Теория прерывистого равновесия кратко
Обновлено: 04.07.2024
Рубеж 1960-1970-х годов – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента оно все больше приобретает черты, характерные для наших дней. Прежде всего надо отметить, что синтетическая теория окончательно превращается в догму и ее постулаты все решительнее подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах, и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике, возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных гипотез, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в качественно новое состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия.
В связи с возникновением новых концепций в эволюционной теории разворачивается широкая дискуссия по кардинальным проблемам, касающимся континуальности или прерывистости эволюции, природы эволюционной изменчивости, эволюционной роли организации генетического материала, характера и темпов эволюционного процесса, соотношения моно- и полифилии, дивергенции и параллелизмов, зависимости морфологической эволюции от генетических факторов и др.
Среди недавно возникших гипотез теория прерывистого равновесия – наиболее целостная, всеобъемлющая и серьезная. К тому же, по крайней мере формально, она не полностью порывает с синтетической теорией и дарвинизмом. Во всяком случае, так хотят представить дело ее авторы.
Нильс Элдридж (род. в 1940)
Стефан Джей Гулд (1941-2002)
Новая концепция разрабатывалась всего тремя палеонтологами – Гулдом, Элдриджем и Стэнли – на протяжении 10 лет, и в ее основу легли кроме уже упомянутой пять основных публикаций (Gould, Eldredg, 1977; Stanley, 1975, 1979; Gould, 1980, 1982b). Поначалу скептически встреченная даже палеонтологами, она получила признание только ближе к концу 70-х годов, когда фактически сомкнулась с идеями молекулярных генетиков Карсона, Буша, Вилсона, цитогенетика Уайта.
По признанию самих создателей теории прерывистого равновесия (Stanley, 1979; Гулд, 1986), отправным моментом послужили для них непосредственно работы Майра, Гольдшмидта, Симпсона, Гранта и отчасти Райта. У Майра они заимствовали аллопатическую модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования малых периферических изолятов, концепцию генетической революции и принцип основателя. Особо ценным источником послужила работа Майра (Mayr, 1954) об изменении генетической среды, где фактически была выдвинута идея прерывистости эволюции на основе быстрой реконструкции генофонда изолированной популяции и дано рациональное объяснение многочисленных пробелов в палеонтологической летописи. Однако если у Майра это был частный и редкий модус видообразования, в целом не получивший тогда признания, то пунктуалисты превратили его в универсальный и заслуживающий доверия.
В эволюционной биологии , прерывистое равновесие (также называемое акцентированное равновесием ) является теорией , которая предполагает , что один раз в видовых появляется в палеонтологической летописи , население становится устойчивым, показывая немного эволюционные изменения на протяжении большей части своей геологической истории. [1] Это состояние небольшого морфологического изменения или его отсутствия называется стазисом . Когда происходят значительные эволюционные изменения, теория предполагает, что они обычно ограничиваются редкими и геологически быстрыми событиями ветвления видообразования, называемыми кладогенезом. . Кладогенез - это процесс, при котором вид разделяется на два разных вида, а не один вид постепенно превращается в другой.
Модель прерывистого равновесия (вверху) состоит из морфологической стабильности, за которой следуют редкие всплески эволюционных изменений посредством быстрого кладогенеза. Это противопоставляется (ниже) филетическому градуализму , более постепенной, непрерывной модели эволюции. На диаграмме мы видим состояния равновесия, разделенные скачкообразной фазой.
Прерывистое равновесие обычно противопоставляется филетическому постепенному развитию, идее о том, что эволюция обычно происходит равномерно и путем неуклонной и постепенной трансформации целых линий (так называемый анагенез ). С этой точки зрения эволюция в целом представляется плавной и непрерывной. [2]
За год до своей работы Элдриджа и Гулда 1972 года Найлс Элдридж опубликовал статью в журнале Evolution, в которой предположил, что постепенная эволюция редко наблюдается в летописи окаменелостей, и утверждал, что стандартный механизм аллопатрического видообразования Эрнста Майра может предложить возможное решение. [5]
Пунктуационное изменение
Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с большими центральными популяциями стабилизируются за счет их большого объема и процесса передачи генов . Новые и даже полезные мутации размываются из-за большого размера популяции и не могут достичь фиксации из-за таких факторов, как постоянно меняющаяся среда. [29] Если это так, то трансформация целых родословных должна происходить редко, как указывает летопись окаменелостей. С другой стороны, более мелкие популяции, изолированные от родительского стада, не связаны с гомогенизирующими эффектами потока генов. Кроме того, давление естественного отбора особенно велико, поскольку периферийные изолированные популяции существуют на внешних границах экологической толерантности. Если большая часть эволюции происходит в этих редких случаях аллопатрического видообразования, то свидетельства постепенной эволюции в летописи окаменелостей должны быть редкими. На эту гипотезу ссылался Майр в заключительном абзаце своей статьи 1954 года:
Быстро развивающиеся периферически изолированные популяции могут быть источником многих эволюционных новшеств. Их изолированность и сравнительно небольшой размер могут объяснить феномен быстрой эволюции и недостаток документации в летописи окаменелостей, что до сих пор озадачивало палеонтологов. [3]
Хотя прерывистое равновесие обычно применяется к организмам, размножающимся половым путем [30], некоторые биологи применили эту модель к несексуальным видам, таким как вирусы , [31] [32], которые не могут быть стабилизированы обычным потоком генов. Со временем биологи, подобные Гулду, отошли от прерываемого свадьбой равновесия к аллопатрическому видообразованию, особенно по мере накопления доказательств в поддержку других способов видообразования. [2] Гулда, например, особенно привлекла работа Дугласа Футуймы о важности репродуктивных изолирующих механизмов. [33]
Стазис
Было предложено множество гипотез для объяснения предполагаемых причин застоя. Первоначально Гулда привлекли теории развития и генетического гомеостаза И. Майкла Лернера . Однако со временем эта гипотеза была отвергнута [34], поскольку против нее накопились доказательства. [18] Другие возможные механизмы, которые были предложены, включают: отслеживание среды обитания, [35] [36] стабилизирующий отбор , [37] гипотезу стабильности Стенсета-Мейнарда Смита, [38] ограничения, налагаемые природой разделенных популяций, [37] нормализующий отбор клады [39] и койнофилия . [40] [41]
Доказательства стаза также подтверждаются генетикой видов-братьев , которые морфологически неотличимы, но чьи белки достаточно разошлись, чтобы предположить, что они были разделены в течение миллионов лет. [42] Ископаемые свидетельства репродуктивно изолированных сохранившихся видов симпатрических оливковых раковин ( Amalda sp.) Также подтверждают морфологический застой в нескольких ветвях на протяжении трех миллионов лет. [43] [44]
Иерархическая эволюция
Прерывистое равновесие также упоминалось как способствующее гипотезе о том, что виды являются дарвиновскими индивидами , а не просто классами , тем самым обеспечивая более прочную основу для иерархической теории эволюции. [47]
Возникла большая путаница в отношении того, что на самом деле аргументировали сторонники прерывистого равновесия, какие механизмы они защищали, с какой скоростью была пунктуация, к какой таксономической шкале применялась их теория, насколько революционными должны были быть их утверждения и насколько прерывистое равновесие относилось к другим идеям, таким как сальтационизм , квантовая эволюция и массовое вымирание . [48]
Сальтационизм
Альтернативные объяснения прерывистой модели эволюции, наблюдаемой в летописи окаменелостей. Как макромутации, так и относительно быстрые эпизоды постепенной эволюции могут дать видимость мгновенных изменений, поскольку 10 000 лет редко регистрируются в геологической летописи.
Квантовая эволюция
Множественные значения градуализма
Прерывистое равновесие часто изображается как противопоставление концепции постепенности , хотя на самом деле это форма постепенности. [64] Это связано с тем, что, хотя эволюционные изменения между геологическими осадочными слоями кажутся мгновенными, изменения все еще происходят постепенно, без больших изменений от поколения к поколению. С этой целью, Гулд позже заметил , что «Большинство наших палеонтологических коллег пропустило это понимание , потому что они не изучали теорию эволюции и либо не знали о аллопатрическом видообразования или не рассматривали ее перевод на геологическое время. Наши эволюционные коллеги также не объять последствия, прежде всего потому, что они не мыслили в геологических масштабах ". [14]
На большой и открытой территории не только будет больше шансов на благоприятные вариации, возникающие из-за большого количества поддерживаемых особей одного и того же вида, но и условия жизни будут намного сложнее из-за большого количества уже существующих видов. ; и если некоторые из этих видов будут изменены и улучшены, другие должны быть улучшены в соответствующей степени, или они будут истреблены. Каждая новая форма также, как только она будет улучшена, сможет распространяться на открытой и непрерывной территории и, таким образом, вступит в конкуренцию со многими другими формами . новыми формами, созданными на больших площадях, которые уже были победили многих конкурентов, будут те, которые распространятся наиболее широко и дадут начало наибольшему количеству новых разновидностей и видов. Таким образом, они будут играть более важную роль в изменяющейся истории органического мира. [89]
Таким образом прерывистое равновесие несовместимо с некоторыми идеями Дарвина относительно конкретных механизмов эволюции, но в целом согласуется с дарвиновской теорией эволюции путем естественного отбора. [85] [90]
В лингвистике RMW Dixon предложил модель прерывистого равновесия для языковых историй [91] со ссылкой, в частности, на предысторию коренных языков Австралии и его возражения против предложенной там языковой семьи пама-нюнган . Хотя его модель вызвала значительный интерес, она не пользуется поддержкой большинства в лингвистике. [92]
Отдельно, недавняя работа с использованием вычислительных филогенетических методов утверждает, что они показывают, что пунктуационные всплески играют важную роль при разделении языков друг от друга , составляя от 10 до 33% от общей дивергенции словарного запаса. [93]
Утверждается, что пунктуационная эволюция объясняет изменения в сказках и мифологии с течением времени. [94]
Читайте также: