Субстратное фосфорилирование кратко и понятно
Обновлено: 07.07.2024
Субстратное фосфорилирования — процесс синтеза АТФ, в биологических системах происходит в результате расщепления субстратов без участия дыхательной цепи митохондрий. В этом случае преобразования субстрата в продукт реакции сопровождается фосфорилированием АДФ с образованием АТФ. Этот процесс возможен в аэробных и анаэробных условиях.
Субстратное фосфорилирования в процессе гликолиза
Субстратное фосфорилирования протекает несколькими реакциями на начальной стадии гликолиза
Фосфорилирования глюкозы
Первая реакция гликолиза — фосфорилирования глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата, катализируется ферментом гексокиназой. Донором фосфатной группы является молекула АТФ. Реакция происходит только в присутствии ионов Mg 2+, потому что настоящим субстратом для гексокиназы является не АТФ 4-, а комплекс MgАТФ 2. Магний экранирует отрицательный заряд фосфатной группы, таким образом облегчая осуществление нуклеофильного атаки на последний атом фосфора гидроксильной группой глюкозы.
ΔG 0 = -16,7 кДж / моль
Фосфорилирования фруктозо-6-фосфата
После стадии изомеризации глюкозо-6-фосфата идет вторая реакция фосфорилирования, в которой фруктоза-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6-бисфосфат за счет присоединения фосфатной группы АТФ. Реакцию катализирует фермент фосфофруктокиназы-1 (сокращенно ФФК-1, существует также фермент ФФК-2, катализирует образование фруктозо-2,6-бисфосфат в другом метаболическом пути).
ΔG 0 = -14,2 кДж / моль
В условиях цитоплазмы клетки эта реакция является необратимой. Она первой достоверно определяет расщепление веществ по гилколитичному пути, поскольку глюкозо-6-фосфат и фруктозо-6-фосфат могут вступать в другие метаболические преобразования, а фруктоза-1,6-бисфосфат используется только в гликолизе. Именно образование фруктозо-1,6-бисфосфат является лимитирующей стадией гликолиза.
Фосфорилирование – это замещение атома водорода в молекулах химических соединений остатками кислот фосфора. В отношении метаболизма микроорганизмов, фосфорилирование – это процесс синтеза молекул аденозинтрифосфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфатов [1] [2] .
Известно, что по отношению к энергетическим источникам все микроорганизмы подразделяются на две группы: хемотрофы и фототрофы. Первые, для синтеза молекул АТФ используют энергию химических реакций, вторые – световую энергию в процессе протекания фотосинтеза. Синтез АТФ из АДФ и фосфатов обычно происходит двумя способами: мембранным фосфорилированием и субстратным фосфорилированием [2] .
Мембранное фосфорилирование
Мембранное фосфорилирование – это фосфорилирование в дыхательной или фотосинтетической электронтранспортной цепи. У прокариот этот процесс связан с мембранами и их производными. Синтез АТФ происходит при участии фермента АТФ-синазы по схеме: АДФ + Фн →АТФ [2] .
Субстратное фосфорилирование
Субстратное фосфорилирование – это фосфорилирование на уровне субстрата. При данном способе фосфатная группа переносится на АДФ от вещества (субстрата), более богатого энергией, чем АТФ [2] .
Данный процесс протекает по схеме: S(субстрат) ~ Ф + АДФ → S+АТФ [2] .
В бактериальных клетках реакции субстратного фосфорилирования не связаны с мембранными структурами и катализируются растворимыми ферментами промежуточного метаболизма [2] .
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .
Смотреть что такое "Субстратное фосфорилирование" в других словарях:
фосфорилирование субстратное — синтез АТФ, не связанный с электронтранспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (Н2РО3) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения. Для ряда анаэробов (осуществляющих брожение) является… … Словарь микробиологии
Клеточное дыхание — Клеточное или тканевое дыхание совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в… … Википедия
Аденозинтрифосфат — Аденозинтрифосфат … Википедия
АТФ — Аденозинтрифосфат Общие Сокращения АТФ, ATP Эмпирическая формула C10 … Википедия
Гликолиз — Схема гликолиза Гликолиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена Мейерхофа, или путь Эмбдена Мейергофа Парнаса ) ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в … Википедия
ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ — совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция обеспечение организма энергией. О. б. связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) атомов водорода или электронов от донора к акцептору. У аэробов… … Биологический энциклопедический словарь
ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ ЦИКЛ — цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, циклич. последовательность ферментативных окислит, превращений три и дикарбоновых к т; общий заключит, этап окислит, распада продуктов обмена углеводов, жиров и белков (или аминокислот) до СО2 и Н20. Открыт X.… … Биологический энциклопедический словарь
Трикарбоновых кислот цикл — цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и… … Большая советская энциклопедия
Бактерии — Кишечная палочка (Escherichia coli) … Википедия
Эубактерии — ? Бактерии Escherichia coli Научная классификация Надцарство: Прокариоты Царство … Википедия
Ресинтез АТФ может происходить не только в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, но и в процессе т.н. субстратного фосфорилирования, когда ресинтез АТФ происходит непосредственно в реакциях превращений энергетических субстратов. Так, в ходе диссимиляции углеводов (гликогена и глюкозы) ресинтез АТФ происходит в результате непосредственного взаимодействия АДФ с промежуточными продуктами этих превращений: 1,3-дифосфоглицериновой и фосфоэнолпировиноградной кислотами, имеющими макроэргические фосфатные связи. Рассмотрим механизм субстратного фосфорилирования на примере реакции между АДФ и фосфоэнолпировиноградной кислотой:
Субстратное фосфорилирование происходит и в цикле трикарбоновых кислот на этапе превращений сукцинил-кофермента А, также имеющего макроэргическую связь, в янтарную кислоту.
В отличие от фосфорилирования в процессе переноса электронов, субстратное фосфорилирование прочно сопряжено с ресинтезом АТФ. За счет реакций субстратного фосфорилирования в организме ресинтезируется небольшое количество АТФ.
3.8. Регуляция скорости аэробного окисления.
Дыхательный контроль - очень важный и эффективный способ регуляции скорости биологического окисления. Рассмотрим это на примере мышечной ткани. Когда мышца находится в состоянии, покоя скорость расходования АТФ низка. Концентрация АТФ высокая, а АДФ – низкая. Невысокой будет и скорость биологического окисления. Как только мышца начинает выполнять работу, резко возрастает потребность в энергии и, следовательно, скорость расходования АТФ. В результате концентрация АТФ снижается, а АДФ возрастает. Это последнее вызывает усиление скорости аэробного окисления и ресинтеза АТФ.
После прекращения работы концентрация АТФ восстанавливается до исходного повышенного уровня, а концентрация АДФ снижается. Одновременно снижается и скорость аэробных превращений.
3.9. Свободное окисление.
В отдельных случаях (при охлаждении организма, при утомлении, вызванном мышечной работой, при необходимости устранить из организма путем расщепления какие либо нежелательные для него вещества) может происходить полное или частичное разобщение окисления с ресинтезом АТФ. В этом случае при переносе по дыхательным ферментам пары электронов ресинтезируется не 3, а меньше молекул АТФ (или совсем не ресинтезируется). Соответственно снижается и эффективность аэробного окисления и увеличивается доля энергии, освобождающейся в виде тепла.
Непосредственной причиной разобщения окисления и фосфорилирования служит изменение структуры митохондриальных мембран, на которых локализованы ферменты дыхательной цепи. Такие структурные изменения могут происходить при значительном снижении концентрации АТФ, повышении концентрации фосфорной кислоты, жирных кислот, ионов Са ++ , гормонов тироксина, инсулина, вазопрессина и под влиянием некоторых других факторов. При этом в процессы переноса электронов включаются ферментные системы, локализованные на наружной мембране митохондрий и в межмембранном пространстве. Эти системы способны обеспечить перенос электронов на кислород, но не содержат компонентов, сопрягающих этот процесс с ресинтезом АТФ. В этом случае вся энергия освобождается в виде тепла.
Электроны могут проходить по этим переносчикам весь путь от окисляемого вещества до кислорода, или только часть пути. В этом последнем случае происходит частичное разобщение окисления с ресинтезом АТФ и вместо 3 ресинтезируется 2 или 1 молекула АТФ.
Причиной разобщения окисления с ресинтезом АТФ может быть и создание веществами-разобщителями собственных протонных каналов во внутренней мембране митохондрий. В этом случае часть протонов может перемещаться обратно в матрикс не по протонным каналам Н + -АТФ-синтетазы, а по каналам, созданным веществами-разобщителями. Ресинтеза АТФ при этом не происходит, а вся энергия освобождается в виде тепла.
При частичном разобщении окисления и фосфорилирования скорость ресинтеза АТФ может даже возрасти из-за ускорения переноса электронов по дыхательной цепи. Однако, эффективность использования энергетических субстратов и кислорода при этом заметно снижается. Для ресинтеза того же самого количества АТФ надо затрачивать больше энергетических субстратов и кислорода, чем при полном сопряжении окисления и ресинтеза АТФ.
Частичное разобщение окисления и фосфорилирования может происходить на начальных этапах напряженной мышечной работы, в процессе разминки. Происходящее при этом преобразование значительной доли освобождающейся энергии в тепло способствует разогреванию мышц и организма в целом и подготавливает его к выполнению работы.
Читайте также: