Строение головного мозга земноводных кратко

Обновлено: 30.06.2024

Исходной группой костных рыб, от которых произошли первые наземные позвоночные (Tetrapoda) являются древние кистеперые рыбы из группы рипидистий (Rhipidistia). Одни рипидистии активно осваивали пресноводные водоемы, другие переходили к жизни в морских лагунах, где, подвергаясь периодическим опреснениям, по-видимому, смогли приспособиться к полуводному образу жизни, приобретя, таким образом, свойства, послужившие в дальнейшем предпосылками выхода на сушу. Формирование многих признаков, характерных для амфибий, происходило у их предков еще в водной или полуводной среде. Они оказались способными относительно быстро занимать случайно освобождающиеся места в экосистемах водоемов, замещая кистеперых в их исходной водной и отчасти полуводной среде. Таким образом, приспособление к крайне необычным для рыб условиям жизни привело в эволюции позвоночных к выработке адаптаций, обеспечивших освоение новой для них наземной среды. Строгой и единственной линии, ведущей от рыб к амфибиям, по всей видимости, не существовало (Воробьева, 1992).

Современные амфибии, составляющие надотряд Lissamphibia, представлены тремя отрядами: хвостатыми (Urodela), бесхвостыми (Anura) и безногими (Apoda). За этими тремя группами признается монофилетическое происхождение, причем бесхвостые амфибии являются потомками ствола, более 350 млн. лет развивающегося обособленно от хвостатых и безногих.

Содержание

Рис. 1. Общий вид мозга хвостатой амфибии – углозуба Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 (по: Обухов, 1994).

Рис. 2. Общий вид головного мозга представителей разных групп амфибий: Rana catesbiana (A), Ambystoma tigrinum (Б), Ichthyophis glutinosus (по: Comparative neurology of the telencephalon, 1980 с изменениями).

ВО – обонятельная луковица; Cer – мозжечок; Dien – промежуточный мозг; Msp – спинной мозг; Tel – конечный мозг; ТО – средний мозг (тектум); nllp – латеральный нерв боковой линии, I–XI – черепно-мозговые нервы

Рис. 3. Нейронная структура моторных ядер в шейном отделе спинного мозга хвостатых амфибий (по: Wake et al., 1988 и Обухов, Андреева, 2017, с изменениями).

1, 2 – медиальная (1) и латеральная (2) группы мотонейронов; 3 – дорсальный корешок; 4 – спинномозговой канал

Амфибии, как представители первого класса позвоночных животных, вышедших на сушу, представляют для изучения строения и эволюции нервной системы особый интерес. Начиная с земноводных, в эволюции ЦНС позвоночных происходят коренные изменения в развитии основных отделов головного мозга, органов чувств и поведени

Согласно теории эволюции ЦНС, предложенной чл. корр. АН СССР А.И. Карамяном, учеником Л.А. Орбели, именно с амфибиями связан третий критический этап в эволюции ЦНС. (см. рис. 3 в разделе Эволюция). У амфибий в связи с переходом к новым условиям жизни на суше произошли существенные изменения в морфо-функциональной организации организма и ЦНС:

Практически редуцируются органы боковой линии и мозговые центры, связанные с ними.
Развиваются органы слуха и соответствующие слуховые ядра в структурах мозга.
Формируется промежуточный мозг.
Развиваются более совершенные по сравнению с рыбами афферентные и эфферентные тракты.
В конечном мозге появляются зачатки корковых отделов.
Вся система интеграции в ЦНС перемещается из стволовой части головного мозга в передние – диенцефало-теленцефальные отделы.

Таким образом, с амфибий в эволюции позвоночных начинает формироваться главное дальнейшее направление развития их ЦНС – теленцефализация, заключающееся в переходе функции главного интегрирующего центра всей нервной системы к конечному мозгу (Белехова, 1986; Карамян, 1976; Обухов, Андреева, 2017; Ebbesson, 1980; Medina, 2009).

ЦНС амфибий представлена отделами спинного и головного мозга, типичными для всех позвоночных животных (рис. 1). Степень развития тех или иных отделов мозга в разных группах амфибий сильно различается (рис. 2).

Спинной мозг (Medulla spinalis)

У хвостатых амфибий спинной мозг занимает весь позвоночный канал по всей его длине, тогда как у бесхвостых амфибий (как и у млекопитающих) он занимает только часть канала, что обусловлено неравномерностью роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa – он оканчивается на уровне 3-го позвонка.

Развитие конечностей привело к формированию у амфибий плечевого и поясничного утолщения спинного мозга и мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности.

Что касается проводящих трактов (восходящих и нисходящих) спинного мозга амфибий, то здесь продолжается дальнейшее обособление их в составе дорсальных, латеральных и вентральных канатиков белого вещества спинного мозга. Начиная с амфибий, в организации этой системы все более отчетливо проявляется соматотопический принцип афферентных и эфферентных проекций. Система восходящих проекций у амфибий включает в себя ряд крупных трактов, соединяющих спинной мозг с продолговатым – спинно-ретикулярные, со средним – спинно-тектальные, с промежуточным мозгом – спинно-таламические, и мозжечком – спинно-мозжечковые. Нисходящие супраспинальные тракты опосредуют влияние головного мозга на моторные центры спинного мозга, и их активность связана прежде всего с такими рефлекторными актами, как плавание, бег, шагание, прыжки, полет и имеет единый план строения, включая несколько основных трактов: ретикуло-, вестибуло-, текто- и рубро-спинальные.

Ствол мозга

Стволовая часть головного мозга амфибий во многом сохраняет черты строения спинного мозга. Она представлена четырьмя продольными нервными тяжами, разделенными бороздами. Основной является медиальная борозда Гисса (sulcus limitans medialis), разделяющая стволовую часть мозга на производные крыловидной пластинки (дорсальные соматосенсорные и висцеросенсорные зоны) и вентральные производные базальной пластинки (соматомоторные и висцеромоторные зоны).

Соматосенсорная зона связана с ядрами тройничного нерва и октаво-латеральной системой, функционально задействованной в работе вестибулярного аппарата, и с органами боковой линии (у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий органы боковой линии и ее мозговые центры редуцированы. Висцеросенсорная зона ствола мозга связана, в основном, с хеморецепцией (вкусовой анализатор). Соматомоторная зона включает на уровне продолговатого и среднего мозга ядра глазодвигательных нервов (III, IV, VI пары), а также связана с моторными ядрами спинного мозга. Висцеромоторная зона содержит ядра тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепно-мозговых нервов, связанных с дыхательной мускулатурой, глоткой и языком.

В состав ствола мозга, помимо ядерных центров сенсорной и моторной областей, входят структуры ретикулярной формации, которая у амфибий еще очень слабо дифференцирована. Ретикулярная формация представляет собой скопление интернейронов, большая часть которых сосредоточена в узком перивентрикулярном слое вдоль IV и III мозговых желудочков. Наиболее четко у низших позвоночных выражено формирование участков, обеспечивающих поступление разномодальной информации к моторным отделам ствола и спинного мозга.

Мозжечок

Мозжечок претерпевает в эволюции амфибий наиболее значительные изменения. Тело мозжечка относительно небольшое (рис. 1, 2) и в нем происходит редукция структур (так называемых заслонки и ушек мозжечка), имеющихся у рыб и связанных с системой их органов боковой линии. Разделение слоев в коре мозжечка на: молекулярный, ганглиозный и зернистый выражено слабо (особенно у безногих и хвостатых амфибий). Вместе с тем у амфибий начинают формироваться молодые ретикуло-спинальные тракты от моторных центров среднего и продолговатого мозга.

Средний мозг

Средний мозг является крупным отделом головного мозга амфибий, связанный со зрительным анализатором, сенсорными и моторными центрами продолговатого и заднего мозга. Он имеет обширные нисходящие и восходящие проекции, получает мультисенсорную информацию и оказывает влияние на большинство отделов головного мозга. В разных группах амфибий уровень развития мозжечка значительно варьирует (Butler, Hodos, 2006; Frog neurobiology, 1976; Lazar, 1984).

Средний мозг состоит из дорсальной части – крыши (To - tectum opticum) и вентральной – покрышки (Tg - tegmentum). У амфибий тектум среднего мозга достаточно прост и состоит из разделенной на несколько слоев перивентрикулярной зоны и поверхностного нейропиля. Выделяется до 9 слоев, образованных несколько типами нейронов и системой волокон (рис. 4).

Рис. 4. Схема строения крыши среднего мозга (tectum opticum) амфибий (по: Обухов, Андреева, 2017; Lazar, 1984).

1–9 – слои тектума, 10–16 – основные типы нейронов тектума: пирамидный (10), большой (11) и малый (12) пириморфные нейроны, фузиформный (13), звездчатый (14), большой ганглиозный (15), амакриновый (16) нейроны

Тегментум амфибий связан с центрами вестибулярной, глазодвигательной и октаво-латеральной систем. У амфибий начинает формироваться аналоги черной субстанции и красного ядра, образующие мощные восходящие и нисходящие проекционные тракты. В целом средний мозг амфибий является крупным интеграционным центром головного мозга, получающим мультисенсорную информацию и связанным с большинством отделов ЦНС.

Рис. 6. Строение конечного мозга амфибий в ростральных (а), средних (б) и каудальных (в) отделах полушарий. Окраска по методу Ниссля (по: Обухов, 1999).

Dp, Mp, Lp – дорсальный, медиальный и латеральный паллиум; Amygl – латеральный отдел амигдалы; NOA – переднее обонятельное ядро; S – септум; Str – стриатум; na – добавочное ядро; fm – отверстие Монро; ftl – латеральный пучок переднего мозга; c. ant – передняя комиссура; to – обонятельный бугорок; zlm – zona limitans medialis (граница медиального паллума и септума)

Рис. 7. Зарисовка нейронной структуры полушария конечного мозга бесхвостой амфибии Rana temporaria L. Рисовальный аппарат РА-4М. Импрегнация азотнокислым серебром по методу Гольджи (по: Обухов, 1999).

MP, DP, LP – медиальный, дорсальный и латеральный отделы паллиума; St – стриатум; S – септум; vl – латеральный мозговой желудочек

Передний мозг (промежуточный и конечный мозг)

В промежуточном мозге у амфибий выделят все основные для позвоночных животных отделы: эпиталамус, собственно таламус и гипоталамус (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения (а, б) и фрагменты нейронного состава промежуточного мозга хвостатой амфибии Salamandrella keyserlingii D. (по: Обухов, 1994).

Ер – эпифиз, На – хабенула (поводок); Hy – гипоталамус; nB – нейропиль Беллончи; Thd, Thv – дорсальный и вентральный таламус; Tel – конечный мозг; tch – мягкая мозговая оболочка, vIII – мозговой желудочек; 1-3 – борозды желудочка

Эпиталамус представлен эпифизарным комплексом и поводками. Функционально они связаны с нейроэндокринной системой, а также с регуляцией циркадианной активности организма. Таламус состоит из нескольких ядер, определенная гомология которых с отделами таламуса высших позвоночных пока под вопросом. Уровень нейронной организации таламуса также достаточно низок – большинство нейронов сосредоточено в перивентрикулярной зоне и представлено разновидностями примитивных лофодендритных клеток изодендритного типа. Гипоталамус традиционно входит в гипоталамо-гипофизарную нейроэндокринную систему и содержит скопления нейросекреторных клеток. Промежуточный мозг имеет обширную систему связей с выше- и нижележащими центрами головного мозга.

Конечный мозг

Конечный мозг (большие полушария) амфибий относятся к инвертированному типу и состоят из двух полушарий и системы латеральных мозговых желудочков. Уровень цитоархитектонической и нейронной организации конечного мозга амфибий еще достаточно низок по сравнению с высшими позвоночными. Большая часть клеток сосредоточена вблизи латеральных мозговых желудочков и также относятся к разновидностям нейронов изодендритного типа. Полушария разделены на две основные зоны: дорсальную, включающую структуры паллиума (медиального, дорсального и латерального) и вентральную, включающую структуры субпаллиума: стриатум, септум, амигдала, обонятельный бугорок и ряд других ядер (рис. 6).

Наиболее дифференцированным отделом паллиума амфибий является медиальный паллиум (МР). Нейроны в этом отделе мигрируют на всю толщу стенки мозга. Особенно это отмечается у бесхвостых амфибий (рис. 7).

Афферентные и эфферентные связи медиального паллиума и особенности его нейронного строения позволяют рассматривать этот отдел полушария как предшественник гиппокампальной коры (архикортекса) высших позвоночных. В качестве возможного гомолога новой коры (неокортекса) высших позвоночных рассматривается дорсальный паллиум (DP). Латеральный паллиум, имеющий обширные связи с обонятельной системой, сравнивается с пириформной корой и входит в лимбическую систему мозга. Подкорковые, субпаллиальные центры конечного мозга амфибий по всей видимости гомологичны соответствующим подкорковым центрам высших позвоночных, поскольку у них есть элементы всех основных связей, включая нигро-стриатную систему (Белехова, 1986; Reiner et al., 1998; Striedter, 2005).

Таким образом, у амфибий закладываются все основные предпосылки для дальнейшего развития головного мозга, достигающего своего максимального развития у млекопитающих и птиц.

Читайте также: