Вторичное строение корня кратко

Обновлено: 04.07.2024

У большинства двудольных растений первичное строение в корнях сохраняется недолго, так как в них рано начинается вторичное утолщение, связанное с заложением и деятельностью камбия. По сравнению со стеблем вторичное утолщение корня имеет некоторые особенности, обусловленные спецификой его первичной структуры.

Тонкостенные живые клетки, находящиеся в центральном цилиндре с внутренней стороны флоэмных тяжей, между лучами первичной ксилемы, вытягиваются в радиальном направлении и делятся тангентальными перегородками, образуя клетки камбия. На поперечном срезе он располагается вогнутыми дугами, концами упирающимися в перицикл. В результате его деятельности возникают вторичные проводящие ткани, поэтому этот камбий условно можно назвать пучковым. При делении клеток пучкового камбия и последующей дифференцировке их производных ковнутри от него, между лучами первичной ксилемы, возникают элементы вторичной ксилемы. Постепенно дуги пучкового камбия становятся выпуклыми. Кнаружи камбий откладывает клетки, превращающиеся в элементы вторичной флоэмы. Число его дуг всегда равно числу лучей первичной ксилемы. Меристематическими вскоре становятся и паренхимные клетки перицикла, соприкасающиеся с группами элементов протоксилемы. В результате их деления образуются клетки межпучков о(по положению) камбия. Участки пучкового и межпучкового камбия смыкаются в непрерывный камбиальный слой.

Рис. 1. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: энд — эндодерма, пи, — перицикл, л. фл. — первичная флоэма, в. фл. — вторичная флоэма, кмб— камбий, я. КС. — первичная ксилема, в. кс.— вторичная ксилема

Таким образом, в центральном цилиндре корня формируются открытые коллатеральные проводящие пучки в числе, равном числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма оттесняется вторичными тканями к периферии пучков, сдавливается и становится плохо заметной.

Клетки межпучкового камбия, заложившиеся в пе-рицикле, образуют широкие лучи паренхимы, располагающиеся между пучками вторичных проводящих тканей и имеющие вид светлых полос. Так как эти лучи возникают в самом начале вторичного утолщения, их можно называть первичными. На этой стадии развития корня они обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой, поэтому по аналогии со стеблем их нередко называют сердцевинными лучами, хотя в корне нет типичной сердцевины. Кроме первичных могут быть и типичные вторичные лучи, образованные лучевыми инициалями пучкового камбия и входящие в состав вторичных ксилемы и флоэмы.

Рис. 2. Схема вторичного утолщения корня. А — первичное строение и заложение камбия; Б — образование вторичных

Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, энергично делясь по всей окружности центрального цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь— многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Тонкостенные клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют крупноклеточную паренхим-ную зону, окружающую с периферии проводящие ткани.

Корень тыквы (Cucurbita реро L.)

Первичное строение и начало вторичного утолщения

Для изучения первичного строения и последующих вторичных изменений необходимо иметь корни проростков.

Семена тыквы проращивают в течение одной-двух недель в чашках Петри. В связи с тем, что свежие тонкие корни проростков режутся плохо, их следует предварительно фиксировать спиртом с добавлением глицерина.

Поперечные и продольные срезы обрабатывают фло-роглюцином с соляной кислотой и рассматривают в глицерине.

На серии поперечных срезов корня проростка в зоне проведения на расстоянии 1,5—2 см от кончика можно ознакомиться с первичным строением, а также проследить заложение и начало деятельности камбия. Под экзодермой видна широкая паренхимная первичная кора, заканчивающаяся слоем тонкостенных клеток эндодермы с поясками Каспари, которые перерезаны поперек и на радиальных стенках имеют вид небольших вздутий (пятна Каспари). После проведения реакции с флоро-глюцином и соляной кислотой они приобретают красный цвет. Под эндодермой расположен однорядный перицикл. Первичная ксилема обычно четырех-, реже трех-и пятилучевая. Середина корня занята участком тонкостенной ткани, клетки которой на продольных срезах имеют удлиненную форму, типичную для прокамбия.

На более поздних стадиях развития, т. е. ближе к основанию корня, в центре его формируется крупный сосуд метаксилемы. Группы элементов первичной флоэмы отделены от первичной ксилемы узким слоем живых тонкостенных клеток, сохраняющих способность к делению. При большом увеличении видно, что они несколько вытянуты в радиальном направлении и плотно примыкают одна к другой. Клетки заполнены густой цитоплазмой, имеют крупные ядра. В некоторых местах эти клетки делятся тангентальными перегородками, вычленяя узкие клетки пучкового камбия. На срезах, сделанных с более старого участка корня, можно видеть, что плоские, вытянутые в тангентальном направлении расположены вогнутыми дугами. О начале деятельности камбия можно судить по появлению между двумя соседними лучами первичной ксилемы одного-двух сосудов вторичной ксилемы, которые более широкопро-светны, чем сосуды метаксилемы.

Рис. 3. Заложение боковых корней у тыквы. А — материнский корень с двумя боковыми корнями второго порядка (Б, В)\ Б — сформировавшийся боковой корень, пробившийся сквозь первичную кору; В — функционирующий боковой корень второго порядка с меристематическими зачатками боковых корней (м. б. к.) третьего порядка: эпб — эпиблема, экз — экзодерма, энд — эндодерма, пц — перицикл, п. кс. — первичная ксилема, п. фл. — первичная флоэма, с. к. — секреторный кармашек, к. ч. — корневой чехлик, к. е. — корневые волоски таблитчатые клетки камбия

На этих же срезах можно видеть, что клетки перицикла, находящиеся над тяжами первичной ксилемы, также разделились тангенталь-ными перегородками. Это начало развития межпучкового камбия, который в дальнейшем образует па-ренхимные клетки лучей.

дермы, окружающие бугорок снаружи. Они делятся преимущественно радиальными перегородками, образуя на поверхности меристематического зачатка корня секреторный кармашек, который выделяет ферменты, растворяющие клетки первичной коры, и таким образом облегчает рост бокового корня в ее толще. В апексе корневого зачатка дифференцируются те же слои инициалей, как в апексе материнского корня. Зона интенсивно делящихся клеток прикрыта корневым чехли-ком. В центральной части заложившегося бокового корня, близ его основания, формируется прокамбий, дающий начало проводящим тканям. Трахеальные элементы ксилемы бокового корня непосредственно присоединяются к сосудам тяжа первичной ксилемы материнского корня, против которого образовался зачаток бокового корня, а элементы флоэмы примыкают к двум соседним участкам первичной флоэмы. Так устанавливается связь проводящего аппарата бокового корня с центральным цилиндром материнского корня. Сформированный боковой корень, нарастая в длину своей верхушкой, пробивается наружу.

Заложение боковых корней против тяжей первичной ксилемы определяет их расположение на материнском корне продольными рядами.

Задание.
1. Зарисовать схему первичного строения корня. Показать заложение камбиальной дуги между участком первичной флоэмы и двумя соседними лучами первичной ксилемы.
2. При большом увеличении микроскопа изобразить часть центрального цилиндра с клетками пучкового камбия и первыми сосудами вторичной ксилемы.

С особенностями вторичного строения взрослого корня удобнее ознакомиться на поперечных срезах корней толщиной 2,5—5 мм.

При изучении препарата в центре среза следует прежде всего отыскать первичную ксилему. Она представлена четырьмя, изредка тремя или пятью короткими радиальными цепочками узкопросветных мелких сосудов, сходящихся к одному более широкому сосуду мета-ксилемы.

Между лучами первичной ксилемы находятся четыре или три — пять крупных открытых коллатеральных проводящих пучков камбиального происхождения. Большую часть сечения каждого пучка занимает вторичная ксилема, состоящая из широкопросветных сосудов, волокон и мелких клеток паренхимы.

На срезах из материала, собранного в конце вегетационного периода, внутри крупных сосудов можно обнаружить пузыревидные образования, частично или полностью заполняющие их просвет. Это тиллы, возникающие в результате врастания паренхимных клеток в расположенный рядом с ними сосуд. Оболочки их иногда тонкие, иногда утолщенные, одревесневшие, с многочисленными порами. Заполненный тиллами сосуд утрачивает проводящую функцию.

Рис. 4. Поперечный срез вторично утолщенного корня тыквы: лб — пробка, л. з. — паренхимная зона, п. л. — первичный луч, л. фл. — первичная флоэма, в. фл. — вторичная флоэма, кмб — камбий, в. кс. — вторичная ксилема, л. кс. — первичная ксилема, м. кмб. — межпучковый камбий

Снаружи элементы вторичной ксилемы огибает камбиальная зона, имеющая слегка волнистые очертания. Она представляет собой широкий слой прозрачных мелких узких таблитчатых клеток, расположенных правильными радиальными рядами. К периферии от камбия в пучке находится вторичная флоэма, состоящая из широ-копросветных ситовидных трубок с простыми горизонтальными ситовидными пластинками, сопровождающих клеток и паренхимы. Первичная флоэма оттеснена к периферии пучка, деформирована и вследствие ранней облитерации (сдавливания) ситовидных трубок плохо различима.

От элементов протоксилемы, несколько изгибаясь между проводящими пучками, расходятся светлые, расширяющиеся к периферии первичные лучи. Они состоят из крупных удлиненных в радиальном направлении тонкостенных клеток, образованных межпучковым камбием. Межпучковый камбий у корней со вторичным строением не всегда заметен.

С поверхности корень покрыт перидермой. На тонком участке среза старого корня в перидерме можно различить несколько наружных слоев сплюснутых пустых клеток пробки с бурыми стенками. Под пробкой находится слой узких клеток феллогена, заполненных мелкозернистой цитоплазмой, и феллодерма. Крупные клетки внутренних слоев феллодермы вместе с производными перицикла, возникшими еще до начала деятельности пробкового камбия, составляют паренхимную зону, окружающую снаружи проводящие пучки и лучи.

Корень вторичного строения всегда можно отличить от стебля по следующим признакам: 1) первичная ксилема экзархная, ее элементы располагаются в центре корня радиальными тяжами, типичной сердцевины нет; 2) промежутки между тяжами первичной ксилемы заняты вторичной ксилемой; 3) первичные лучи внутренними концами упираются в проводящие элементы первичной ксилемы; 4) первичной коры в корнях двудольных растений, имеющих вторичное утолщение, обычно нет.

У тыквы нередко встречаются корни не с тремя — пятью проводящими пучками, а с большим числом. Центральную часть таких корней составляют тонкостенные клетки. По строению эти корни кажутся сходными со стеблем, однако у основания первичных лучей между пучками вторичных проводящих тканей при внимательном рассмотрении всегда можно обнаружить участки экзархной первичной ксилемы, которая характерна только для корня (в стебле первичная ксилема эндархная).

Задание. При малом увеличении зарисовать схему строения корня, отметив: а) первичную и вторичную ксилему; б) пучковый камбий; в) вторичную и облитери-рованную первичную флоэму; г) лучи; д) периферическую паренхимную зону, окружающую проводящие пучки; е) пробку.

Вторичное строение можно изучать также на корнях русских бобов (Faba vulgaris Moench ,) или фасоли (Pha-seolus vulgaris L.). Корни этих растений отличаются от корней тыквы присутствием в первичной флоэме, непосредственно под перициклом, механических элементов — волокон — и небольшого участка тонкостенных клеток в центре.

Корень лютика ползучего (Ranunculus repens L.)

Активная деятельность камбия, вследствие которой в корне образуется большое количество вторичных тканей, наблюдается не у всех травянистых двудольных растений. Очень слабое вторичное утолщение корней харак терно для многих травянистых представителей семейства лютиковых, в том числе лютика ползучего.

На поперечных срезах корня, обработанных раство ром иода в водном растворе иодистого калия, а затем флороглюцином и соляной кислотой, можно видеть широкую первичную кору и узкий центральный цилиндр (рис. 74).

В центре корня четырьмя-пятью радиальными тяжами расположены элементы первичной ксилемы, чередующиеся с группами клеток флоэмы (рис. 74, А). С внутренней стороны каждый участок флоэмы огибают доходящие до перицикла дуги камбия, образовавшие небольшое число элементов вторичных проводящих тканей.

Вторичная флоэма содержит ситовидные трубки с простыми ситовидными пластинками и сопровождающие клетки, вторичная ксилема — пористые сосуды и паренхиму.

Перицикл представлен одним рядом крупных тонкостенных паренхимных клеток. Делясь тангентальными перегородками, клетки перицикла, расположенные против элементов протоксилемы, образуют клетки межпучкового камбия, дающего начало коротким и широким паренхимным лучам.

Центральный цилиндр окружен однослойной эндодермой из слегка вытянутых в тангентальном направлении клеток с утолщенными одревесневшими вторичными оболочками. Против лучей первичной ксилемы в эндодерме, находятся пропускные клетки с пятнами Каспари. Так как вторичное утолщение незначительно, первичная кора сохраняется без заметных изменений. Наружные и внутренние слои ее состоят из довольно плотно сомкнутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. В этих клетках можно видеть крупные ядра и зерна запасного крахмала. В некоторых клетках встречаются кристаллы оксалата кальция. В средней части коры расположены крупные воздухоносные полости рексигенного происхождения, т. е. возникшие вследствие разрывов клеток. Наличие полостей объясняется повышенной влажностью естественного местообитания лютика.

Рис. 5. Строение корня лютика ползучего. А — схема строения; Б — сектор центрального цилиндра корня лютика при большом увеличении (поперечный срез): эпб — эпиблема, экз — экзодерма, в. п. — воздухоносная полость, п. к. — первичная кора, энд — эндодерма, пц — перицикл, в. кс. — вторичная ксилема, кмб — камбий, пкс — протоксилема, мкс — метаксилема, фл — флоэма, пр. к. — пропускная клетка, л — луч паренхимы

Перидермы нет. Функцию защитной периферической ткани выполняют однослойная экзодерма из сравнительно тонкостенных клеток и остатки отмершей эпиблемы.

Задание. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив первичные флоэму и ксилему, участки вторичной ксилемы, короткие парен-химные лучи, перицикл, эндодерму, широкую первичную кору с воздухоносными полостями, экзодерму.

Вторичное строение корня тыквы:

1 - первичная ксилема,

2 - вторичная ксилема,

3 - радиальный луч,

5 - первичная и вторичная флоэма,

6 - основная паренхима вторичной коры,

7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторичная кора).

Вторичное строение корня –строение корня, возникающее в результате деятельности вторичных меристем (камбия и феллогена), сопровождается ростом корня в толщину. Отличается от первичного строения корня наличием вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и перидермы.

Вторичная кора – перидерма:

Перидерма стебля бузины:

2 - остатки эпидермы,

3 - пробка (филлема),

В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген. Феллоген часто возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность. В процессе формирования перидермы наружу откладываются клетки пробки, а внутрь - живые паренхимные клетки феллодермы. Пробка , феллоген и феллодерма образуют перидерму

Пробка - состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочка пропитана суберином. Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемые. Многослойная пробка образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов.

Феллоген - пробковый камбий - образовательная ткань в стебле растения, откладывающая к внешней стороне стебля феллему, а к центру - феллодерму .

Феллодерма - внутренняя часть перидермы , развивающаяся из клеток феллогена. В корнях часто выполняет функцию запасающей ткани, обеспечивает питание феллогена. Живые клетки.

Вторичное строение корня тыквы:

1 - первичная ксилема,

2 - вторичная ксилема,

3 - радиальный луч,

5 - первичная и вторичная флоэма,

6 - основная паренхима вторичной коры,

7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторичная кора).

Вторичная кора – перидерма:

Перидерма стебля бузины:

2 - остатки эпидермы,

3 - пробка (филлема),

Posted in Биология Tags: Биология

В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой. От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой.

Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих — клетки сердцевины и т.д.

Из клеток периблемы образуется первичная кора корня, которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.

Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой. Ризодерма — однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.

Первичное строение корня.

Первичное строение корня является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный — эпиблему, средний — первичную кору и центральный осевой цилиндр — стелу. См. рисунок ниже.

Первичное строение корня

В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов — корневых волосков (см. рисунки ниже).

Строение первичной коры

Эндодерма, мезодерма и экзодерма

Корневые волоски недолговечны. Воду и и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.

В клетки корневых волосков вода проникает пассивно, а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания. Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.

Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания!

Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму, мезодерму и экзодерму.

Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.

Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накапление запасных веществ, а также располагается микориза.

Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой. Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.

Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом. Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарожение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой зведы располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.

Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.

Вторичное строение корня.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс — результат деятельности вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (или пробкового камбия).

Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.

Первичное и вторичное строение корня

За счет того, что данный процесс идет долго, корни могут достигать значительной толщины. Если рассмотреть многолетний корень, в его центральной части, как правило, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.

В перицикле возникает также и пробковый камбий (или феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани или пробки. Т.к. первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), оказывается изолирована пробковым слоем от внутренних живых тканей, она со временем отмирает.

Информация о статье:

В статье описано первичное строение корня, какие три слоя есть в его составе. Вторичное строение корня. Как оно образуется и чем отличается от первичного.

Корень – осевой вегетативный, в типичном случае подземный орган сосудистых растений. Он эволюционировал позднее побега и устроен проще стебля. От побега корень отличается отсутствием листьев и их зачатков и тем, что его апекс (верхушка) прикрыт чехликом. Этот орган обладает радиальной симметрией и способностью неопределённо долгого нарастания в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. Его главная функция – обеспечение почвенного питания растения.

Кроме основной корни решают и другие задачи:

Перечисленные функции характерны для корней большинства растений. Но у многих представителей флоры крень выполняет и другие, более специфические обязанности. Это связано с его видоизменением. Строение корня бывает первичным – возникающим в результате дифференциации клеток апикальной меристемы и вторичным – являющимся результатом деятельности камбия.

Зоны молодого корня

Молодой корень содержит несколько участков, которые отличаются своим строением и функциями. Даже внешне на главных, боковых и придаточных корнях хорошо заметны 5 зон:

корневой колпачок (чехлик), или калиптра;
зона деления клеток;
зона растяжения, или зона роста;
зона созревания (всасывания, или поглощения);
зона проведения.

Между последними тремя зонами границы чётко незаметны.

Зоны корня

Корень: корневой чехлик

Он не имеет эквивалента в стеблях, состоит из двух типов тонкостенных молодых образовательных клеток:

центральных, столбчатых (апикальная корневая меристема), которые постоянно делятся и смещаются к периферии. Они носят название колумеллы, или колонки;
периферийных округлых, функционирующих всего неделю, слущивающихся ещё живыми и заменяющихся новыми.

Корневой чехлик хорошо заметен на больших корнях, его толщина у всех растений примерно одинакова, она равна 1 мм. Нет корневого чехлика только у растений-паразитов и некоторых водных обитателей. Калиптра защищает чувствительные нижележащие образовательные ткани от частичек почвы и облегчает проникновение корня в грунт. Если старый корневой чехлик повреждён или удалён искусственно, то он образуется заново.

В клетках корневого чехлика аппарат Гольджи в большом количестве выделяет слизистые вещества, которые проходят через клеточные стенки наружу. Слизь облегчает проникновение корня среди частичек почвы.

Клетки колумеллы также участвуют в восприятии гравитации. Они устроены особым образом. Ядро в них находится в центре, ЭПС на периферии, а крупные вакуоли отсутствуют. Нижние столбчатые клетки содержат амилопласты – пластиды с крахмальными зёрнами, обладающими свойствами кристаллов. Они собираются по бокам клеток и обеспечивают направление роста, ориентируясь на силу тяжести. Когда горшечное растение укладывают набок, амилопласты дрейфуют к стороне, ближайшей к источнику гравитации и корень изгибается в этом направлении.

Точная причина гравитационного ответа клеток неизвестна, но предполагают, что ионы кальция в амилопластах влияют на распределение гормона роста (в данном случае ауксина) в клетках. Рабочая гипотеза заключается в том, что электрический сигнал перемещается из столбчатых клеток в клетки, расположенные ближе к зоне деления.

Кончик корня под микроскопом

Корень: зона деления клеток

Верхушечная меристема расположена в центре кончика корня, её область защищена корневым чехликом. По аналогии с побегом она называется конусом нарастания. На живом корне её можно заметить по желтоватому оттенку клеток. Они имеют такой цвет, потому что в них нет вакуолей. Апикальная меристема содержит одну или несколько инициальных клеток, которые постоянно делятся и дают начало всем клеткам корня.

Большая часть деятельности этой зоны происходит по краям, где клетки делятся каждые 12-37 часов, достигая пика один-два раза в день. Большинство инициальных (верхушечных) клеток кубовидные с небольшим расстоянием друг между другом. У папоротников всего одна инициаль в форме пирамиды (тетраэдра). Одна делящаяся клетка также есть у некоторых плаунов. Группу клеток в середине корневой меристемы называют спокойным центром. Они делятся редко, при помощи тургорного давления придают кончику корня упругость и с силой проталкивает его между частичками почвы.

У двудольных покрытосеменных растений апикальная меристема корня образует три слоя. Из клеток нижнего слоя образуется корневой чехлик и эпиблема (ризодерма), из второго слоя формируется первичная кора, из третьего – осевой цилиндр. Но анатомо-морфологические различия между ними будут незаметны до тех пор, пока они не достигнут зоны созревания.

У однодольных корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только корневой чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого верхнего слоя периблемы. Длина зоны деления у двудольных покрытосеменных растений равна 1 мм.

Зона деления корня

Корень: зона растяжения

В зоне растяжения клетки первичной меристемы удлиняются. Она выглядит гладкой, прозрачной и светлой. При помощи этого участка корень становится длиннее. Клетки растут за счёт увеличения вакуолей. Маленькие вакуоли сливаются, пока не займут 90 и более процентов всей клетки. Над зоной удлинения клетки больше не увеличиваются. Зрелые части корня за исключением роста в толщину остаются постоянными в течение всей жизни. Длина зоны растяжения корня достигает нескольких миллиметров. В верхнем её участке начинается дифференциация клеток, формируется ризодерма – поглощающая ткань корня и др.

Корень: зона созревания, или зона поглощения

Корень удлиняется за счёт зоны созревания. Удлинённые в зоне растяжения клетки дифференцируются в зоне созревания и становятся специфическими для первичного строения корня. Хотя они не видны до этого этапа, но как мы уже знаем, их судьба была предначертана гораздо раньше. Размер зоны поглощения равен нескольким сантиметрам. Функции этой зоны: всасывание воды с растворёнными минеральными веществами, закрепление корневой системы в почве, механическая опора верхушки корня.

Поверхностные клетки созревают в эпиблему (ризодерму) и включают в себя выросты – корневые волоски. Корневой волосок – это удлинение одной клетки ризодермы. Оболочка корневого волоска тонкая, состоит из целлюлозы и пектина и снаружи покрыта слизью, облегчающей процесс поглощения воды и ионов. По мере растяжения корневого волоска вся цитоплазма клетки, из которой он состоит сосредотачивается в его верхушке, туда же перемещается, ядро и многочисленные диктиосомы, синтезирующие слизь и вещества для наращивания оболочки клетки. Остальную часть выроста занимает длинная вакуоль. Это очень активные клетки и для их работы нужно много пластических веществ и энергии. Поэтому они содержат большое количество рибосом и митохондрий.

Количество корневых волосков зависит от экологических условий существования растения. Например, у водных покрытосеменных их нет совсем. На корне одного наземного растения может быть много миллиардов корневых волосков. Их общая площадь может доходить до 37 см². Они значительно увеличивают площадь поверхности корня. Длина корневого волоска разных растений колеблется от 0,1 мм до 10 мм. Например, у осок и злаков она равна 3 мм. А длина всех волосков одного корня может составлять нескольким километрам.

Симбиотические бактерии, способные фиксировать азот, попадают в корни бобовых растений через корневые волоски. Появляются и развиваются корневые волоски очень быстро – в течение 1-2 дней, но работают они недолго – жизнь их исчисляется днями, реже – неделями. По мере роста корня корневые волоски погибают, и зона поглощения образуется на новом участке корня. А на месте зоны всасывания формируется участок проведения.

Корень: зона проведения

Это основная часть корня, которая появляется по мере отмирания корневых волосков. Ризодерма становится экзодермой, защищающей живые клетки зоны проведения. В этом участке формируется вторичное строение корня за счёт деятельности боковых меристем, и формируются проводящие ткани. Тут образуются боковые корни, закладывается камбий, обеспечивающий рост органа в толщину.

Первичное строение корня

В зоне деления или немного выше хорошо видны границы между меристемами: периблемой (наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей) и плеромой (внутренний отдел, происходящий от верхнего слоя инициалей). Ещё сохраняя характер образовательных тканей, клетки этих меристем различаются по величине и расположению.

Из периблемы возникает первичная кора, основную часть которой составляют живые паренхимные клетки с живыми оболочками. Между клетками образуется система межклетников, по которым циркулируют газы, необходимые для дыхания корня. У болотных и водных растений первичная кора превращается в аэренхиму. Наряду с этими возникают механические ткани, придающие жёсткость корню. В клетках коры происходит энергичный обмен веществ. Благодаря этому они выполняют несколько важных функций:

снабжают ризодерму пластическими веществами, синтезируя их самостоятельно;
участвуют в проведении некоторых веществ;
служат вместилищем гифов симбиотических грибов;
накапливают запасные элементы.

Эндодерма

Самый внутренний слой коры – эндодерма, она в виде непрерывного слоя окружает стелу. Эндодерма в своём развитии часто проходит три ступени. На первой ступени оболочки её клеток тонкие, они плотно прилегают друг к другу, а на их поперечных и радиальных стенках появляются утолщения. В них образуются уплотнения – пятна или пояски Каспари, в которых откладывается вещество схожее с суберином и происходит одревеснение. Пояски Каспари непроницаемы для растворов. Первичную эндодерму на первой стадии развития находят в корнях всех растений кроме плаунов. У многих высших споровых она остаётся такой в течение всей жизни. У большинства растений она получает вторичное строение.

Первичное строение корня в зоне проведения

Экзодерма

Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую характерную для корня ткань – экзодерму. Вначале она функционирует как ткань, регулирующая прохождение веществ. После отмирания ризодермы она оказывается на поверхности корня и становится покровной защитной тканью.

Формируется экзодерма как однослойный (реже несколько слоёв) эпидермис, лежащий непосредственно под ризодермой. Сначала она состоит из живых паренхимных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Вскоре по всей их внутренней поверхности откладывается слой суберина. Но в отличие от пробки, клетки экзодермы остаются живыми. Среди клеток этой ткани остаются пропускные неопробковевшие клетки.

Экзодерма хорошо выражена в корнях однолетних растений, длительное время сохраняющих первичное строение. В них она выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а на её месте появляется перидерма.

Стела

Осевой, или центральный цилиндр (стела) возникает из верхнего слоя инициалей зоны деления (плеромы). Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют способность делиться. В нём закладываются боковые корни, поэтому перицикл часто называют корнеродным слоем. Клетки перицикла участвуют в формировании вторичной структуры корня, позже они образуют камбий и феллоген. Под перициклом размещаются клетки прокамбия.

Внутрь от образовательных клеток формируются проводящие ткани. Флоэма (луб) начинает развиваться раньше ксилемы почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишённые сопровождающих клеток, возникает около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.

Ксилема (древесина) начинает формироваться позднее. Её первые элементы (протоксилема) закладывается в зоне растяжения. Они представлены спиральными и кольчатыми элементами. Протоксилема появляется вплотную к перициклу и группы её клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов. Ксилема в своём развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня.

На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются клетки флоэмы. У звезды может быть разное количество лучей – 2 или много. Чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляет очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. В самом центре корня кроме ксилемы могут находиться механическая ткань и паренхима.

Вторичное строение корня

Корень во вторичном строении имеет на поперечном срезе следующие слои:

перидерму, большую часть которой занимает пробка;
вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы и паренхимных клеток;
камбий – образовательную ткань;
центральную часть, в составе которой выделяют вторичную ксилему, остатки первичной ксилемы и лучи паренхимы.

Первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем: камбия и феллогена. Камбий возникает в корнях голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных растений между ксилемой и флоэмой. Он образуется из клеток паренхимы, а позже превращается в непрерывное камбиальное кольцо, дополненный клетками перицикла. Он откладывает наружу вторичную флоэму, а внутрь – вторичную ксилему. У многолетних древесных растений корни могут достигать значительной толщины, но годичные кольца в них выражены слабо. Поэтому установить возраст корня по его анатомическому строению очень трудно.

Постоянные ткани коры не выдерживают утолщения корня. Они слущиваются и заменяются вторичной покровной тканью – перидермой. Она образуется благодаря работе феллогена (пробкового камбия). Феллоген образуется в перицикле. Клетки коры, отрезанные от внутренних живых тканей, отмирают. Появление пробки придаёт корню бурую окраску. По этому изменению можно узнать о месте вторичного строения корня.

Вам будет интересно

Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…

Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…

В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…

Сфагнум, болотный или белый мох образует болота, служит основой торфообразования. У него множество применений. Но…

Понятие о строение семян предполагает усвоение понятие об органах растений вообще. У растений, как и…

Анатомическое строение корня может быть первичным и вторичным. Первичное строение возникает в результате дифференциации клеток – производных апикальной меристемы. Вторичное строение – результат деятельности камбия.

Первичное строение характерно для молодых корней всех высших растений. На протяжении всей жизни такое строение сохраняется у плаунов, хвощей, папоротников и однодольных покрытосеменных растений. У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений за счет деятельное вторичных боковых меристем (камбия и феллогена) происходит утолщение корня и первичное строение сменяется вторичным.

Зоны молодого корня. У молодого корня выделяют несколько зон, которые отличаются своим строением и функциями (рис. 21).
Рис. 21. Зоны молодого корня: А — общий вид; Б — продольный разрез; I — корневой чехлик; II — зона деления; III — зона растяжения; IV — зона поглощения; V — зона проведения; 1 — эпиблема; 2 — корневые волоски; 3 — экзодерма; 4 — средний слой первичной коры; 5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7 — закладка бокового корня; 8 — центральный осевой цилиндр; 9 — клетки корневого чехлика Корневой чехлик. Состоит из тонкостенных живых клеток, наружные из которых ослизняются и слущиваются. В средней части чехлика постоянно образуются новые клетки, которые, в свою очередь, смещаются к периферии. Ослизнение клеток облегчает рост и продвижение корня в почве. Размер корневого чехлика приблизительно одинаков у всех растений и равен 1 мм.

Функции зоны: защита апикальной меристемы; облегчение проникновения корня в почву.

Зона делении (по аналогии с побегом ее часто называют конусом нарастания). Расположена непосредственно по корневым чехликом. Это апикальная меристема, в которая может быть одна или несколько так называемых инициальных клеток, которые активно делятся и дают начало всем другим клеткам корня. Число и расположение инициальных клеток различаются у разных растений. Например, у большинства папоротников существует лишь одна инициальная клетка, имеющая вид тетраэдра, выпуклая стенка которого обращена наружу. У двудольных покрытосеменных растений инициальные клетки образуют три слоя. Из клеток нижнего слоя образуется корневой чехлик и эпиблема (ризодерма), из второго слоя формируется первичная кора, из третьего – осевой цилиндр. Размер зоны деления у двудольных покрытосеменных растений – около 1 мм.

Функции зоны: образование клеток корневого чехлика и всех остальных клеток корня.

Зона растяжения. В зоне растяжения клетки растут в длину, увеличивают свой объем, в них появляются вакуоли. В верхней части этой зоны начинает формироваться эпиблема – поглощающая ткань корня, т. е. начинается дифференциация клеток корня. Протяженность этой зоны – несколько миллиметров.

Функции зоны: увеличение длины корня.

Зона поглощения. В этой зоне образуются многочисленные корневые волоски, всасывающие растворы минеральных веществ из почвы. Волоски – это выросты клеток эпиблемы. Оболочка корневого волоска очень тонкая и снаружи покрыта слизью, что облегчает процесс всасывания. В клетках эпиблемы находится много митохондрий, что свидетельствует об их высокой активности. По мере роста корневого волоска в его верхушке сосредоточивается почти вся цитоплазма, и часто туда же перемещается и ядро. Остальную часть волоска занимает крупная длинная вакуоль.

Формируются корневые волоски очень быстро, в течение 1 – 3 дней, но функционируют и существуют обычно недолго. По мере роста корня волоски погибают, и зона всасывания образуется на новом участке корня. Степень развития корневых волосков зависит от состояния окружающей среды, например корни многих водных растений не имеют корневых волосков. Длина корневого волоска у разных растений колеблется от 0,1 до 10 мм, а суммарная длина всех корневых волосков одного растения может достигать нескольких километров.

В зоне всасывания активно идут процессы дифференциации клеток, образуются ткани и формируется первичное строение стебля. Первой появляется флоэма, позднее — ксилема. Размер зоны всасывания корня равен нескольким сантиметрам.

Функции зоны: всасывание; механическая опора верхушки корня и закрепление корневой системы в земле.

Зона проведения. Образуется по мере отмирания корневых волосков и составляет основную часть корня. В этой зоне полностью сформирована проводящая система. Здесь образуются боковые корни, и закладывается камбий, т. е. осуществляется рост корня в толщину и формируется его вторичное строение.

Первичное строение корня. Рассмотрим первичное строение корня на примере поперечного среза молодого корня в зоне всасывания (рис. 22). Все ткани этой зоны образованы из первичной апикальной меристемы. В первичной структуре корня различают три слоя: наружный – эпиблему, средний – первичную кору, внутренний – центральный осевой цилиндр.
Рис. 22. Первичное строение корня (поперечный разрез корня лука в зоне всасывания): I — эпиблема; II — первичная кора; III — центральный осевой цилиндр; 1 — эпиблема, формирующая корневые волоски; 2 — экзодерма; 3 — средний слой коры; 4 — эндодерма; 5 — перицикл; 6 — флоэма; 7 — ксилема; 8 — пропускная клетка Эпиблема. Образована одним слоем живых клеток, формирующих корневые волоски.

Первичная кора. Сложена живыми тонкостенными паренхимными клетками. Состоит из трех слоев: наружного (экзодермы), среднего и внутреннего (эндодермы).

Непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма. По мере отмирания корневых волосков она оказывается на поверхности корня и начинает выполнять покровную функцию. При этом оболочки ее клеток утолщаются и пробковеют, а сами клетки умирают.

Средний слой первичной коры состоит из рыхло расположенных клеток с хорошо развитыми межклетниками. В этом слое накапливаются запасы питательных веществ, а у некоторых растений образуются млечники или крупные воздухоносные каналы.

Внутренний слой первичной коры – эндодерма – окружает центральный осевой цилиндр и состоит из плотно сомкнутых паренхимных клеток, имеющих характерное строение. Молодые клетки эндодермы на поперечных срезах имеют очертания прямоугольника с закругленными углами и тонкие оболочки. Со временем радиальные, а также верхняя и нижняя стенки клеток утолщаются, образуя так называемый поясок Каспари, проходящий непрерывно по четырем сторонам клетки (рис. 23). Пояски соседних клеток вплотную примыкают друг к другу На второй стадии дифференциации на стенки клеток эндодермы изнутри откладываются суберин и лигнин, что вызывает дополнительное утолщение стенок и придает клеткам водоотталкивающие и газонепроницаемые свойства. Меньше всего утолщаются стенки клеток, обращенные к периферии. Однако некоторые клетки во вторую стадию не вступают и становятся пропускными клетками (см. рис. 23). (Следует отметить, что пропускные клетки образуются только в эндодерме корней многолетних однодольных растений. У двудольных растений клетки эндодермы образуют только пояски Каспари и во вторую стадию дифференциации не вступают.)
Рис. 23. Эндодерма корня: А – молодой участок, поперечный срез и трехмерная схема эндодермальной клетки; Б – старый участок, поперечный срез и трехмерная схема трех соседних эндодермальных клеток; 1 – поясок Каспари; 2 – вторичное утолщение, содержащее дополнительный суберин; 3 – пропускная клетка; 4 – движение воды с растворенными минеральными солями

Эндодерма контролирует горизонтальный транспорт веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. Сплошное водонепроницаемое кольцо вынуждает вещества, перемещающиеся в первичной коре в основном по межклетникам (по апопласту), переходить в протопласты клеток, соединенные между собой плазмодесмами, – в симпласт. После этого вода с растворенными в ней минеральными веществами через пропускные клетки попадает в осевой цилиндр и проникает в ксилему (древесину).

Центральный осевой цилиндр. Наружный слой осевого цилиндра, примыкающий к эндодерме, – перицикл. Обычно он состоит из одного слоя тонкостенных клеток, сохранивших способность к делению. В этом слое закладываются боковые корни, поэтому перицикл нередко называют корнеродным слоем. Перицикл также участвует в формировании вторичной структуры корня: его клетки, делясь, способны превращаться в камбий и феллоген.

Внутрь от перицикла располагается проводящая система корня в виде сложного радиального пучка. В молодом корне в процессе дифференциации клеток сначала закладывается флоэма (луб), а затем ксилема (древесина). Однако в дальнейшем ксилема развивается быстрее, приобретает звездчатые очертания и занимает центр молодого корня. Флоэма располагается между лучами ксилемы. Интересно, что пропускные клетки эндодермы располагаются напротив лучей ксилемы, что способствует оптимальному транспорту водного раствора в проводящую систему. В самом центре корня, кроме ксилемы, могут находиться механическая ткань и паренхима.

Вторичное строение корня. Образование вторичного строения корня начинается с появления камбия между ксилемой и флоэмой (рис. 24). Камбий образуется из слабо дифференцированных клеток паренхимы под внутренними слоями флоэмы. При делении камбия внутри откладываются клетки, которые становятся вторичной ксилемой (древесиной), наружу — вторичной флоэмой (лубом). Вначале прослойки камбия разобщены, но в дальнейшем, разрастаясь по направлению к внешним концам лучей ксилемы, они смыкаются с перициклом, в котором закладывается межпучковый камбий. Образуется сплошное камбиальное кольцо, которое сначала имеет неправильную извилистую форму. Однако довольно быстро камбий начинает активно откладывать элементы вторичной ксилемы напротив участков первичной флоэмы и кольцо расправляется. Образование вторичной флоэмы под первичной происходит медленнее. Постепенно и первичная, и вторичная флоэмы отодвигаются к периферии центрального цилиндра. В результате деятельности камбия между лучами первичной ксилемы формируются проводящие пучки открытого типа, похожие на коллатеральные, но без первичной ксилемы, которая остается в центре корня. (Открытыми называются пучки, содержащие камбий и способные к дальнейшему росту.) Между проводящими пучками напротив лучей первичной ксилемы располагаются широкие паренхимные лучи.
Рис. 24. Стадии вторичного утолщения корня двудольного растения (А – Д) (по Л. И. Лотовой): 1 – эпиблема; 2 – экзодерма; 3 – средний слой первичной коры; 4 – корневые волоски; 5 – эндодерма; б – перицикл; 7– камбий; 8 – перидерма; 9 – разрыв первичной коры; 10 – межпучковый камбий; 11 – первичный паренхимный луч; 12 – вторичный флоэмноксилемный луч

Вторичные изменения затрагивают и другие структуры корня,. В перицикле закладывается пробковый камбий – феллоген, клетки которого откладывают наружу клетки пробки – феллемы, а внутрь – клетки феллодермы, так образуется перидерма. Изолированная пробкой от внутренних живых тканей вся первичная кора постепенно оттесняется на периферию, отмирает и сбрасывается. Наружным слоем корня становится перидерма.

Читайте также: