Онтогенез позвонка животных кратко

Обновлено: 02.07.2024

Эмбриогенез и анатомия позвоночника плода

а) Развитие спинного мозга:

2. Нейруляция:
• Первичная: формирование головного участка спинного мозга до уровня конуса
• Вторичная: формирование каудального участка спинного мозга до уровня конуса

3. Первичная нейруляция:

• В это же время сомиты, расположенные с обеих сторон от хорды, дифференцируются с образованием клеток склеротома:
о Предшественники позвоночника

• 22-23-й дни (4-я неделя): закрытие нервной трубки начинается с затылочно-шейной области:
о Проходит в обоих направлениях
о Невральный канал: полость внутри нервной трубки, которая впоследствии дает начало:
- Системе желудочков головного мозга
- Спинномозговому каналу

• 24-й день: завершение закрытия краниального (переднего) невропора:
о Из краниального конца нервной трубки развивается головной мозг

• 26-й день: закрытие каудального (заднего) невропора:
о Из каудального конца нервной трубки формируется спинной мозг

• Закрытие нервной трубки необходимо для нормального развития дуг позвонков

Схематическое изображение закрытия нервной трубки в ее верхней части. С противоположного конца показаны открытые каудальный и краниальный невропоры, через которые на этом этапе содержимое нервной трубки сообщается с амниотической жидкостью. Краниальный невропор закрывается на 24-й день и образует головной мозг; каудальный невропор - на 26-й день. На схематическом изображении эмбриона в поперечном разрезе видна нервная трубка, располагающаяся дорсальнее хорды. Нервная трубка дает начало спинному мозгу, большая часть хорды дегенерирует, а ее рудименты дают начало межпозвонковым дискам. Клетки нервного гребня перемещаются сквозь туловище и образуют различные ткани, включая ганглии автономной нервной системы, мозговой слой надпочечников, ткани головы и шеи. Сомиты формируются из мезодермы и дают начало многим тканям. Медиальный сомит - склеротом, из которого формируется позвоночник. Вторичная нейруляция начинается с каудального выступа. В ходе нее формируются мозговой конус, конский хвост и конечная нить.

4. Отделение:

• Заключительный этап первичной нейруляции

• Нервная трубка отделяется от расположенной над ней эктодермы

• Преждевременное отделение:
о Может сохраняться соединение между расположенной около нервной трубки паренхимой и нервной бороздкой → мезенхима дифференцируется в жировую ткань
о Препятствует полному закрытию нервной трубки
о Может приводить к развитию аномалий липоматозного характера:
- Интрадуральная липома
- Липомиеломенингоцеле - подкожное жировое новообразование, соприкасающееся с невральной плакодой/ липомой через расщепление (дизрафию) сзади:
Липомиеломенингоцеле обнаруживается в 20-56% случаев дизрафии спинного мозга
- Может быть причиной синдрома ФСМ:
При липоматозах нарушается нормальное развитие спинного мозга по мере удлинения позвоночника

• Отсутствие отделения:
о Отделение не происходит
о Образуется эктодермально-нейроэктодермальный тракт → препятствие перемещению мезенхимы
о Приводит к очаговой или распространенной спинальной дизрафии и дефектам, связанным с незаращением нервной трубки:
- Миеломенингоцеле: дефект, связанный с незаращением нервной трубки. Грыжевой мешок содержит менингоцеле и элементы нервной трубки
- Миелоцистоцеле: расширенный спинномозговой канал (внутренняя киста) выпадает через расщепление костной ткани в расширенное субарахноидальное пространство (наружная киста)
- Дорсальный дермальный синус: синус, выстланный железистым эпителием, разделенный по средней линии или сбоку от нее

• В конце первичной нейруляции из головного конца эмбриона на уровне конуса образуется спинной мозг

На схематическом изображении в аксиальной плоскости показаны нормальные ядра окостенения развивающихся позвонков. Первичные островки окостенения тела и дуги позвонка (бежевый цвет) формируются внутри хрящевой (синий цвет) оси позвоночника. На схематическом изображении во фронтальной плоскости островки окостенения и хрящевые ядра таза соответствуют физиологической норме. Окостенение крестца и копчика происходит в последнюю очередь. При УЗИ поясничного отдела позвоночника плода на 22-й неделе гестации во фронтальной плоскости виден центр окостенения (ядро) внутри тела позвонка. Остальное тело позвонка состоит из хрящевой ткани. При ТАУЗИ плода на 19,5-й неделе гестации в сагиттальной плоскости (вверху) видно, что окостенение не нарушено, и можно оценить расположение поясничного отдела позвоночника. Окостенение копчика и таза отсутствует, что, вероятно, может свидетельствовать о патологии. К 22-й неделе гестации (внизу) отмечается более выраженное окостенение. Окостенение должно полностью завершиться к 25-й неделе гестации.

5. Вторичная нейруляция:

• Формирование каудальной части спинного мозга до уровня конуса

• Конечный отдел спинного мозга проходит обратную дифференциацию:
о Происходит в течение периода беременности, а затем в раннем постнатальном периоде

• Вторичная нейруляция проходит в менее четко определенные сроки. В ходе нее могут возникать различные пороки развития:
о ФСМ:
- Наиболее частое поражение каудального скопления клеток диспластической природы
- Низко расположенный спинной мозг с утолщенной конечной нитью
о Синдром каудальной регрессии:
- Тип 1: укороченный конечный отдел позвоночного столба с высоким положением конуса. Тяжелые сопутствующие пороки
- Тип 2: низко расположенный ФСМ с более легкими сопутствующими пороками
- Сопутствующие нарушения: гипоплазия почек, легких, аноректальные пороки развития
- Сопутствующие пороки развития спинного мозга: открытая дизрафия, сегментация и нарушение слияния, расщепления спинного мозга
о Терминальное миелоцистоцеле:
- Спинной мозг заканчивается покрытым кожей жидкостно-миелиновым миелоцистоцеле
- Высока вероятность аноректальных пороков развития и аномалий внутренних органов
о Переднее крестцовое менингоцеле:
- Крупное менингоцеле, выпадающее через расширенное крестцовое отверстие и формирующее кистозное новообразование, располагающееся перед крестцом
о Крестцово-копчиковая тератома:
- Первичная полоска регрессирует не полностью, оставляя каудальный рудимент
- Возникает в ходе фазы покоя остаточных тотипотентных клеток (гензеновский узелок) → три слоя клеток с различным соотношением зрелых и незрелых элементов

• Смещение (дислокация) спинного мозга кверху:
о На 12-й неделе гестации спинной мозг занимает всю длину развивающегося позвоночного столба
о Удлинение позвоночного столба и твердой мозговой оболочки непропорционально удлинению спинного мозга:
- Мозговой конус расположен выше позвонка. Конечная нить удлиняется
о Корешки нервов отходят на уровне, соответствующем их отверстиям
о Затем они растут по мере того, как поднимается спинной мозг:
- Образуется конский хвост (оболочка корешков нервов, лежащих ниже конуса)

б) Развитие тела позвонка:

1. Хрящевая стадия:

• 4-я неделя: хорда индуцирует формирование окружающей ее парааксиальной мезодермы из первичной полоски:
о Образуются парные сомиты: миотом и склеротом
о Из миотомов развиваются длинные мышцы спины и покрывающая их кожа
о Склеротомы подразделяют на медиальные и латеральные структуры:
- Образуют тело позвонка, межпозвонковый диск, мягкие мозговые оболочки, связки (медиально) и задние структуры (латерально) позвоночника
- Перемещаются из сомитов и прилежащих нервной трубки и хорды
- Вентральная часть склеротома окружает хорду и образует рудимент тела позвонка
- Дорсальная часть склеротома окружает нервную трубку, образует предшественники дуг позвонков и превращается в остистый отросток
- Происходит дегенерация и инволюция хорды, окруженной телом позвонка
- Рудимент хорды, расположенный между позвонками, формирует студенистое ядро межпозвонкового диска
о Если хордальная индукция не происходит, деление нервной пластинки может быть неполным → нейроэнтеральная киста или диастематомиелия

• 6-я неделя: стадия хрящеобразования в ходе развития позвонка начинается с появлением ядер хрящеобразования:
о Ядра хрящеобразования появляются в мезенхиме каждого позвонка
о К завершению эмбрионального развития два ядра в теле позвонка, состоящем из мезенхимы, сливаются:
- Образуется хрящевое ядро
о В то же самое время ядра окостенения дуг позвонков сливаются друг с другом и с ядром в теле позвонка
о По мере перехода ядер хрящеобразования на дуги позвонков образуются остистые и поперечные отростки

3. Пороки развития и сегментации позвонков:
• Патологические позвонки могут либо замещать нормально сформированные, либо быть добавочными
• Нарушение развития позвонков (частичное или полное):
о Морфология зависит от степени и расположения аномалии при формировании позвонка:
- Односторонний дефект хрящевого центра и нарушение окостенения → врожденное недоразвитие половины позвонка
• Нарушение сегментации позвонков:
о Блокирование смежных позвонков и слияние их задних частей
• Наиболее тяжелые дефекты сегментации и слияния → повышение частоты сопутствующих пороков развития:
о Пороки осевой части нервной системы: ФСМ, искривление позвоночника (кифоз, сколиоз), дизрафия
о Пороки развития внутренних органов

в) Нарушение закрытия нервной трубки. Клинические проявления:
• Незакрытие нервной трубки на любом участке препятствует развитию нервной системы и индукции расположенных выше дуг позвонков
• Время возникновения данного явления таково, что порок оказывает влияние на формирование других систем органов:
о Необходимо исследовать плод на наличие сопутствующих пороков развития внутренних органов и аноректальных пороков развития
• Необходимо исследовать плод на наличие сопутствующих нарушений иннервации:
о Возможно патологическое положение нижних конечностей

Видео эмбриогенез, филогенез, онтогенез скелета (позвоночника) и его аномалии

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 28.9.2021

Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"

Стадии развития скелета в филогенезе.

У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Развитие скелета в онтогенезе у человека.


Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

Первичные и вторичные кости.


По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

  1. Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
  2. Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.

Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.


Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

  1. нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
  2. мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

Cпособы развития костей (окостенения).


В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

  1. Эндесмальное окостенение.
  2. Перихондральной окостенение.
  3. Энхондральное окостенение.
  4. Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.


Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.


Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие и аномалии развития ребер и грудины.

Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.

Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Читайте также: