются склеренхима и паренхима (основная ткань).

7. Базис центрального осевого цилиндра (стелы) формируют клетки перицикла (паренхима и склеренхима), проводящих тканей первичной флоэмы и ксилемы. Внутри стелы часто располагается сердцевина (паренхима).

Вторичное строение стебля

Ствол липы растет, изменяется. Сначала это тонкий светло-зеленый молодой прутик, который постепенно, за много десятков (а то и сотен) лет, становится могучим деревом. В процессе развития ствол приобретает вторичное строение. Рассмотрим его особенности.

1. Эпидерма (нежная и однослойная) заменяется перидермой, комплексом тканей, в основе которого лежит пробка.

3. Корка — старые стебли покрываются многослойной пробкой в сочетании с другими отмершими тканями коры.

4. Итак, снаружи стебля вторичного строения мы обнаруживаем вторичную кору, которая включает в себя перидерму (в ее основе пробка), вторичную флоэму, остатки первичной коры и первичной флоэмы.

У двудольных и голосеменных растений из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей возникает камбий и начинается формирование вторичного строения стебля.

В стеблях однодольных растений камбий не образуется, проводящие пучки у них закрытые. Они распределены по всему поперечному сечению стебля и окружены склеренхимой, которая располагается также под эпидермой. Сердцевина у многих однодольных растений рано разрушается, поэтому стебель становится полым (рис. 32).

Пучковое строение

В стеблях пучкового строения из прокамбия закладывается пучковый камбий между первичными флоэмой и ксилемой и межпучковый, который дифференцируется из клеток первичных сердцевинных лучей.

Пучковый и межпучковый камбий образуют сплошное камбиальное кольцо, клетки которого делятся перегородками, параллельными поверхности стебля, давая начало производным клеткам. Со временем они дифференцируются в клетки постоянных тканей. В пучках формируются вторичная флоэма (к периферии от камбия) и вторичная ксилема (к центру от камбия). Из производных клеток межпучкового камбия могут формироваться паренхима сердцевинных лучей (у кирказона), склеренхима (у клевера лугового) или добавочные проводящие пучки (у подсолнечника), в результате чего соседние пучки сливаются и образуются сплошные слои луба и древесины. В результате деятельности камбия увеличивается диаметр стебля.

Беспучковое строение

Феллоген (пробковый камбий)

Кроме камбия, в многолетних древесных стеблях закладывается феллоген (пробковый камбий), который формирует вторичную покровную ткань — перидерму. Так как феллоген в стеблях древесных растений обычно закладывается неоднократно и каждый новый слой формируется глубже предшествующего, на многолетних стволах и ветвях образуется серия сменяющих друг друга перидерм. Со временем они вместе с заключёнными между ними отмершими клетками коры образуют на поверхности стволов корку (рис. 31).

Во многих случаях первичного строения стебля оказывается недостаточно. Для осуществления жизнедеятельности растению, особенно многолетнему, необходимы дополнительные проводящие и механические элементы, а также лучшая поверхностная защита. Поэтому у многих растений происходит переход ко вторичному строению стебля.

У разных растений этот переход осуществляется по-разному., но в целом, существует 2 основных типа перехода: полный и неполный.

1. Полный переход характерен, в основном, для древесных растений. При полном переходе закладываются и работают две вторичные меристемы: камбий и феллоген.

А) в первичной коре закладывается феллоген и формирует перидерму. Эпидерма отмирает.

Б) в центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой закладывается камбий и формирует вторичную флоэму и вторичную ксилему.

Т.о., при полном переходе изменяются все 3 зоны первичного стебля. Первичная кора частично разрушается, а стела сильно трансформируется, эпидерма отмирает.

2. Неполный переход характерен для некоторых травянистых растений. Закладывается только одна меристема – камбий, изменяется только центральный цилиндр, а первичная кора и эпидерма остаются без изменения.


Камбий обычно возникает из остатков прокамбия, но иногда из слабо дифференцированных паренхимных клеток.

Большинство клеток камбия прозенхимные, заострённые на концах. Одной своей плоской (широкой) стороной эти клетки обращены внутрь, к ксилеме, другой – наружу, к флоэме. Боковыми стенками клетки камбия смыкаются друг с другом.


Деление клеток камбия происходит тангентально, в двух направлениях, параллельно поверхности плоских сторон. После деления, одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторным делениям (инициальная), а другая может ещё разделиться только 1-2 раза, но судьба её производных предрешена. Если они находятся со стороны ксилемы, то превращаются в элементы ксилемы, а если со стороны флоэмы, то в элементы флоэмы.

Камбиальная зона – зона недифференцированных и делящихся клеток имеет толщину до нескольких миллиметров. Однако, истинных инициалей имеется только один слой. У некоторых деревьев инициали камбия сохраняют жизнеспособность до нескольких тысяч лет.

Кроме вытянутых вдоль стебля веретеновидных клеток в камбии есть короткие лучевые инициали, дающие начало лубодревесинным паренхимным лучам.

В зависимости от исходного типа центрального цилиндра у разных растений, различают несколько способов перехода ко вторичному строению.

1. При сплошном типе центрального цилиндра между флоэмой и ксилемой возникает камбий и формирует сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. Тип центрального цилиндра не меняется. Характерен в основном для деревьев.

2. При пучковом типе центрального цилиндра могут быть различные варианты:

а) камбий возникает сплошным кольцом:

1а. И пучковый и межпучковый камбий формируют вторичную флоэму и ксилему. Тип центрального цилиндра из пучкового становится сплошным. Характерен, в основном, для деревьев.

2а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – склеренхиму. Тип центрального цилиндра остаётся пучковым, но пучки соединены слоем склеренхимы (напр., у клевера).

3а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму и дополнительные вторичные пучки (напр., у подсолнечника).

4а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму сердцевинных лучей. Тип центрального цилиндра не меняется.

б) возникает только пучковый камбий и формирует вторичную флоэму и ксилему, утолщая пучки.

У однодольных камбий не возникает совсем и остаётся первичное строение. У ряда древесных однодольных (пальмы, драцены и др.) вторичное строение формируется за счёт особой меристемы, возникающей вне проводящих пучков и образующей дополнительные пучки.

2. Вторичное строение стеблей древесных растений.

У древесных растений откладывается больше элементов ксилемы, чем флоэмы, поэтому, по объёму в стволе древесина (ксилема) преобладает (0,9 всего объёма ствола).

Т.о., на поперечном срезе ствола древесных растений чётко видны следующие слои: 1. Вторичная кора




2. Древесина

3. Между древесиной и корой имеется прослойка камбия

4. У молодых деревьев в центре стебля некоторое время

сохраняется сердцевина.

1. Вторичная кора – это все слои клеток выше камбия. Вторичная кора имеет сложное гистологическое строение.

В её состав входят: перидерма, остатки первичной коры, сохраняющиеся какое-то время, а затем входящие в состав корки, остатки первичной флоэмы, луб (вторичная флоэма).

Луб (вторичная флоэма) имеет сложное строение. Он образуется камбием и состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе относятся ситовидные трубки с клетками спутницами и вертикальные тяжи лубяной паренхимы (мягкий луб), а также лубяные волокна (твёрдый луб). Лубяные волокна расположены слоями, а между ними, под их защитой, находятся прослойки мягкого луба. У многих растений (например, липа), эти чередующиеся прослойки имеют вид трапеций.

К горизонтальной системе относятся паренхимные клетки, образующие лубяную часть паренхимных лучей. По ним в радиальном направлении циркулируют газы и различные запасные вещества.

Основная функция луба: проведение органических веществ (нисходящий ток), который осуществляют ситовидные трубки. Кроме того, лубяные волокна луба выполняют механическую функцию (гибкость и упругость), а паренхима – запасающую функцию.

Так как стебель постоянно нарастает в толщину за счёт работы камбия, то кора всё дальше отодвигается от центра и при этом испытывает два типа нагрузок: 1) на растяжение по окружности; 2) сдавливание в радиальном направлении.

На первый вид нагрузок луб отвечает тем, что живые паренхимные клетки лучей сильно разрастаются (подвергаются дилатации), такие лучи имеют вид треугольников, обращённых вершинами к камбию (так называемая дилатационная паренхима).

Второй вид нагрузок (сжатие в радиальном направлении) приводит к тому, что проводящие элементы быстро теряют способность к проведению веществ, так как клетки их сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев (напр. у липы) они способны работать несколько лет (обычно один сезон). На смену им камбий каждый год образует новые проводящие элементы. Т.о, зона проведения в лубе очень тонкая, толщиной 1-2 мм и находится около камбия.

2. Древесина (вторичная ксилема).Составляет основную массу вторичного стебля. Значение её огромно как для самого растения, так и для человека, поэтому не случайно, есть целый раздел анатомии растений, посвящённый изучению строения древесины.

Строение древесины покрытосеменных достаточно сложно. Большая часть её клеток функционирует в мёртвом состоянии. В её составе, так же как и в лубе, есть две системы элементов: горизонтальные и вертикальные.

К горизонтальным элементам относятся в первую очередь сердцевинные паренхимные лучи (первичные и вторичные, полностью образованные камбием). Они обеспечивают связь внутренних слоёв с наружными и с корой.

К вертикальным элементам относятся: сосуды, трахеиды, древесные волокна (либриформ) и различные промежуточные элементы (волокнистая трахеида, перегородчатое волокно и др). Имеются также вертикальные тяжи паренхимных клеток.

Так как древесина состоит в основном из мёртвых клеток с одревесневшими оболочками, то она выполняет основную механическую функцию (твёрдость и жёсткость). Вторая функция древесины – водопроводящая, которая обеспечивается сосудами и трахеидами (восходящий ток). Третья функция - запасающая, так как в составе древесины довольно много клеток живой паренхимы.


Как и в лубе, из-за деформаций в результате роста стебля в толщину и некоторых других причин, водопроводящую функцию в древесине выполняют слои, расположенные около камбия. Они обычно имеют светлую окраску, толщину в несколько сантиметров и называются заболонь. Молодые водопроводящие элементы работают несколько лет, а затем сдавливаются вновь образующимися слоями и оттесняются к центру стебля. Клетки паренхимы, окружающие сосуды и трахеиды прорастают в них через поры, образуя тиллы (выросты клеток паренхимы) и закупоривают сосуд (тиллозис древесины). В тиллах откладываются различные вещества, в том числе смолы, танины, которые часто окрашивают центральную часть древесины в более тёмный цвет. Такая центральная, часто окрашенная, часть древесины, выполняющая запасающую и механическую функцию называется ядро. (Хорошо заметна, например, у дуба – ядровая древесина. Если ядро по цвету не отличается от заболони – спелая древесина (груша, осина, ель и др.)).

В древесине хорошо видны годичные кольца.

1. Переход стебля ко вторичному строению.

Во многих случаях первичного строения стебля оказывается недостаточно. Для осуществления жизнедеятельности растению, особенно многолетнему, необходимы дополнительные проводящие и механические элементы, а также лучшая поверхностная защита. Поэтому у многих растений происходит переход ко вторичному строению стебля.

У разных растений этот переход осуществляется по-разному., но в целом, существует 2 основных типа перехода: полный и неполный.

1. Полный переход характерен, в основном, для древесных растений. При полном переходе закладываются и работают две вторичные меристемы: камбий и феллоген.

А) в первичной коре закладывается феллоген и формирует перидерму. Эпидерма отмирает.

Б) в центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой закладывается камбий и формирует вторичную флоэму и вторичную ксилему.

Т.о., при полном переходе изменяются все 3 зоны первичного стебля. Первичная кора частично разрушается, а стела сильно трансформируется, эпидерма отмирает.

2. Неполный переход характерен для некоторых травянистых растений. Закладывается только одна меристема – камбий, изменяется только центральный цилиндр, а первичная кора и эпидерма остаются без изменения.


Камбий обычно возникает из остатков прокамбия, но иногда из слабо дифференцированных паренхимных клеток.

Большинство клеток камбия прозенхимные, заострённые на концах. Одной своей плоской (широкой) стороной эти клетки обращены внутрь, к ксилеме, другой – наружу, к флоэме. Боковыми стенками клетки камбия смыкаются друг с другом.


Деление клеток камбия происходит тангентально, в двух направлениях, параллельно поверхности плоских сторон. После деления, одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторным делениям (инициальная), а другая может ещё разделиться только 1-2 раза, но судьба её производных предрешена. Если они находятся со стороны ксилемы, то превращаются в элементы ксилемы, а если со стороны флоэмы, то в элементы флоэмы.

Камбиальная зона – зона недифференцированных и делящихся клеток имеет толщину до нескольких миллиметров. Однако, истинных инициалей имеется только один слой. У некоторых деревьев инициали камбия сохраняют жизнеспособность до нескольких тысяч лет.

Кроме вытянутых вдоль стебля веретеновидных клеток в камбии есть короткие лучевые инициали, дающие начало лубодревесинным паренхимным лучам.

В зависимости от исходного типа центрального цилиндра у разных растений, различают несколько способов перехода ко вторичному строению.

1. При сплошном типе центрального цилиндра между флоэмой и ксилемой возникает камбий и формирует сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. Тип центрального цилиндра не меняется. Характерен в основном для деревьев.

2. При пучковом типе центрального цилиндра могут быть различные варианты:

а) камбий возникает сплошным кольцом:

1а. И пучковый и межпучковый камбий формируют вторичную флоэму и ксилему. Тип центрального цилиндра из пучкового становится сплошным. Характерен, в основном, для деревьев.

2а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – склеренхиму. Тип центрального цилиндра остаётся пучковым, но пучки соединены слоем склеренхимы (напр., у клевера).

3а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму и дополнительные вторичные пучки (напр., у подсолнечника).

4а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму сердцевинных лучей. Тип центрального цилиндра не меняется.

б) возникает только пучковый камбий и формирует вторичную флоэму и ксилему, утолщая пучки.

У однодольных камбий не возникает совсем и остаётся первичное строение. У ряда древесных однодольных (пальмы, драцены и др.) вторичное строение формируется за счёт особой меристемы, возникающей вне проводящих пучков и образующей дополнительные пучки.

2. Вторичное строение стеблей древесных растений.

У древесных растений откладывается больше элементов ксилемы, чем флоэмы, поэтому, по объёму в стволе древесина (ксилема) преобладает (0,9 всего объёма ствола).

Т.о., на поперечном срезе ствола древесных растений чётко видны следующие слои: 1. Вторичная кора

2. Древесина

3. Между древесиной и корой имеется прослойка камбия

4. У молодых деревьев в центре стебля некоторое время

сохраняется сердцевина.

1. Вторичная кора – это все слои клеток выше камбия. Вторичная кора имеет сложное гистологическое строение.

В её состав входят: перидерма, остатки первичной коры, сохраняющиеся какое-то время, а затем входящие в состав корки, остатки первичной флоэмы, луб (вторичная флоэма).

Луб (вторичная флоэма) имеет сложное строение. Он образуется камбием и состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе относятся ситовидные трубки с клетками спутницами и вертикальные тяжи лубяной паренхимы (мягкий луб), а также лубяные волокна (твёрдый луб). Лубяные волокна расположены слоями, а между ними, под их защитой, находятся прослойки мягкого луба. У многих растений (например, липа), эти чередующиеся прослойки имеют вид трапеций.

К горизонтальной системе относятся паренхимные клетки, образующие лубяную часть паренхимных лучей. По ним в радиальном направлении циркулируют газы и различные запасные вещества.

Основная функция луба: проведение органических веществ (нисходящий ток), который осуществляют ситовидные трубки. Кроме того, лубяные волокна луба выполняют механическую функцию (гибкость и упругость), а паренхима – запасающую функцию.

Так как стебель постоянно нарастает в толщину за счёт работы камбия, то кора всё дальше отодвигается от центра и при этом испытывает два типа нагрузок: 1) на растяжение по окружности; 2) сдавливание в радиальном направлении.

На первый вид нагрузок луб отвечает тем, что живые паренхимные клетки лучей сильно разрастаются (подвергаются дилатации), такие лучи имеют вид треугольников, обращённых вершинами к камбию (так называемая дилатационная паренхима).

Второй вид нагрузок (сжатие в радиальном направлении) приводит к тому, что проводящие элементы быстро теряют способность к проведению веществ, так как клетки их сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев (напр. у липы) они способны работать несколько лет (обычно один сезон). На смену им камбий каждый год образует новые проводящие элементы. Т.о, зона проведения в лубе очень тонкая, толщиной 1-2 мм и находится около камбия.

2. Древесина (вторичная ксилема).Составляет основную массу вторичного стебля. Значение её огромно как для самого растения, так и для человека, поэтому не случайно, есть целый раздел анатомии растений, посвящённый изучению строения древесины.

Строение древесины покрытосеменных достаточно сложно. Большая часть её клеток функционирует в мёртвом состоянии. В её составе, так же как и в лубе, есть две системы элементов: горизонтальные и вертикальные.

К горизонтальным элементам относятся в первую очередь сердцевинные паренхимные лучи (первичные и вторичные, полностью образованные камбием). Они обеспечивают связь внутренних слоёв с наружными и с корой.

К вертикальным элементам относятся: сосуды, трахеиды, древесные волокна (либриформ) и различные промежуточные элементы (волокнистая трахеида, перегородчатое волокно и др). Имеются также вертикальные тяжи паренхимных клеток.

Так как древесина состоит в основном из мёртвых клеток с одревесневшими оболочками, то она выполняет основную механическую функцию (твёрдость и жёсткость). Вторая функция древесины – водопроводящая, которая обеспечивается сосудами и трахеидами (восходящий ток). Третья функция - запасающая, так как в составе древесины довольно много клеток живой паренхимы.


Как и в лубе, из-за деформаций в результате роста стебля в толщину и некоторых других причин, водопроводящую функцию в древесине выполняют слои, расположенные около камбия. Они обычно имеют светлую окраску, толщину в несколько сантиметров и называются заболонь. Молодые водопроводящие элементы работают несколько лет, а затем сдавливаются вновь образующимися слоями и оттесняются к центру стебля. Клетки паренхимы, окружающие сосуды и трахеиды прорастают в них через поры, образуя тиллы (выросты клеток паренхимы) и закупоривают сосуд (тиллозис древесины). В тиллах откладываются различные вещества, в том числе смолы, танины, которые часто окрашивают центральную часть древесины в более тёмный цвет. Такая центральная, часто окрашенная, часть древесины, выполняющая запасающую и механическую функцию называется ядро. (Хорошо заметна, например, у дуба – ядровая древесина. Если ядро по цвету не отличается от заболони – спелая древесина (груша, осина, ель и др.)).

Стебель является осью растения и выполняет функцию опоры и проводника веществ. Также, в зависимости от вида растения, стебель может выполнять запасающую функцию, защитную, крепления к опоре, быть самостоятельным фотосинтезирующим органом.

Анатомия стебля

Несмотря на огромное разнообразие форм растений, строение стеблей и их развитие сходны у разных видов. Главной составной частью стебля является апекс, слагаемый меристемой. Меристема, в свою очередь, слагается клетками-инициалями, которые делятся в разные стороны и от которых образуются все остальные клетки побега и его производных (листьев, ветвей и так далее). У споровых растений в верхнем слое апекса находится одна клетка-инициаль или их сравнительно маленькое скопление. У семенных - наблюдается большой массив инициальных клеток, которые расположены как в поверхностных, так и в углубленных слоях.

Рис. 1. Функции стебля

Рис. 1. Функции стебля В большинстве случаев апекс состоит из туники и корпуса, которые сходны по строению, но различаются плоскостями, в которых делятся их клетки. Туника включает до 4 (чаще всего 2) слоев клеток, которые увеличивают площадь апекса. Корпус лежит под туникой и растет во все стороны, увеличивая объем апекса.

Производные туники и апекса

  • Протодерма. Впоследствии из нее образуется слой эпидермы, покрывающий стебель и листья. Берет начало из клеток первого слоя туники.
  • Меристема ожидания. Характеризуется ростом клеток за счет вакуолей и редким делением. Образуется из верхушки туники и корпуса.
  • Инициальное кольцо. Представляет собой скопление мелких, быстро делящихся клеток, расположенных рядами по периферии апекса. От него ведут происхождение ткани, связанные с будущим листом. Формируется ниже меристемы ожидания.
  • Медианная меристема. Является основой для формирования других подгрупп меристем. Ведет свое происхождение из инициального кольца.
  • Прокамбий и основная меристема. Первый - формирует проводящую систему, вторая - первичную кору. Причем первый закладывается в листовом зачатке, и только потом, разрастаясь, пронизывает весь стебель. Происходят они из медианной меристемы.
  • Ксилема и флоэма. Первая - проводит воду и растворенные в ней вещества вверх от корней. Вторая - доставляет продукты фотосинтеза в места запасания. Являются производными прокамбия.
  • Паренхима. Соединяет первичную кору и сердцевину. Формируется из клеток, расположенных между тяжами прокамбия.

Рис. 2. Структура побега

Обеспечение роста стебля

  • Рост в длину обеспечивается благодаря меристемам апекса и междоузлий;
  • Рост в ширину обеспечивается процессами первичного (деление клеток апекса) и вторичного утолщения (деление камбия).

Первичное анатомическое строение стебля

  • Покровной ткани (эпидермы)
  • Первичной коры
  • Центрального цилиндра (стелы)
  • Экзодерму, выполняющую функции фотосинтеза и дыхания растения;
  • Эндодерму, выполняющую запасающую функцию, и при накоплении крахмала превращающуюся в крахмалоносное влагалище.
  • Протостель. Самая примитивная форма. Сложена сплошным тяжем ксилемы, окруженным флоэмой.
  • Актиностель. Ксилема образует форму, напоминающую звезду.
  • Сифоностель. Характеризуется образованием сердцевины.
  • Диктиостель. Состоит из сетчатого цилиндра, связи паренхимы перицикла и сердцевины.
  • Эустель. Присуща семенным растениям. Образована системой параллельных пучков ксилемы и флоэмы, между которыми иногда расположен камбий.
  • Атакостель. Характерен для однодольных. Отличительной чертой являются многочисленные пучки листьев, входящие в стелу. Проводящих пучков много, они объединены в сетку.

Важно! Однодольные растения характеризуются сохранением подобного строения в ходе всей жизни, тогда как голосеменные и двудольные продолжают свое развитие, образуя вторичное строение стебля.

Вторичное анатомическое строение стебля

  • Пучковый. Имеются отдельные проводящие пучки, расположенные по кругу
  • Переходный. Пучки сообщаются между собой. У некоторых растений в процессе развития пучковый тип сменяется переходным, а переходный - сплошным
  • Сплошной. Отдельные пучки настолько сближаются, что образуют сплошной проводящий цилиндр

Строение древесных растений

Строение стеблей древесных растений представляет особый интерес. Их отличительной чертой является пожизненное функционирование камбия. Луб и древесина, первоначально участвующие в транспорте веществ, со временем теряют эту способность. В ходе их старения камбий формирует новые слои проводящих тканей. Таким образом, основная масса древесного ствола представлена мертвыми клетками, которые, тем не менее, выполняют важные функции, поддерживая дерево (древесина) и обеспечивая защиту проводящих тканей (корка).

Рис. 4. Общая схема развития тканей стебля

Рис. 4. Общая схема развития тканей стебля У хвойных деревьев подобное строение дополняется наличием большого количества смоляных ходов в стебле. Ввиду более простого строения проводящей системы, вода по стволу хвойного дерева поднимается медленнее, чем по стволу двудольного. Корка дерева формируется следующим образом: в коре возникает много слоев так называемого феллогена. Каждый из этих слоев друг за другом образует слой пробки. Впоследствии, слои клеток, расположенные между корковыми слоями отмирают, в результате чего формируется сплошной корковый слой. При растрескивании корки живые клетки феллогена формируют чечевички, обеспечивающие газообмен (рис. 4).

Читайте также: