Теория островной биогеографии кратко

Обновлено: 02.07.2024

Островной гигантизм — биологический феномен, явление, при котором величина отдельных видов животных, обитающих на изолированном острове, крайне быстро увеличивается с каждым последующим поколением.

Кли́макс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу.Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно.

Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Например, наличие минеральных веществ, доступ кислорода, влажность почвы, температура почвы, рыхлость почвы. Индифферентные элементы среды, например инертные газы, экологическими факторами не являются.

Экозона, царство, биогеографическая зона — единица биогеографического разделения поверхности Земли высочайшего уровня, основанная на историческом и эволюционном распределении картины распространения растений и животных. Экозоны представляют крупные участки земной поверхности, где флора и фауна развивалась в относительной изоляции в течение длительного периода времени, отделенные друг от друга крупными чертами рельефа, такими как океан и, большие пустыне или горные хребты, создававших барьеры миграции.

Перенос (поток) генов (англ. gene flow, gene migration) в популяционной генетике — перенос аллелей генов из одной популяции в другую.

Сухопутный мост — в биогеографии перешеек или другая связь, позволяющая растениям и животным колонизировать новую землю. Сухопутные мосты обычно образуются в результате регрессии уровня моря, когда сушей становится континентальный шельф. Сухопутные мосты образуются также при отступлении ледника, в этом случае уменьшается нагрузка на тектоническую плиту и она испытывает подъём. Пример: Эланд, Швеция.

Экосистема озера включает биотические (живые) растения, животных и микроорганизмы, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия.Озерные экосистемы являются яркими примерами стоячих экосистем. К стоячим относятся застойные или слаботекущие воды (от латинского Lentus-вялый). Стоячие воды колеблются от прудов, озер до водно-болотных угодий, и большая часть этой статьи относится к стоячим экосистемам в целом. Стоячие экосистемы можно сравнить с текучими экосистемами, в которые.

Популя́ция (от лат. populatio — население) — это совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей других таких же групп. Этот термин используется в различных разделах биологии, экологии, демографии, медицине и психометрике.

Экологический кризис — особый тип экологической ситуации, когда среда обитания одного из видов или популяции изменяется так, что ставит под сомнение его дальнейшее существование. Основные причины кризиса.

Рефу́гиум (лат. refúgium — убежище) — участок земной поверхности или Мирового океана, где вид или группа видов пережили или переживают неблагоприятный для них период геологического времени, в течение которого на больших пространствах эти формы жизни исчезали.

Северный хохлатый пингвин (лат. Eudyptes moseleyi) — это пингвин из рода хохлатых пингвинов. Раньше выделялся вид Eudyptes chrysocome, но теперь он разделён на 2 вида — северный и южный.

Кривая светового насыщения фотосинтеза — это графическое представление эмпирической взаимосвязи между интенсивностью света и фотосинтезом. По сути своей она представляет собой модификацию уравнения Михаэлиса-Ментен. Кривая показывает положительную корреляцию между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза: по оси х отложены значения независимой переменной (освещенность), а по оси y — значение зависимой переменной (скорость фотосинтеза).

Био́та (от др.-греч. βιοτή — жизнь) — исторически сложившаяся совокупность видов живых организмов, объединённых общей областью распространения в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. В состав биоты входят как представители клеточных организмов (растения, животные, грибы, бактерии, протисты и пр.), так и бесклеточные организмы (например, вирусы).

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система (биогеоценоз), состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.

Адаптивная радиация — адаптация родственных групп организмов к систематическим нерезким однонаправленным изменениям условий окружающей среды.

Экоти́п — совокупность экологически близких популяций вида, связанных с определённым типом мест обитания и обладающих генетически закреплёнными анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями, выработавшимися в результате продолжительного воздействия сходных режимов экологических факторов. От экотипа следует отличать экады, специфические признаки организмов, которые не закреплены генетически и носят приспособительный характер; например, болотные модификации сосны обыкновенной, потомство.

Местообита́ние (ме́сто обита́ния) — совокупность биотических, абиотических и антропогенных (при их наличии) экологических факторов на любой определённой территории или акватории, формирующаяся на месте первичного комплекса абиотических факторов — экотопа. Местообитание вида или популяции — важный компонент его/её экологической ниши. По отношению к наземным животным термин считается синонимичным понятиям стация (местообитание вида) и биотоп (местообитание сообщества).

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном. В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его.

Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) — эволюционно-физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году Томасом Кирквудом, в то время сотрудником Британского Национального института биологических стандартов и контроля, в его обзорной статье. Эта теория задаётся вопросом, как организм должен распорядиться своими ресурсами (в первом варианте теории речь шла только о энергии.

Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), связанных между собой, а также окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из.

Биоразнообра́зие (биологи́ческое разнообра́зие) — разнообразие жизни во всех её проявлениях, а также показатель сложности биологической системы, разнокачественности её компонентов. Также под биоразнообразием понимают разнообразие на трёх уровнях организации: генетическое разнообразие (разнообразие генов и их вариантов — аллелей), видовое разнообразие (разнообразие видов в экосистемах) и, наконец, экосистемное разнообразие, то есть разнообразие самих экосистем.

Видообразова́ние — процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить при скрещивании плодовитое потомство или вообще потомство, называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Водная экосистема — экосистема в водной среде. В водных экосистемах живут сообщества организмов, которые зависят друг от друга и от их воды как среды обитания. Двумя главными типами водных экосистем являются морские экосистемы и пресноводные экосистемы.

Биоиндикация — оценка качества природной среды по состоянию её биоты. Биоиндикация основана на наблюдении за составом и численностью видов-индикаторов.

Сахул — доисторический материк. Предполагается, что он образовался 98 миллионов лет назад, оторвавшись от древнего суперконтинента Гондваны и существовал изолированно до конца последнего оледенения, сформировав уникальную экосистему. Первоначально он объединял нынешние Антарктиду, Австралию, Новую Гвинею и Тасманию.

Суперобита́емая плане́та — гипотетический тип экзопланеты или экзолуны, который подходит для появления и эволюции жизни больше, чем Земля.

Историю геоботанической науки можно условно разделить на три периода: допарадигмальный период, период парадигмы дискретности растительности и современный период.

Генетическое расстояние (Genetic distance, GD) — мера генетического различия (дивергенции) между видами, подвидами, или популяциями одного вида. Малое генетическое расстояние означает генетическое сходство, большее генетическое расстояние означает меньшее генетическое сходство.

Широтная зональность — закономерное изменение физико-географических процессов, компонентов и комплексов геосистем от экватора к полюсам.

Среда обитания (экологическая ниша) — совокупность конкретных абиотических и биотических условий, в которых обитает данная особь, популяция или вид, часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Среда обитания (экологическая ниша), часто перекрывается с термином "ареал" - географическое распространение биологического вида. Например - бурый медведь. Среда обитания (экологическая ниша)- леса. Ареал - везде, где есть такие леса (Европа, Азия, Северная.

Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии — это механизмы, изменяющие движение потоков генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов. Репродуктивная изоляция может осуществляться путём предотвращения оплодотворения либо путём образования нежизнеспособных или стерильных гибридов, как, например, в случае мула и лошака.

Песчаная мелания (лат. Melanoides tuberculata) — вид тропических улиток семейства Thiaridae. Вид с очень широким ареалом, интродуцированный в Новый Свет. Довольно частый обитатель пресноводных аквариумов.

Предельная нагрузка биологического вида на среду обитания (ёмкость среды) — максимальный размер популяции вида, который среда может безусловно стабильно поддерживать, обеспечивать пищей, укрытием, водой и другими необходимыми благами.

Гетерохрония (от др.-греч. ἕτερος — различный, и др.-греч. χρόνος — время), разновременность, изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками.

Девонское вымирание — массовое вымирание видов в конце девона, одно из крупнейших в истории Земли вымираний флоры и фауны. Первый (и самый сильный) пик вымирания произошёл в начале фаменского века — последнего века девонского периода, около 374 млн лет назад, когда неожиданно исчезли почти все бесчелюстные. Второй импульс завершил девонский период (около 359 млн лет назад). Всего вымерло 19 % семейств и 50 % родов.

Линия Уоллеса — западная граница биогеографической переходной зоны между азиатской и австралийской фауной, пролегает между островами Бали и Ломбок, между Калимантаном и Сулавеси. Названа в честь учёного-биолога Альфреда Рассела Уоллеса, который исследовал острова Индонезии между 1854 и 1862 годами. Первым исследователем, указавшим на существование и местоположение подобной разделительной линии, был, однако, орнитолог Филип Латли Склейтер в 1857 году.

Абиоти́ческий фа́ктор (др.-греч. α — отрицание, βίος — жизнь) — совокупность прямых или косвенных воздействий неорганической среды на живые организмы; подразделяется на физический (климат, орография), химический (состав атмосферы, воды, почвы). Приспособление растений и животных к жаре, холоду, атмосферному давлению, подводной глубине, зимняя или летняя спячка некоторых животных и прочее связано с абиотическими факторами.

Флористи́ческое райони́рование — районирование поверхности Земли на соподчинённые регионы, отличающиеся особенностями флористического состава. Крупнейшими единицами флористического районирования являются царства, подцарства, области, подобласти, провинции, округа.

Островная биогеография [1] или островная биогеография это поле внутри биогеография который исследует факторы, влияющие на видовое богатство и диверсификация изолированных природных сообществ. Изначально теория была разработана для объяснения закономерностей взаимосвязь видов и ареалов происходящие на океанических островах. Под любым именем он теперь используется в отношении любой экосистемы (настоящей или прошлой [2] ), которая изолирована из-за того, что окружена непохожими экосистемами, и была расширена до горные вершины, подводные горы, оазисы, фрагментированные леса и даже естественные среды обитания, изолированные развитие земли. Месторождение было начато в 1960-х годах экологами. Роберт Х. Макартур и Э. О. Уилсон, [3] кто придумал термин островная биогеография в их вступительном вкладе в серию Принстонских монографий по популяционной биологии, в которой была предпринята попытка предсказать количество видов, которые будут существовать на вновь созданном острове.

Содержание

Определения

Теория

Скорость вымирания после того, как виду удается колонизировать остров, зависит от размера острова; это кривая вид-площадь или эффект. На более крупных островах есть более крупные районы обитания и возможности для более разнообразных сред обитания. Больший размер среды обитания снижает вероятность исчезновения из-за шанс События. Место обитания неоднородность увеличивает количество видов, которые будут успешными после иммиграции.

Со временем уравновешивающие силы вымирания и иммиграции приводят к равновесному уровню видового богатства.


На этой диаграмме показано влияние удаленности острова от материка на количество видов. Размеры двух островов примерно одинаковы. Остров 1 получает более случайное расселение организмов, в то время как остров номер два, поскольку он находится дальше, получает менее случайное рассеяние организмов.


На этой диаграмме показано влияние размера острова на количество видов. На схеме показаны два острова, равноудаленные от материка. Остров 1 получает меньше случайного распространения организмов. В то время как остров 2 получает больше стрелок и, следовательно, более случайное расселение организмов.

Модификации

Размер острова не только влияет на вымирание, но и влияет на уровень иммиграции. Виды могут активно нацеливаться на более крупные острова из-за большего количества ресурсов и доступных ниш; или на более крупных островах может случайно скопиться больше видов только потому, что они больше. Это целевой эффект.

Влияющие факторы

  • Степень изолированности (расстояние до ближайшего соседа и материка)
  • Продолжительность изоляции (время)
  • Размер острова (большая площадь обычно способствует большему разнообразию)
  • Пригодность среды обитания, которая включает:
    • Климат (тропический или арктический, влажный или засушливый, изменчивость и т. Д.)
    • Исходный растительный и животный состав, если ранее был прикреплен к большей площади суши (например, сумчатые, приматы)
    • Текущий видовой состав

    Историческая запись

    Теорию можно изучить по окаменелостям, которые свидетельствуют о жизни на Земле. 300 миллионов лет назад Европа и Северная Америка лежали на экваторе и были покрыты влажными тропическими лесами. Изменение климата опустошило эти тропические леса во время Каменноугольный Период и по мере того, как климат становился суше, тропические леса фрагментировались. Высохшие лесные острова были непригодны для земноводных, но хорошо подходили для рептилий, которые стали более разнообразными и даже разнообразили свой рацион в быстро меняющейся среде; этот Обрушение тропических лесов каменноугольного периода событие вызвало эволюционный всплеск среди рептилий. [2]

    Исследовательские эксперименты

    Теория островной биогеографии была экспериментально проверена Э. О. Вильсоном и его учеником. Дэниел Симберлофф в мангровые заросли острова в Флорида-Кис. [8] Исследовано видовое богатство на нескольких небольших мангровых островах. Острова были окурены бромистый метил очистить их членистоногие сообщества. После фумигации наблюдалась иммиграция видов на острова. В течение года острова были повторно заселены до уровня до фумигации. Однако Симберлофф и Уилсон утверждали, что это конечное видовое богатство колеблется в квазиравновесии. Острова, расположенные ближе к материку, восстанавливались быстрее, как предсказывает теория островной биогеографии. Влияние размера острова не проверялось, поскольку все острова были примерно одинакового размера.

    Исследования проводились на исследовательской станции тропических лесов на Остров Барро Колорадо дало большое количество публикаций, касающихся экологических изменений после образования островов, таких как локальное исчезновение крупных хищников и последующие изменения в популяциях жертв. [9]

    Приложения в биологии сохранения

    Теория островной биогеографии также привела к развитию коридоры дикой природы в качестве инструмента сохранения для увеличения связи между островами обитания. Коридоры дикой природы могут увеличить перемещение видов между парками и заповедниками и, следовательно, увеличить количество видов, которые могут быть поддержаны, но они также могут способствовать распространению болезней и патогенов между популяциями, усложняя простой запрет на возможность установления соединений, благоприятный для биоразнообразия.

    По видовому разнообразию биогеография островов больше всего описывает аллопатрическое видообразование. Аллопатрическое видообразование - это то место, где в результате естественного отбора в изолированных генофондах возникают новые генофонды. Биогеография острова также полезна при рассмотрении симпатрическое видообразование, идея о различных видах, происходящих от одного предкового вида на одной территории. Скрещивание двух по-разному адаптированных видов предотвратило бы видообразование, но у некоторых видов, похоже, имело место симпатрическое видообразование.

    Острова с давних пор являются излюбленным объектом экологов, поскольку их считают удобной моделью для изучения экосистем и эволюции. Во всех учебниках, так или иначе затрагивающих теорию эволюцию, пишут о наблюдениях Чарльза Дарвина за вьюрками на Галапагосских островах.

    Причина такой популярности островов в первую очередь в чётких границах этих объектов. Наличие чётких границ позволяет абстрагироваться от дискуссии континуалистов и структуралистов, избавляет от тяжёлого и субъективно неприятного труда по проведению границ изучаемых объектов, поэтому кроме островов широкой популярностью пользуются столь же изолированные объекты: озёра, куртины деревьев или кустарников и т. д., причём, чем менее чёткие границы имеет объект, тем менее он популярен.

    Дополнительными причинами популярности островов являются их постоянные во времени (размер объекта не меняется) и часто малые размеры (легко изучить имеющимися силами), варьирование их размеров и географического положения (имеются легко измеряемые переменные, вдоль градиента которых можно располагать получаемые данные) и некоторые другие. Не последнюю роль, как обычно, играет и мода.

    Объекты, которые можно рассматривать как острова, широко распространены в природе. На суше это изолированные горы и горные системы и озёра.

    Много таких объектов и в море:

    • окружающие острова мелководья и их подножия;
    • изолированные подводные горы и горные цепи;
    • районы гидротерм;
    • ультраабиссальные желоба;
    • изолированные глубоководные котловины и т. д.

    Существенной причиной популярности островной биогеографии является и надежда на практическое применение закономерностей динамики биоты островов в охране природы. Дело в том, что современные охраняемые территории можно рассматривать как острова дикой природы среди антропогенных ландшафтов.

    Островная биогеография, особенно вначале, казалось, поможет точно определить необходимый размер охраняемых территорий, их размещение и вообще стратегию и тактику охраны природы. Простые закономерности, положенные в основу островной биогеографии, были понятны как политикам, так и их избирателям, что обусловило выделение больших средств на исследования и появление большого количества статей.

    Часто число видов на острове прямо связывают с его площадью. Предложены и другие объяснения связи числа видов с площадью:

    Гипотеза больших островов. Некоторые виды не могут жить на островах меньше определённого размера из-за недостатка ресурсов на них.

    Гипотеза соответствия вида и площади острова. Некоторые виды не могут жить на островах меньше определённого размера, другие — на островах больше определённого размера. Фактически является объединением гипотез 3 и 4.

    Гипотеза нарушений. Маленькие острова имеют более неустойчивые местообитания, более подверженные разнообразным нарушениям, элиминирующим большее число видов.

    Все перечисленные выше гипотезы предполагают случайное распределение видов. Diamond, изучая распределение видов птиц на островах у Новой Гвинеи, выяснил, что некоторые сочетания видов встречаются гораздо чаще, чем должно было бы быть при случайном заселении острова, тогда как другие — гораздо реже или не встречаются вовсе.

    Позднее аналогичные данные были получены и другими исследователями. Эти факты не получили простого объяснения в рамках теории континуализма, хотя с позиций структурализма причина такого распределения совершенно очевидна: виды распространяются не независимо, а как члены ассоциаций. Зависимость числа видов от расстояния до донорской биоты классическая островная биогеография описывает формулой:

    где: S — число видов на острове в моменты t и t+1, I — скорость иммиграции, т. е. число видов, прибывающих на остров в единицу времени, E — скорость вымирания, т. е. число видов, исчезающих из биоты острова в единицу времени.

    Графически это можно представить в виде кривых, приведённых на Рис. 2.36 и Рис. 2.37.


    Биологический смысл переменных, входящих в данное уравнение, не столь очевиден, как кажется на первый взгляд. В первую очередь это касается скорости вымирания. Хотя R.H. MacArthur и E.O. Wilson не объясняют причины вымирания, повидимому, они считают его функцией размера популяции.

    Анализ эмпирических данных по динамике видового состава растений, бабочек и птиц на островах Кракатау показал, что общее число видов на острове действительно стремится к асимптоте, но по совершенно иным причинам, нежели предсказывает островная биогеография.

    Скорость иммиграции и скорость вымирания видов меняются не монотонно, что существенно для теории островной биогеографии, а имеет явный пик в начале заселения острова (Рис. 2.38Б).


    Число видов стабилизируется не в результате установления баланса между иммиграцией и вымиранием, а в результате стабилизации набора видов. Пик в начале заселения острова объясняется, вероятно, первичным формированием ассоциаций, дальнейшая динамика — сукцессионными процессами.

    В островной биогеографии MacArthur и Wilson виды принимают идентичными. Между тем, это совсем не так. И это — основная причина того, что, давая красивые результаты на специально подобранных группах островов в пределах одного таксона, данная теория имеет весьма ограниченное применение для предсказаний свойств реальных экосистем.

    Предсказания теории островной биогеографии достаточно хороши в тех случаях, когда анализируют острова, являющиеся частью единой ЦС и существующие незначительное время. Но и в таком случае, даже при заселении совершенно новой суши (Кракатау), успешность колонизации острова определяется стадией сукцессионной зрелости покрывающих его в данное время ассоциаций.

    Безусловно, мозаика ассоциаций имеется всегда, но, тем не менее, вид может прибыть на остров во время (слишком поздно), когда сукцессия уже зашла слишком далеко, или, наоборот, слишком рано, когда ассоциации, в состав которых он входит, ещё не образовались. Своевременность прибытия вида в значительной степени определяет его дальнейшую судьбу на острове.

    Методы молекулярной генетики, в частности анализ митохондриальной ДНК, позволяют установить предковые популяции для островных видов. Такой анализ популяций птицы Dendroica petichias на Малых Антильских островах был проведён Klein и Brown.

    Оказалось, что некоторые острова, по-видимому, были заселены неоднократно. В целом ситуация далека от описываемой stepping-stone гипотезой (популярная теория расселения, в процессе которого вид может образовывать небольшие популяции в маленьких биотопах; как человек, преодолевающий водное препятствие, перепрыгивая по камушкам, такие камушки по-английски называют stepping-stone, отсюда и название гипотезы).

    Изучение видообразования на островах и архипелагах во многих случаях показывает вероятность аллопатрического образования близких эндемичных видов. Эти выводы пытаются применить к видообразованию на материках, для чего ищут, а то и постулируют фрагментацию ареалов с последующим их воссоединением.

    Это увлекательное занятие весьма напоминает популярное в XIX в. строительство мостов между материками для объяснения сходства биот материков, разделённых ныне океанами. Надо отметить, что аллопатрическое образование видов, предполагают, но не доказывают (что, по правде говоря, сделать практически невозможно).

    Разница между предсказаниями теории островной биогеографии и фактическими данными может быть обусловлена различной способностью видов к расселению и преодолению преград. Но в ещё большей степени эта разница обусловлена функционированием самих островных ЦС: некоторые условия островов специфичны для них и не имеют аналогов на материках, в частности, это — малая площадь, занимаемая ЦС, и сравнительная однородность условий. Это приводит к тому, что сообщества островов проще, даже если на них не формируется своя ЦС.

    Если же на острове (островах) формируется собственная ЦС (т. е. когда он не может быть заселён существующими ЦС и его возраст достаточно велик) предсказания островной теории становятся особенно неудовлетворительными. Это связано с тем, что островная теория в классическом виде не рассматривает видообразование вовсе.

    Между тем видообразование, обычно сопровождающее формирование ЦС, может принципиально изменить наблюдаемую картину. Возьмём, например, два крупнейших пресноводных озера мира: Виктория и Верхнее. Оз. Виктория имеет максимальную глубину 80 м и площадь в 68 тыс. км²; оз. Верхнее — 393 м и 82,4 тыс. км². Оба они существуют примерно одно время — около 10 тыс. лет.

    Однако, оз. Виктория имеет богатую эндемичную биоту (число эндемичных видов составляет многие сотни, велико и число эндемичных родов), а биота оз. Верхнее ничем не отличается от биот соседних озёр.

    Островная биота — не случайная выборка из исходной биоты, не группировка. На островах также имеются ЦС. Отличия в их составе от исходных обусловлены различной способностью видов к расселению.

    Сукцессии могут останавливаться из-за отсутствия видов, необходимых для прохождения данной стадии (диаспорический субклимакс).

    Одновременно на островах начинается изменение ЦС так, чтобы наиболее эффективно осуществить использование ресурсов при наличном наборе видов. В первую очередь это приводит к расширению экологических ниш видов, часто в сторону ранних сукцессионных стадий (в случае наземных ЦС — это безлесные сообщества).

    Изменение ниши видов отражается в изменении их морфологии. В случае наличия большого количества неиспользуемых ресурсов в результате адаптивной радиации могут возникать потребляющие эти ресурсы виды.

    В результате таксон проходит как бы цикл: виды поздних сукцессионных стадий при формировании новой ЦС или её изменении сначала входят в состав пионерных сообществ, и лишь затем в состав более зрелых, поздних сукцессионных стадий.

    Изучение реальной ситуации в Вест-Индии показало, что большая часть недавно вселившихся видов действительно несколько расширяют свои ниши, но в целом они приурочены к открытым безлесным сообществам (ранним сукцессионным стадиям), тогда как сравнительно давно вселившиеся виды обитают преимущественно в лесных сообществах (поздних стадиях сукцессии), ниши их сужаются, плотность популяций некоторых из них снижается, других — расширяется (в зависимости от их роли в сообществах). Некоторые виды после вселения сразу занимают узкую нишу и преобразуются в эндемов.


    Для островных биот по сравнению с материковыми характерны обеднённый видовой состав и упрощённые ЦС, поэтому многие свойства материковых ЦС могут отсутствовать в островных. Степень отличия монотонно возрастает с уменьшением площади, т. е. имеется обратная зависимость между лёгкостью изучения островной ЦС и степенью её отличия от материковых ЦС, изучение которых и является конечной целью большинства работ по исследованию островов.

    В любом случае, механический перенос выявленных при изучении островных биот закономерностей на материковые невозможен. Более корректным было бы сопоставлять не остров с материком, а ЦС острова (группы островов) с аналогичной ЦС материка.

    Поэтому, несколько эпатируя, можно сказать, что биогеография островов — удобная модель для изучения биоты островов. В значительной степени кризис островной биогеографии связан с тем, что её теория возникла на основе идей континуализма, рассматривающих совместную встречаемость видов как результат случайного события. Собранные же данные убедительно показали, что это не так.

    С островами связано большое количество и других заблуждений. Так, широко распространено восходящее к наблюдениям Ч. Дарвина мнение о том, что на островах по сравнению с материками гораздо выше доля бескрылых видов насекомых и птиц. Проверка этой закономерности на гораздо большем материале показала отсутствие достоверного увеличения таких форм по сравнению с материковыми.

    С уменьшением площадей, занимаемых отдельными ассоциациями, тенденция к переходу на пастбищные взаимодействия появляется среди групп, у которых на материке такой тенденции нет, например, у мелких грызунов, что приводит к гигантизму островных форм.

    Гигантский варан острова Комодо выглядит карликом по сравнению с австралийским плейстоценовым вараном, достигавшим, по некоторым данным, 8 м длины, и истреблённым человеком. Да и сейчас в южной Азии живёт V. salvator, достигающий 280 см длины, а в Австралии — V. brevicaudata, достигающий 250 см длины.

    Особи островных популяций могут быть больше предковых материковых или же меньше их. Но их размер определяет не то, что они живут на островах, а оптимизация усилий по добыванию пищи, размера популяции, минимизация пресса хищников и т. п. — но это общие закономерности экологии и эволюции, отнюдь не специфичные для островов.

    Биоты изолированных островов формируются из небольшого числа сумевших попасть на них видов. Виды-иммигранты вынуждены как минимум менять ниши, а часто и образовывать другие виды для более эффективного использования имеющихся ресурсов.

    Так, на Гавайях и в Юго-Восточной Полинезии отсутствуют аборигенные виды муравьёв, это вызвало сильную адаптивную радиацию хищных жужелиц, пауков и даже возникновение хищных гусениц. Процессы, происходящие при этом, уже были разобраны в предыдущей главе при рассмотрении вопросов формирования ЦС

    остров биогеография (также называемая островной биогеографией) является одним из лучших доказательств в поддержку естественный отбор и теория эволюции. Термин описывает экосистема это изолировано, будучи окруженным различными экосистемами. Для целей этой теории остров определяется как нечто большее, чем просто участок земли, окруженный водой. Он включает в себя горные вершины, озеро, окруженное пустыней, лесной массив или даже национальный парк. Теория предоставляет модель для объяснения богатства и уникальности вид и растения, и животные, найденные в изолированном месте.

    Два события, которые определяют, сколько видов встречается в изолированной экосистеме, это иммиграция и вымирание, Исследования показали, что размер острова и его отдаленность от материка оказывают большое влияние на количество (богатство) видов, которые там встречаются (см. Изображение ниже). Как только виды обосновались на острове, скорость, с которой они исчезнут, зависит от размера острова, при этом вероятность исчезновения на больших островах будет меньше. Это называется видово-ареальным отношением. Эти отношения не только наблюдаемы, но также могут быть предсказаны математически. По той же теории, чем дальше остров от материка, тем меньше видов он имеет. Это называется отношением вида к расстоянию.


    Альфред Рассел Уоллес, отец биогеографии

    В середине 19-го века британский натуралист и исследователь Альфред Рассел Уоллес отправился в бассейн Амазонки и на Малайский архипелаг (расположенный между Китаем и Австралией), чтобы продолжить работу Чарльза Дарвина и изучить, как и почему флора и фауна были распределены. Он обратил особое внимание на распределение бабочек и птиц в связи с наличием и отсутствием естественных географических барьеров, таких как реки, долины и горы. Выводы Уоллеса внесли значительный вклад в область биогеографии, в том числе его открытие резких контрастных различий у животных по обе стороны от того, что сейчас называется линией Уоллеса, призванной признать важность его работы.

    Примеры островной биогеографии

    Австралия

    Суставы, такие как кенгуру и валлаби, можно найти только в Австралии. Если бы сумчатые были найдены во всем мире, то это означало бы, что они не возникли посредством естественного отбора и эволюционного процесса. Дополнительные доказательства этой эволюционной модели подтверждается тем фактом, что около 75% растение и виды млекопитающих в Австралии встречаются только на этом континенте. Однако есть некоторые исключения из-за континентального дрейфа, когда животные могли бродить вокруг больших массивов суши, прежде чем они разделились.

    Галапагосские острова и острова Кабо-Верде

    Когда он посетил Галапагосские острова и острова Кабо-Верде в 1835 году, Чарльз Дарвин столкнулся с видами, которые не встречаются нигде на Земле, такими как галапагосская черепаха, бескрылый баклан, олух с голубыми ногами и, конечно же, знаменитые дарвинские вьюрки. Но дело не только в том, что эти изолированные среды породили уникальные виды – у каждого острова были свои уникальные виды. Кроме того, Дарвин в то время отмечал, что ни один из видов с этих островов не был найден в подобных климатах нигде в мире. Дарвин поинтересовался, почему на каждом из островов существуют разные виды, когда климат практически идентичен, и почему на ближайшем материковом континенте существуют близкородственные виды. Эти наблюдения привели к его гипотезе (в то время), что острова откололись отдельно от основного континента когда-то в далеком прошлом, что привело к двум одинаковым популяциям, которые эволюционировали раздельно с течением времени.


    Модели островной биогеографии (англ. island biogeography ) были предложены Робертом Макартуром и Э. О. Уилсоном (1967) [1] для объяснения того факта, что на каждом из K островов, входящих в состав архипелага, обитает меньше видов, чем на равной по площади территории на материке в тех же местах обитания. S1, S2, S3 … Sk 0 числа видов на той же территории материка и меньше P, где P — общее число видов данной группы, обитающих на данной территории, видовой фонд, из которого пополняются виды для заселения материка и/или перераспределения видов внутри материка.

    Основные положения

    Также модели рассматривают процессы экологических, а не эволюционных масштабов времени, то есть не касаются адаптивной радиации новых видов от исходной формы, расселившимся по всем островам, как в случае с галапагосскими вьюрками. Максимум, о чём можно говорить, это первые стадии микроэволюции; вообще, сейчас уже совершенно ясно, что экологические и эволюционные процессы идут одновременно и либо усиливают, либо ослабляют друг друга. Приспособление особей, скажем, к возвращению старого хищника, загрязнению водоёмов, пожарам и другим стрессовым ситуациям сопровождается элементарными эволюционными явлениями в популяции, объединяет их.

    Островной эффект зафиксирован для всех групп биоты — птиц, бабочек, млекопитающих, беспозвоночных и пауков, амфибий, рептилий, рыб в озёрах, цветочных растений и других видов. В серии тщательных исследований было показано, что уменьшение числа видов на островах архипелага Sk по сравнению с материком связано именно с раздроблением на острова и с изоляцией отдельных островов расстоянием и другими барьерами, а не только с меньшим разнообразием местообитаний на меньшей площади. Последний эффект тоже присутствует, и примешивается к островному, но его можно отделить и островной останется в силе.

    Согласно исходному, самому простому варианту модели, число видов Sk на каждом из островов архипелага, определяется равновесием между вымиранием и иммиграцией, с материка или более крупных островов. Само равновесие имеет динамический характер: виды непрерывно вымирают и замещаются за счёт реколонизации теми же или новыми видами.

    Соображения, на которых основывались Макартур и Уилсон, были просты. "… На острове скорость вымирания видов выше, чем на материке, а скорость заселения новыми не столь высока, чтобы быстро компенсировать вымирание. Число видов, входящих одновременно в островной биоценоз, является результатом сбалансированности двух процессов, а именно — вселение (иммиграция,I) новых видов на остров и вымирание (E) уже присутствующих.

    Оба процесса можно выразить как функции числа видов, имеющихся на острове. Скорость вселения снижается, поскольку всё меньше видов из исходного пула (живущих на близлежащем материке или большом острове) остаётся за пределами острова. Скорость же вымирания возрастает — ведь некому вымирать, а кроме того, сокращение среднего размера одной популяции автоматически равносильно повышению вероятности её случайного вымирания.

    Поэтому, хотя число видов на острове в целом стабилизируется на уровне Sk 0 , эта стабилизация — результат не постоянства видового состава, а непрерывного изменения видов, когда одни вымирают, а другие вселяются. Соответственно, на больших островах будет больше видов, чем на мелких (при том, что на каждом — меньше, чем в середине материка), а видовое богатство снижается по мере удаления острова от источника заселения. Поэтому форма архипелага и его ориентация относительно материка также существенны: один результат будет в случае, когда остров является продолжением материкового мыса, полуострова или длинного выступа, который сужается, и другой — когда береговая линия материка повёрнута к архипелагу своей длинной стороной.

    Теория островной биогеографии и антропогенная фрагментация ландшафтов

    Так, для 25 очень разных городов Европы, изученных в рамках создания Европейского атласа урболандшафтов, было характерно территориальное разрастание, с первоочередным вытеснением из города болот, пашни и открытых травянистых местообитаний. Лесные и лесопарковые участки вытеснялись существенно медленнее (сохранялись лучше на территории ГДР и ЧССР — лидеров сохранения биоразнообразия в городе в 1960—80-х годах) То же верно для природы Москвы. [5]

    Формирование островных фаун

    В формировании островных фаун есть ещё одна важная закономерность. Речь идёт о закреплении переселенцев на островах, их натурализацию. Успех этой натурализации зависит от многих причин. Выносливые и эврибионтные виды имеют больше шансов на укоренение, чем стенобионты. Если абиотические условия острова значительно отличаются от условий тех мест, откуда прибыли переселенцы, им приходится пройти период акклиматизации, в процессе которого могут сильно измениться их экологические особенности, а это может привести к формированию новых подвидов и видов. Серьёзно препятствует успешной натурализации новых для острова видов конкуренция со стороны животных, уже живущих на нём. Между ними при схожести экологических потребностей начинается ожесточенная борьба за существование. Естественно, старожилы имеют ряд преимуществ перед вновь прибывшими — в первых было больше времени для натурализации, в частности для увеличения численности своих популяций. Если же новые виды сумели удержаться в составе фауны, то на конечном этапе колонизации наступает взаимное приспособление животных к существованию в одном биоценозе.

    Обычно островные биоценозы по видовой, пространственной и функциональной структуре значительно проще, чем материковые. Как известно, биоценозы с простой структурой и бедным видовым составом очень неустойчивы и отличаются слабой буферностью. Этим и объясняется уязвимость островных биоценозов при вмешательстве человека, будь это завоз новых для острова животных, изменение среды обитания или уничтожение любых видов. Примеров подобного рода много.

    Читайте также: