Онтогенез скелета животных кратко

Обновлено: 03.07.2024

Беспозвоночные. Среди простейших радиолярии обладают сложным, геометрически правильным кремневым скелетом, а фораминиферы защищены известковыми раковинами своеобразной формы. Скелеты губок могут быть построены из трех различных материалов: извести, рогоподобного белка спонгина и кремнезема. Известь и спонгин иногда комбинируются, но у стеклянных губок скелет чисто кремневый. У кишечнополостных скелет встречается редко, если не считать кораллов, у которых он образован как наружными, так и внутренними известковыми структурами. Известняки коралловых рифов - это в основном отложения скелетов отмерших кораллов. У всех примитивных групп скелет выполняет поддерживающую и защитную роль, но не используется для локомоции. Плоские и круглые черви его лишены. Некоторые кольчатые черви живут в известковых трубках, образованных их собственными выделениями. У червей разных типов встречаются щетинки, которые считаются скелетными структурами. Известковые раковины моллюсков - это в основном наружные образования; исключение составляет внутренняя раковина каракатицы. Слизни и осьминоги скелета лишены. Для членистоногих характерен составной скелет, покрывающий снаружи все их тело, включая антенны (усики) и ноги. Он состоит из углевода хитина, а у ракообразных может содержать большие количества кальция. Хитиновый панцирь, развивающийся в эмбриогенезе из эктодермы, представляет собой мертвое образование и расти не может, поэтому, увеличиваясь в размерах, все членистоногие периодически сбрасывают наружный слой скелета (линяют). Круглые черви по мере роста также неоднократно меняют свой жесткий наружный покров, называемый кутикулой.
Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования. У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.
Череп. По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул. Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи. Висцеральные элементы черепа - производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна - зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти. Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки - молоточек и наковальню.

Впервые скелетные образования возникли у простейших. Скелет радиолярий (лучевиков), со­стоящий у большинства этих созданий из крем­незёма, придаёт им необычайную красоту. Можно выделить два направления дальней­шей эволюции скелета. Первое — формирование наружного скелета (например, раковины мол­люсков, панцирь ракообразных, твёрдый покров насекомых). Второе — развитие внутреннего ске­лета (у радиолярий, губок, позвоночных живот­ных).

Долгое время на суше господствовали исклю­чительно животные с наружным скелетом. Он весьма удачно защищает его обладателей от на­падения врагов, служит опорой их телу, помога­ет передвижению. Иногда ему достаётся самая неожиданная роль. Корабельному червю (один из видов моллюсков) остаток раковины помогает просверливать ходы в древесине, которой он питается.

Основной материал для раковин моллюсков и фораминифер, скелета полипов — известь, т. е. карбонат кальция. (Из почти чистого карбоната кальция состоят мел и скорлупа куриных яиц.) Но вещество это довольно плотное, тяжёлое. Жи­вотные с внешним известковым скелетом на суше весьма неповоротливы. Медлительность улиток даже вошла в поговорку.

Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах - высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах.

Более перспективным в эволюционном плане оказался путь развития не наружного, а внутреннего скелета.

Зарывшись в песок на дне моря, процеживая из воды съедобные частицы, проводит свою жизнь небольшое (5— 10 см длиной) полупрозрачное существо — ланцетник. Стро­ение его настолько несложно, что каждая из двух половинок разрезанного ланцетника может отрастить недостающую, как у дождевого червя. На первый взгляд в облике этого морского обитателя нет ничего примечательного. Но именно похожие на ланцетника существа сотни миллионов лет назад дали начало всем современным позвоночным — от рыб до зверей и человека. Оказывается, вдоль тела этого невзрачного жителя моря располагается зачаток внутренне­го скелета — хорда (или спинная струна). На её месте в ходе эволюции разовьётся прочный позвоночный столб. У бесче­люстных (миног и миксин) в передней части спинной стру­ны уже образуется череп, защищающий головной мозг от внешних повреждений. У рыб мозговой череп дополнится лицевым (челюстями, захватывающими пищу, и др.). Ске­лет бесчелюстных ещё настолько гибок, что их тело можно без вреда для них завязать узлом.

В ходе эволюции скелет позвоночных постепенно утра­чивает излишнюю гибкость и становится всё более твёрдым. У хрящевых рыб (акул и скатов) скелет состоит ещё только из хрящевой ткани. Хрящ лучше приспособлен для роста, чем твёрдая костная ткань, — он может нарастать, не меняя пропорций. Зато костная ткань более прочна и тверда. Позвоночник, или позвоночный столб, есть у всех хордовых, за исключением бесчерепных и оболочников. В эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда, которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников - хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.

У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга

Скелет конечностей. Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид. Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса. Тазовый пояс включает три кости: подвздошную, седалищную и лобковую. У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав т.н. безымянную кость. У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости. Кости передней свободной конечности у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные, пястные и фаланги пальцев. В задней конечности им соответствуют бедренная, затем большая и малая берцовые, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги пальцев. Исходное число пальцев - по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими. Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими.

В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости. Второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения, хрящевой ткани костной.

Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"

Стадии развития скелета в филогенезе.

У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Развитие скелета в онтогенезе у человека.


Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

Первичные и вторичные кости.


По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

  1. Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
  2. Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.

Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.


Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

  1. нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
  2. мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

Cпособы развития костей (окостенения).


В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

  1. Эндесмальное окостенение.
  2. Перихондральной окостенение.
  3. Энхондральное окостенение.
  4. Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.


Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.


Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие и аномалии развития ребер и грудины.

Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.

Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Филогенез скелета протекал в 2х направлениях:

1. Наружный (защитная функция, характерно для низших позвоночных - черепахи). Костная ткань развивается на основе соединительнотканных перепонок. У млекопитающих наружный скелет исчезает, некоторые элементы – в виде покровных костей черепа (первичные), почти не регенерируют, при травмах заменяются искусственными пластинами.

2. Внутренний – развивался в филогенезе как каркас – опорная конструкция, на которой закрепляются мягкие ткани.

§ Ланцетник – хорда (упругий тяж, развивающийся за счет из первичной энтодермы, покрытый соединительно-тканной оболочкой)

§ Амфибии - Формируется периферический скелет (в связи с выходом на сушу), хвост подвергается редукции (сохр. как ценогенез у головастиков), конечности слабые, поддерживают тело, по бокам от туловища, короткая малоподвижная шея, нет гр. клетки – короткие рёбра.

§ Пресмыкающиеся и тд – скелет из пластинчатой костной ткани (коллагеновые волокна расположены упорядоченно) появляется грудная клетка (принципиально иной механизм дыхания с помощью ребер), укрепляется крестец, подвижность.

§ Птицы, млекопитающие – конечности под телом, подвижность.

Онтогенез

Скелет формируется из мезенхимы (3-ий зародышевый листок) (у всех позвоночных, кроме ланцетника – хорда мезенхимная)

1. У зародыша (3-5 день) скелет представлен хордой эктодермального происхождения, вокруг которой формируется соединительнотканный слой – перепончатые перегородки. В плотной соед. ткани перепончатого скелета коллагеновые волокна расположены плотно и ориентированы одном направлении.

2. Предплодный период – соединительная ткань заменяется хрящевой, (позвонки, череп, конечности), начинаются процессы остефикации (окостенения) – с поверхности – перихондральное окостенение, изнутри – эпихондральное. В хрящевой ткани волокна и крупные хр. клетки и расположены рыхло, межкл. В-во имеет студенистую структуру, Придающую ткани упругость и плотность.

3. Перед рождением скелет построен из грубоволокнистой костной ткани, (упругий, эластичный, подвергается деформации)

4. Неонатальный период + часть молочного периода – грубоволокнистая ткань пластинчатая костная ткань, остаются роднички (fonticulus) – соединительнотканные пространства между затылочной, теменной и височной костями.

С возрастом соотношение органических (оссеин) и неорганических веществ (мин. соли) в кости меняется:

На низших ступенях организации, а также в эмбриональном периоде у всех позвоночных первым зачатком внутреннего скелета является спинная струна – chorda dorsalis, происходящая из мезодермы. Спинная струна занимает осевое положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетников. Впоследствии, в процессе эволюции соединительнотканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые позвонки окружают хорду), а начиная с костных рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом.

Таким образом, в процессе филогенеза, как явление приспособления к окружающей среде, происходит последовательная смена трех видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдается три стадии развития скелета: 1) перепончатая; 2) хрящевая; 3) костная.

Эти три стадии проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.

Костная ткань появляется на 6-8 неделе внутриутробного развития человека. Соответственно отмеченным трем стадиям развития скелета кости на почве соединительной или хрящевой ткани могут развиваться следующие виды окостенения (остеогенеза).

2. Энхондральное окостенение – развитие кости внутри хряща. При этом мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща.

3. Перихондральное окостенение – процесс образования кости по периферии хряща. При этом остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы.

4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.


Рис. 2.3. Сроки окостенения.

В процессе остеогенеза происходит появление трех типов точек окостенения – первичные, вторичные и добавочные. Первичные точки закладываются в диафизах трубчатых костей, в теле губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного развития. Вторичные точки образуются в эпифизах трубчатых костей в конце внутриутробного периода или сразу после рождения. Кроме первичных и вторичных точек окостенения могут быть добавочные точки окостенения. Они появляются значительно позже. За счет добавочных точек окостенения образуются отростки, бугры и гребни.

Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста, endost, – тонкая пластинка со стороны костномозговых полостей, выполняющая остеогенную функцию.

После образования центров окостенения в диафизах, а затем в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща – это метафизарный хрящ, за счет которого кости растут в длину. В эпифизах хряща выделяют пять зон (по В.Г. Ковешникову): 1) зона индиффеферентного хряща; 2) зона пролиферирующего хряща; 3) зона дифинитивного хряща; 4) зона деструкции; 5) зона первичного остеогенеза.

С наступлением полового созревания метафизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т.е. после того, как исчезают хрящевые прослойки, отделяющие части кости друг от друга.




Рост и старение костей существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, фактора питания, функционального, экологического и т.д.

Сроки окостенения костей осевого скелета, костей верхней и нижней конечности представлены в таблицах 2.1, 2.2, 2.3, а сроки окостенения и завершения синостозирования костей свободных отделов конечностей у лиц мужского пола (Л.А. Алексина, 1985, 1998) на рис. 2.3.

На низших ступенях организации, а также в эмбриональном периоде у всех позвоночных первым зачатком внутреннего скелета является спинная струна – chorda dorsalis, происходящая из мезодермы. Спинная струна занимает осевое положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетников. Впоследствии, в процессе эволюции соединительнотканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые позвонки окружают хорду), а начиная с костных рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом.

Таким образом, в процессе филогенеза, как явление приспособления к окружающей среде, происходит последовательная смена трех видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдается три стадии развития скелета: 1) перепончатая; 2) хрящевая; 3) костная.

Эти три стадии проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.

Костная ткань появляется на 6-8 неделе внутриутробного развития человека. Соответственно отмеченным трем стадиям развития скелета кости на почве соединительной или хрящевой ткани могут развиваться следующие виды окостенения (остеогенеза).

2. Энхондральное окостенение – развитие кости внутри хряща. При этом мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща.

3. Перихондральное окостенение – процесс образования кости по периферии хряща. При этом остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы.

4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.


Рис. 2.3. Сроки окостенения.

В процессе остеогенеза происходит появление трех типов точек окостенения – первичные, вторичные и добавочные. Первичные точки закладываются в диафизах трубчатых костей, в теле губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного развития. Вторичные точки образуются в эпифизах трубчатых костей в конце внутриутробного периода или сразу после рождения. Кроме первичных и вторичных точек окостенения могут быть добавочные точки окостенения. Они появляются значительно позже. За счет добавочных точек окостенения образуются отростки, бугры и гребни.

Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста, endost, – тонкая пластинка со стороны костномозговых полостей, выполняющая остеогенную функцию.

После образования центров окостенения в диафизах, а затем в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща – это метафизарный хрящ, за счет которого кости растут в длину. В эпифизах хряща выделяют пять зон (по В.Г. Ковешникову): 1) зона индиффеферентного хряща; 2) зона пролиферирующего хряща; 3) зона дифинитивного хряща; 4) зона деструкции; 5) зона первичного остеогенеза.

С наступлением полового созревания метафизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т.е. после того, как исчезают хрящевые прослойки, отделяющие части кости друг от друга.

Рост и старение костей существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, фактора питания, функционального, экологического и т.д.

Сроки окостенения костей осевого скелета, костей верхней и нижней конечности представлены в таблицах 2.1, 2.2, 2.3, а сроки окостенения и завершения синостозирования костей свободных отделов конечностей у лиц мужского пола (Л.А. Алексина, 1985, 1998) на рис. 2.3.

Читайте также: