Онтогенез скелета животных кратко
Обновлено: 03.07.2024
Беспозвоночные. Среди простейших радиолярии обладают сложным, геометрически правильным кремневым скелетом, а фораминиферы защищены известковыми раковинами своеобразной формы. Скелеты губок могут быть построены из трех различных материалов: извести, рогоподобного белка спонгина и кремнезема. Известь и спонгин иногда комбинируются, но у стеклянных губок скелет чисто кремневый. У кишечнополостных скелет встречается редко, если не считать кораллов, у которых он образован как наружными, так и внутренними известковыми структурами. Известняки коралловых рифов - это в основном отложения скелетов отмерших кораллов. У всех примитивных групп скелет выполняет поддерживающую и защитную роль, но не используется для локомоции. Плоские и круглые черви его лишены. Некоторые кольчатые черви живут в известковых трубках, образованных их собственными выделениями. У червей разных типов встречаются щетинки, которые считаются скелетными структурами. Известковые раковины моллюсков - это в основном наружные образования; исключение составляет внутренняя раковина каракатицы. Слизни и осьминоги скелета лишены. Для членистоногих характерен составной скелет, покрывающий снаружи все их тело, включая антенны (усики) и ноги. Он состоит из углевода хитина, а у ракообразных может содержать большие количества кальция. Хитиновый панцирь, развивающийся в эмбриогенезе из эктодермы, представляет собой мертвое образование и расти не может, поэтому, увеличиваясь в размерах, все членистоногие периодически сбрасывают наружный слой скелета (линяют). Круглые черви по мере роста также неоднократно меняют свой жесткий наружный покров, называемый кутикулой.
Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования. У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.
Череп. По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул. Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи. Висцеральные элементы черепа - производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна - зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти. Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки - молоточек и наковальню.
Впервые скелетные образования возникли у простейших. Скелет радиолярий (лучевиков), состоящий у большинства этих созданий из кремнезёма, придаёт им необычайную красоту. Можно выделить два направления дальнейшей эволюции скелета. Первое — формирование наружного скелета (например, раковины моллюсков, панцирь ракообразных, твёрдый покров насекомых). Второе — развитие внутреннего скелета (у радиолярий, губок, позвоночных животных).
Долгое время на суше господствовали исключительно животные с наружным скелетом. Он весьма удачно защищает его обладателей от нападения врагов, служит опорой их телу, помогает передвижению. Иногда ему достаётся самая неожиданная роль. Корабельному червю (один из видов моллюсков) остаток раковины помогает просверливать ходы в древесине, которой он питается.
Основной материал для раковин моллюсков и фораминифер, скелета полипов — известь, т. е. карбонат кальция. (Из почти чистого карбоната кальция состоят мел и скорлупа куриных яиц.) Но вещество это довольно плотное, тяжёлое. Животные с внешним известковым скелетом на суше весьма неповоротливы. Медлительность улиток даже вошла в поговорку.
Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах - высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах.
Более перспективным в эволюционном плане оказался путь развития не наружного, а внутреннего скелета.
Зарывшись в песок на дне моря, процеживая из воды съедобные частицы, проводит свою жизнь небольшое (5— 10 см длиной) полупрозрачное существо — ланцетник. Строение его настолько несложно, что каждая из двух половинок разрезанного ланцетника может отрастить недостающую, как у дождевого червя. На первый взгляд в облике этого морского обитателя нет ничего примечательного. Но именно похожие на ланцетника существа сотни миллионов лет назад дали начало всем современным позвоночным — от рыб до зверей и человека. Оказывается, вдоль тела этого невзрачного жителя моря располагается зачаток внутреннего скелета — хорда (или спинная струна). На её месте в ходе эволюции разовьётся прочный позвоночный столб. У бесчелюстных (миног и миксин) в передней части спинной струны уже образуется череп, защищающий головной мозг от внешних повреждений. У рыб мозговой череп дополнится лицевым (челюстями, захватывающими пищу, и др.). Скелет бесчелюстных ещё настолько гибок, что их тело можно без вреда для них завязать узлом.
В ходе эволюции скелет позвоночных постепенно утрачивает излишнюю гибкость и становится всё более твёрдым. У хрящевых рыб (акул и скатов) скелет состоит ещё только из хрящевой ткани. Хрящ лучше приспособлен для роста, чем твёрдая костная ткань, — он может нарастать, не меняя пропорций. Зато костная ткань более прочна и тверда. Позвоночник, или позвоночный столб, есть у всех хордовых, за исключением бесчерепных и оболочников. В эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда, которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников - хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.
У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга
Скелет конечностей. Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид. Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса. Тазовый пояс включает три кости: подвздошную, седалищную и лобковую. У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав т.н. безымянную кость. У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости. Кости передней свободной конечности у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные, пястные и фаланги пальцев. В задней конечности им соответствуют бедренная, затем большая и малая берцовые, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги пальцев. Исходное число пальцев - по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими. Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими.
В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости. Второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения, хрящевой ткани костной.
Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.
Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.
Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.
Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.
Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.
Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.
У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.
У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.
Развитие скелета в онтогенезе у человека.
Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):
1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.
Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).
Первичные и вторичные кости.
По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):
- Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
- Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.
Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.
Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):
Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:
- нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
- мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.
Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.
Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.
Cпособы развития костей (окостенения).
В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):
- Эндесмальное окостенение.
- Перихондральной окостенение.
- Энхондральное окостенение.
- Периостальной окостенение.
При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).
Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.
При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.
Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.
Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.
Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).
Развитие позвонков:
У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).
13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.
Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.
Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.
Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.
Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):
- Врожденные расщелины позвонков:
- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).
- Клиновидные позвонки и полупозвонки.
- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.
- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.
- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.
- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.
- Врожденные синостозы: полный и частичный.
- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.
- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.
- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.
- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).
Развитие и аномалии развития ребер и грудины.
Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.
Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.
Развитие ребер (рис. 10):
Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.
Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.
Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.
Развитие грудины (рис. 11):
Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.
Аномалии развития ребер (рис. 10):
- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро
Аномалии развития грудины (рис. 11):
- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь
Филогенез скелета протекал в 2х направлениях:
1. Наружный (защитная функция, характерно для низших позвоночных - черепахи). Костная ткань развивается на основе соединительнотканных перепонок. У млекопитающих наружный скелет исчезает, некоторые элементы – в виде покровных костей черепа (первичные), почти не регенерируют, при травмах заменяются искусственными пластинами.
2. Внутренний – развивался в филогенезе как каркас – опорная конструкция, на которой закрепляются мягкие ткани.
§ Ланцетник – хорда (упругий тяж, развивающийся за счет из первичной энтодермы, покрытый соединительно-тканной оболочкой)
§ Амфибии - Формируется периферический скелет (в связи с выходом на сушу), хвост подвергается редукции (сохр. как ценогенез у головастиков), конечности слабые, поддерживают тело, по бокам от туловища, короткая малоподвижная шея, нет гр. клетки – короткие рёбра.
§ Пресмыкающиеся и тд – скелет из пластинчатой костной ткани (коллагеновые волокна расположены упорядоченно) появляется грудная клетка (принципиально иной механизм дыхания с помощью ребер), укрепляется крестец, подвижность.
§ Птицы, млекопитающие – конечности под телом, подвижность.
Онтогенез
Скелет формируется из мезенхимы (3-ий зародышевый листок) (у всех позвоночных, кроме ланцетника – хорда мезенхимная)
1. У зародыша (3-5 день) скелет представлен хордой эктодермального происхождения, вокруг которой формируется соединительнотканный слой – перепончатые перегородки. В плотной соед. ткани перепончатого скелета коллагеновые волокна расположены плотно и ориентированы одном направлении.
2. Предплодный период – соединительная ткань заменяется хрящевой, (позвонки, череп, конечности), начинаются процессы остефикации (окостенения) – с поверхности – перихондральное окостенение, изнутри – эпихондральное. В хрящевой ткани волокна и крупные хр. клетки и расположены рыхло, межкл. В-во имеет студенистую структуру, Придающую ткани упругость и плотность.
3. Перед рождением скелет построен из грубоволокнистой костной ткани, (упругий, эластичный, подвергается деформации)
4. Неонатальный период + часть молочного периода – грубоволокнистая ткань пластинчатая костная ткань, остаются роднички (fonticulus) – соединительнотканные пространства между затылочной, теменной и височной костями.
С возрастом соотношение органических (оссеин) и неорганических веществ (мин. соли) в кости меняется:
На низших ступенях организации, а также в эмбриональном периоде у всех позвоночных первым зачатком внутреннего скелета является спинная струна – chorda dorsalis, происходящая из мезодермы. Спинная струна занимает осевое положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетников. Впоследствии, в процессе эволюции соединительнотканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые позвонки окружают хорду), а начиная с костных рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом.
Таким образом, в процессе филогенеза, как явление приспособления к окружающей среде, происходит последовательная смена трех видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдается три стадии развития скелета: 1) перепончатая; 2) хрящевая; 3) костная.
Эти три стадии проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.
Костная ткань появляется на 6-8 неделе внутриутробного развития человека. Соответственно отмеченным трем стадиям развития скелета кости на почве соединительной или хрящевой ткани могут развиваться следующие виды окостенения (остеогенеза).
2. Энхондральное окостенение – развитие кости внутри хряща. При этом мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща.
3. Перихондральное окостенение – процесс образования кости по периферии хряща. При этом остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы.
4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.
Рис. 2.3. Сроки окостенения.
В процессе остеогенеза происходит появление трех типов точек окостенения – первичные, вторичные и добавочные. Первичные точки закладываются в диафизах трубчатых костей, в теле губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного развития. Вторичные точки образуются в эпифизах трубчатых костей в конце внутриутробного периода или сразу после рождения. Кроме первичных и вторичных точек окостенения могут быть добавочные точки окостенения. Они появляются значительно позже. За счет добавочных точек окостенения образуются отростки, бугры и гребни.
Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста, endost, – тонкая пластинка со стороны костномозговых полостей, выполняющая остеогенную функцию.
После образования центров окостенения в диафизах, а затем в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща – это метафизарный хрящ, за счет которого кости растут в длину. В эпифизах хряща выделяют пять зон (по В.Г. Ковешникову): 1) зона индиффеферентного хряща; 2) зона пролиферирующего хряща; 3) зона дифинитивного хряща; 4) зона деструкции; 5) зона первичного остеогенеза.
С наступлением полового созревания метафизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т.е. после того, как исчезают хрящевые прослойки, отделяющие части кости друг от друга.
Рост и старение костей существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, фактора питания, функционального, экологического и т.д.
Сроки окостенения костей осевого скелета, костей верхней и нижней конечности представлены в таблицах 2.1, 2.2, 2.3, а сроки окостенения и завершения синостозирования костей свободных отделов конечностей у лиц мужского пола (Л.А. Алексина, 1985, 1998) на рис. 2.3.
На низших ступенях организации, а также в эмбриональном периоде у всех позвоночных первым зачатком внутреннего скелета является спинная струна – chorda dorsalis, происходящая из мезодермы. Спинная струна занимает осевое положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетников. Впоследствии, в процессе эволюции соединительнотканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые позвонки окружают хорду), а начиная с костных рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом.
Таким образом, в процессе филогенеза, как явление приспособления к окружающей среде, происходит последовательная смена трех видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдается три стадии развития скелета: 1) перепончатая; 2) хрящевая; 3) костная.
Эти три стадии проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.
Костная ткань появляется на 6-8 неделе внутриутробного развития человека. Соответственно отмеченным трем стадиям развития скелета кости на почве соединительной или хрящевой ткани могут развиваться следующие виды окостенения (остеогенеза).
2. Энхондральное окостенение – развитие кости внутри хряща. При этом мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща.
3. Перихондральное окостенение – процесс образования кости по периферии хряща. При этом остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы.
4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.
Рис. 2.3. Сроки окостенения.
В процессе остеогенеза происходит появление трех типов точек окостенения – первичные, вторичные и добавочные. Первичные точки закладываются в диафизах трубчатых костей, в теле губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного развития. Вторичные точки образуются в эпифизах трубчатых костей в конце внутриутробного периода или сразу после рождения. Кроме первичных и вторичных точек окостенения могут быть добавочные точки окостенения. Они появляются значительно позже. За счет добавочных точек окостенения образуются отростки, бугры и гребни.
Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста, endost, – тонкая пластинка со стороны костномозговых полостей, выполняющая остеогенную функцию.
После образования центров окостенения в диафизах, а затем в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща – это метафизарный хрящ, за счет которого кости растут в длину. В эпифизах хряща выделяют пять зон (по В.Г. Ковешникову): 1) зона индиффеферентного хряща; 2) зона пролиферирующего хряща; 3) зона дифинитивного хряща; 4) зона деструкции; 5) зона первичного остеогенеза.
С наступлением полового созревания метафизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т.е. после того, как исчезают хрящевые прослойки, отделяющие части кости друг от друга.
Рост и старение костей существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, фактора питания, функционального, экологического и т.д.
Сроки окостенения костей осевого скелета, костей верхней и нижней конечности представлены в таблицах 2.1, 2.2, 2.3, а сроки окостенения и завершения синостозирования костей свободных отделов конечностей у лиц мужского пола (Л.А. Алексина, 1985, 1998) на рис. 2.3.
Читайте также: