Одиночный тилакоид соединяющий соседние граны называется кратко

Обновлено: 30.06.2024

Представление хлоропласта :
(1) наружная мембрана ;
(2) межмембранное пространство;
(3) внутренняя мембрана ;
(4) строма ;
(5) люмен из тилакоидов ;
(6) тилакоидная мембрана ;
(7) гранум (укладка тилакоидов );
(8) тилакоид ;
(9) крахмал ;
(10) рибосома ;
(11) хлоропластная ДНК ;
(12) пластоглобула ( липидная капля ).

Тилакоидов [от греческого thylakos , мешочка и oides , аналогичными] (можно также записать: тилакоиды) представляют собой набор мембран присутствующий в цианобактерий , и в хлоропластах , где фотохимические (или прозрачная) фаза фотосинтеза происходит .

Внутреннее пространство, ограниченное тилакоидными мембранами, называется просветом или внутритилакоидным пространством.

Космическое пространство - это цитоплазма цианобактерий или строма хлоропластов фотосинтезирующих эукариот.

Есть разные типы хлорофилла . Некоторые типы молекул хлорофилла находятся в тилакоидной мембране, а другие - в молекулярных комплексах, которые, в свою очередь, образуют наборы, называемые фотосистемами . Среди этих молекулярных комплексов есть светособирающие комплексы, в которых есть молекулы хлорофилла а, который является фотосинтетическим пигментом . Электроны некоторых пигментов возбуждаются фотонами . Другие типы пигментов получают возбужденные электроны от пигментов, присутствующих в мембране. Есть два вида фотосистем. Фотосистема 2 (PS2) первая вступает в игру во время фотосинтеза . Свет возбуждает электроны пигментов, которые переносятся в комплекс реакционного центра. Он также получает возбужденные электроны от пигментов, присутствующих в мембране. Там цепь переноса электронов переносит их в фотосистему 1 (PS1). К электрону присоединяется второй электрон от PS1, также возбужденный фотоном. Затем электроны используются для восстановления молекул НАДФ + до молекул НАДФН, которые затем переходят в цикл Кальвина, который имеет место вне тилакоидов. Электроны, покидающие молекулы пигмента, заменяются электронами, исходящими от молекул воды. Их окисление образует кислород и протоны H +. Эти протоны выходят из тилакоида через АТФ-синтазу, которая индуцирует образование АТФ ( аденозинтрифосфата ). Фотосистемы 1 находятся в основном снаружи гранулы, тогда как фотосистемы 2 находятся внутри, то есть в контакте с мембранами других тилакоидов.

В хлоропластах зеленых растений эта мембранная сеть организована в виде грана (granum в единственном числе), стопки уплощенных везикул (ламелл), соединенных между собой простыми неупакованными тилакоидами (строматические пластинки).

черно-белое микроскопическое изображение, показывающее стопку мешочков, которые представляют собой тилакоиды, которые, таким образом, образуют грану, с тилакоидами, называемыми строматическими тилакоидами, которые образуют связь между гранами.

Грана (стеки тилакоидов) и строматические тилакоиды (соединяющие граны) в хлоропласте зеленого растения ( салат-латук ).


Содержание

Строение тилакоида


Тилакоиды — это ограниченные мембраной структуры, расположенные в строме хлоропласта.

Мембрана

Мембрана тилакоида собственно и является тем местом, где протекают светозависимые реакции фотосинтеза. Эти реакции идут при участии фотосинтетических пигментов, расположенных непосредственно на мембране в виде перемежающихся темных и светлых полос шириной около 1 нм [1] .

Липидный бислой тилакоида по свойствам схож с бактериальными мембранами, а также с внутренней мембраной хлоропласта. В его состав, например, входят кислые липиды, (также как у цианобактерий и других бактерий, способных к фотосинтезу), которые используются для поддержания функциональной целостности фотосистемы [2] .

Мембраны тилакоидов у высших растений в основном состоят из фосфолипидов [3] и галактолипидов, которые распределены по мембране неравномерно [4] .

Процесс синтеза липидов для тилакоидной мембраны довольно сложен, он включает в себя обмен предшественниками липидов между эндоплазматическим ретикулумом и внутренней мембраной оболочки пластиды, откуда сами липиды передаются на тилакоиды через транспорт везикул [5] .

Просвет

Просвет тилакоида (люмен) — это компартмент, ограниченный тилакоидной мембраной. Он играет существенную роль в фотофосфорилировании в процессе фотосинтеза. Во время протекания светозависимых реакций протоны накачиваются через мембрану тилакоида в его люмен. pH просвета при этом может снижаться до 4.

Граны

Граны — это стопки из тилакоидов, имеющих форму дисков. Хлоропласты могут содержать от 10 до 100 гран. Граны соединены строматическими тилакоидами, которые иногда называют также межграновыми тилакоидами, или ламеллами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются своим белковым составом.

Образование тилакоидов

Хлоропласты развиваются из пропластид, когда росток поднимается над поверхностью почвы. Для образование тилакоидов обязательно наличие света. В зародыше растения, равно как и в отсутствие света, пропластиды превращаются в этиопласты, обладающие полукристаллическими мембранами, которые называют проламеллярными телами. Под воздействием света эти проламеллярные тела превращаются в тилакоиды. Это, однако, не происходит у ростков, прорастающих в темноте; такие ростки подвергаются этиоляции. Недостаточная освещенность может привести к нарушению формирования тилакоидов. Это приводит к нефункциональности хлоропластов и в результате — к гибели растения.

Для образования тилакоидов также требуется белок VIPP1 (белок пластид 1, индуцирующий везикулярный транспорт, англ. vesicle-inducing protein in plastids 1). Растение погибает без этого белка, а его сниженная концентрация замедляет рост растения и вызывает его бледную окраску, а также снижает фотосинтетическую активность. VIPP1 требуется для формирования собственно тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов на этой мембране [6] .

Этот белок очень консервативен у всех организмов, содержащих тилакоиды, даже у сине-зелёных водорослей, [7] зеленых водорослей, например, хламидомонады [8] и высших растений, таких как арабидопсис [9] .

Выделение и фракционирование тилакоидов

Тилакоиды могут быть выделены из растительной клетки при помощи комбинации дифференциального и градиентного центрифугирования [10] . Разрушение выделенных тилакоидов, например, за счет механического воздействия, позволяет выделить вещество люмена. Из оставшихся фрагментов мембраны можно извлечь также поверхностные и интегральные белки: обработка карбонатом натрия (Na2CO3) вызывает отделение поверхностных мембранных белков, тогда как обработка детергентами и органическими растворителями позволяет извлечь и интегральные мембранные белки.

Белки тилакоидов

Тилакоиды содержат множество интегральных и поверхностных мембранных белков. Много белков содержится и в веществе люмена. Недавние протеомные исследования [11] тилакоидных фракций позволили накопить много информации по белковому составу тилакоидов. Эти данные обобщены в нескольких базах данных по пластидным белкам, доступных в Интернете [12] [13] .

Как показали упомянутые исследования, протеом тилакоида состоит, как минимум, из 335 различных белков. 89 из них содержатся в веществе люмена, 116 — интегральные мембранные белки, 68 — на поверхности внутренней мембраны (со стороны люмена), и 62 — поверхностные на внешней мембране (со стороны стромы хлоропласта). Кроме того, с помощью компьютерных методов предсказаны дополнительные редкие белки вещества люмена [14] [10] . Из тилакоидных белков с известными функциями 42 % участвует в фотосинтезе. 11 % задействовано в транспорте, обработке и в поддержке фолдинга белков, 9 % — в реакции на окислительный стресс, и в 8 % — в трансляции [12] .

Интегральные мембранные белки

Тилакоидные мембраны содержат интегральные белки, играющие важную роль в захвате светового фотона и в светозависимых фотосинтетических реакциях. На мембране есть четыре основных белковых комплекса:

  • фотосистемы I и II
  • Цитохромный комплекс b6f

Фотосистема II в основном встречается у грановых тилакоидов, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза — у строматических тилакоидов, а также у внешних слоев гранов. Цитохромный комплекс b6f распределен равномерно по всей мембране.

Поскольку две фотосистемы пространственно разделены на тилакоидной мембране, для обмена электронами между ними необходимы подвижные переносчики. В роли таких переносчиков выступают пластохинон и пластоцианин. Пластохинон переносит электроны от фотосистемы II к цитохромному комплексу b6f, тогда как пластоцианин переносит их от цитохромного комплекса b6f к фотосистеме I.

Все вместе эти белки преобразуют энергию света для работы электронтранспортных цепей, которые создают электрохимический потенциал через тилакоидную мембрану, а также синтезируют фосфат никотинамид-аденинового динуклеотида (НАДФ) — продукт конечной окислительно-восстановительной реакции. АТФ-синтаза использует этот электрохимический потенциал для синтеза АТФ в процессе фотофосфорилирования.

Фотосистемы

Фотосистемы тилакоида — центры осуществления окислительно-восстановительных светозависимых реакций. Каждая фотосистема содержит антенный комплекс, который улавливает свет различных длин волн с использованием хлорофилла и вспомогательных фотосинтетических пигментов, таких как каротиноиды и фикобилипротеины. На антенном комплексе имеется от 250 до 400 молекул пигмента. Поглощаемая ими энергия за счет резонансного переноса передается специализированному хлорофиллу a, расположенному в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда любая из двух молекул хлорофилла a в реакционном центре получает энергию, электрон передается молекуле-акцептору.

Цитохромный комплекс b6f

Цитохромный комплекс b6f входит в электронтранспортную цепь тилакоида и соединяет передачу электронов с прокачкой протонов в просвет тилакоида. В цепочке переносчиков он расположен между двумя фотосистемами и передает электроны от пластохинона фотосистемы II к пластоцианину фотосистемы II.

АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза — это АТФ-синтаза CF1FO, похожая на митохондриальную АТФ-синтазу. Она интегрирована в мембрану тилакоида, причем ее компонент CF1 выступает в строму хлоропласта. Таким образом АТФ синтезируется на стромальной стороне тилакоида, где он необходим для светонезависимых реакций фотосинтеза.

Белки люмена

В люмене тилакоида содержится белок пластоцианин, осуществляющий транспорт электронов от цитохромного белкового комплекса b6f к фотосистеме I. В отличие от липидорастворимого пластохинона, который может перемещаться по мембране тилакоида, пластоцианин гидрофилен и перемещается в веществе люмена.

В люмене тилакоидов также происходит расщепление воды. Эту операцию выполняет водорасщепляющий комплекс, связанный с участком фотосистемы II, выступающим в люмен.

Экспрессия тилакоидных белков

Хлоропласты обладают собственным геномом, в котором хранятся гены некоторых тилакоидных белков. Однако в процессе эволюции пластид из их предшественников — эндосимбиотических цианобактерий — произошел перенос большого количества генов из хлоропластного генома в ядро клетки. В результате этого четыре основных тилакоидных белковых комплекса частично кодируются в геноме хлоропласта, а частично — ядерным геномом.

Растения выработали несколько механизмов совместной регуляции экспрессии белков, входящих в эти комплексы, гены которых хранятся в разных органеллах, чтобы достичь необходимой стехиометрии и необходимого качества сборки белковых комплексов. Например транскрипция ядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, зависит от освещенности.

Жизненный цикл тилакоидных белковых комплексов управляется фосфорилированием специфическими киназами, чувствительными к окислению и восстановлению, которые располагаются на тилакоидных мембранах [15] .

Скорость трансляции белков, кодируемых в геноме хлоропластов, контролируется присутствием или отсутствием сборочных белков [16] . Этот механизм содержит отрицательную обратную связь, реализуемую связыванием вспомогательного белка с 5'-концом нетранслированного участка хлоропластной мРНК [17] .

Кроме того, хлоропласты должны поддерживать баланс между концентрациями фотосистем I и II для нормального функционирования электронтранспортной цепи. Состояние (окисленное/неокисленное) носителя электронов пластохинона на тилакоидной мембране непосредственно контролирует транскрипцию хлоропластных генов, кодирующих белки реакционных центров фотосистем, компенсируя разбалансировку электронтранспортной цепи [18] .

Транспорт белков в тилакоидах



Белки тилакоидов направляются к местам их расположения при помощи сигнальных пептидов и механизмов секреции, похожих на прокариотические. Большинство белков тилакоидов, кодируемых ядерным геномом растения для нахождения места своего назначения нуждаются в двух сигналах: N-концевом хлоропластном маркере (показан на рисунке желтым), и тилакоидном маркере (показан синим). Белки вводятся в хлоропласт через транслоконные комплексы на внутренней и внешней мембранах (на рисунке — Tic и Toc).

После попадания внутрь хлоропласта первый маркер отщепляется протеазой, которая обрабатывает входящие белки. Это открывает доступ ко второму сигналу, и белок из стромы хлоропласта переносится в тилакоид в рамках второго этапа транспортировки. Этот второй этап требует работы компонентов тилакоида, ответственных за перенос белков, и происходит с затратами энергии.

Белки интегрируются в мембрану через механизм распознавания сигнальных участков (1), через механизм диаргининовой транслокации (ДАТ) (2) либо самопроизвольно за счет наличия в них трансмембранных доменов (на рисунке не показано). Белки вещества просвета переносятся в просвет через мембрану тилакоида через механизм ДАТ (2) либо через секреторный механизм (3), и высвобождаются за счет отщепления тилакоидного маркера.

Разные механизмы переноса белков используют разные сигнальные пептиды и источники энергии. Секреторный механизм в качестве источника энергии использует АТФ и реализуется маркером SecA, связывающимся с переносимым белком, и секреторным мембранным комплексом Sec, непосредственно осуществляющем перенос.

Белки с двумя аргининами в их тилакоидном сигнальном маркере переносятся с помощью ДАТ, который реализуется мембранным комплексом Tat (от англ. twin arginine translocation), использующим градиент pH в качестве источника энергии.

Некоторые другие белки интегрируются в мембрану при помощи механизма распознавания сигнальных пептидов. Хлоропластные белки-рецепторы могут распознавать целевые белки как после их трансляции, так и во время ее, и таким образом они могут переносить как внешние белки, так и белки, транслируемые внутри хлоропласта. Этот механизм в качестве источников энергии использует ГТФ и градиент pH.

Некоторые трансмембранные белки могут также самопроизвольно интегрироваться в мембрану со стороны стромы без затрат энергии [19] .

Функции тилакоидов


В тилакоидах осуществляются следу светозависимые реакции фотосинтеза:

  1. Светозависимое расщепление воды, в результате которого происходит синтез молекул кислорода;
  2. Перенос протонов через тилакоидную мембрану, связанный с электронтранспортной цепью фотосистем и цитохромного комплекса b6f;
  3. Синтез АТФ, выполняемый АТФ-синтазой с использованием протонного градиента.

Фотолиз воды

Первый этап фотосинтеза — это расщепление воды под воздействием света. Эта реакция поставляет электроны для фотосинтетических электронтранспортных цепей, а также протоны для создания протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на стороне тилакоидной мембраны, обращённой к люмену, и происходит с затратами энергии, полученной фотосистемами от солнечного света. Интересно отметить, что это окисление (расщепление) воды происходит с выделением O2 как побочного продукта, который сбрасывается в атмосферу и затем может быть использован другими организмами для дыхания.

Электронтранспортная цепь

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электроннов:

  • Нециклический электронный транспорт или нециклическое фотофосфорилирование, при котором производится NADPH, протоны H + и АТФ;
  • Циклический электронный транспорт или циклическое фотофосфорилирование, при котором производится только АТФ.

Нециклическая разновидность транспорта задействует обе фотосистемы, тогда как циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

  • Фотосистема I использует энергию света для восстановления NADP + до NADPH + H + . Она активна в обеих разновидностях электронного транспорта. В циклическом режиме возбужденный электрон отправляется по цепочке, которая в конце возвращает его обратно к хлорофиллу, который сообщил ему энергию возбуждения.
  • Фотосистема II использует энергию света для расщепления молекул воды с выходом электронов (e − ), протонов (H + ) и молекулярного кислорода (O2). Она задействована только в нециклическом транспорте. Электроны в добываются этой системой из окисленного 2H2O (O2 + 4 H + + 4 e − ) и удаляются из нее с NADP + , когда он восстанавливается до NADPH.

Электрохимический потенциал

Основанной функцией тилакоидной мембраны и ее интегральных фотосистем является создание электрохимического потенциала. Переносчики электронов, участвующие в электронном транспорте, используют некоторую часть энергии электронов для перекачки протонов из стромы в просвет тилакоида. Во время фотосинтеза вещество люмена приобретает кислую реакцию вплоть до pH 4 (тогда как строма имеет pH 8). Это соответствует 10 000-кратному градиенту концентрации протонов поперек тилакоидной мембраны.

Источник протонного градиента

Протоны в просвет поступают из трех источников:

    воды, осуществляемый фотосистемой II, в процессе которого вода в люмене тилакоида окисляется с выходом молекулярного кислорода, протонов и электронов.
  • Передача электрона от фотосистемы II к пластохинону во время светозависимой реакции фотосинтеза, входящей в нециклическую электронтранспортную цепь, потребляет два протона из стромы. Они переносятся в просвет тилакоида, когда восстановленный пластохинон окисляется цитохромным комплексом b6f на стороне тилакоидной мембраны, обращенной к просвету. От пластохинона электроны передаются цитохромному комплексу b6f, который напоминает цитохром bc1.
  • Восстановление пластохинона ферредоксином в процессе циклического электронного транспорта также вызывает перенос двух протонов из стромы в просвет тилакоида.

Протонный градиент также поддерживается потреблением протонов в строме при восстановлении NADP + до NADPH, осуществляемом NADP-редуктазой.

Синтез АТФ

Молекулярный механизм синтеза АТФ в хлоропластах похож на аналогичный механизм в митохондриях. Он получает необходимую энергию от протон-движущей силы (ПДС). Однако хлоропласты используют большей частью на электрохимический потенциал ПДС. ПДС слагается из химического потенциала протонов (обусловленного градиентом их концентрации) и трансмембранного электрического потенциала (обусловленного распределением зарядов по разные стороны мембраны).

По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые обладают существенно более высоким мембранным потенциалом, обусловленным разделением зарядов, градиент заряда на тилакоидных мембранах невелик. В то же время это компенсируется 10000-кратным градиентом концентрации протонов, который гораздо выше, нежели 10-кратный у митохондрий. Общий электрохимический потенциал между просветом тилакоида и стромой достаточно велик, чтобы подпитывать работу АТФ-синтазы. Когда протоны выходят обратно в строму в область сниженной концентрации через канал в АТФ-синтазе, происходит реакция синтеза АТФ. Именно через протонный градиент светозависимые реакции соединены с синтезом АТФ.

Мембраны тилакоидов цианобактерий

Цианобактерии — фотосинтетические прокариоты, обладающие высокодифференцированными мембранными системами. У этих бактерий имеется внутренняя система тилакоидных мембран, на которых расположены все компоненты действующих электронтранспортных цепей фотосинтеза и дыхания. Для цианобактерий характрено наличие на внешней стороне мембран тилакоидов сложных белковых комплексов — фикобилисом, которые состоят в основном из белков-фикобилинов фикоцианина и фикоэритрина [1]. Из эукариот фикобилисомы есть у красных водорослей и глаукофитовых. Фикобилины поглощают световую энергию и передают её к хлорофиллу а фотосистемы II.

За счет наличия таких систем фотосинтетический аппарат этих бактерий сложнее, чем у других групп фотобактерий. Им нужно уметь управлять этими мембранами, синтезировать специфические мембранные липиды, а также обеспечивать правильный транспорт белков. Плазматическая мембрана, окружающая клетку, и мембраны тилакоидов играют разные роли в клетках цианобактерий. Организация, функции, состав и динамика белков мембранных систем остается одной из наиболее активно изучаемых областей в биологии цианобактерий [20] .

tilacoides они представляют собой компартменты в форме плоских мешочков, расположенных внутри хлоропластов в растительных клетках растений, у цианобактерий и водорослей. Они обычно организованы в структуру под названием grana-множественное число Granum- и похоже на стопку монет.

Тилакоиды считаются третьей мембранной системой хлоропластов, помимо внутренней и внешней мембран указанной органеллы. Мембрана этой структуры отделяет внутреннюю часть тилакоида от стромы хлоропласта и содержит ряд пигментов и белков, участвующих в метаболических путях..


В тилакоидах биохимические реакции необходимы для фотосинтеза, процесса, посредством которого растения принимают солнечный свет и превращают его в углеводы. В частности, у них есть необходимый механизм, прикрепленный к их мембране для проведения фазы, зависящей от солнечного света, где свет захватывается и преобразуется в энергию (АТФ) и НАДФН..

  • 1 Общая характеристика
  • 2 Структура
    • 2.1 Тилакоидная мембрана
    • 2.2 Липидный состав мембраны
    • 2.3 Белковый состав мембраны
    • 2.4 Люмен тилакоида
    • 3.1 Этапы фотосинтеза
    • 3.2 Этап зависит от света
    • 3.3 Фотофосфорилирование

    Общие характеристики

    Тилакоиды - это внутренняя трехмерная мембранная система хлоропластов. Полностью зрелые хлоропласты имеют от 40 до 60 зерен с диаметром от 0,3 до 0,6 мкм..

    Количество тилакоидов, составляющих граны, варьируется в широких пределах: от менее чем 10 мешков у растений, подверженных воздействию достаточного количества солнечного света, до более чем 100 тилакоидов у растений, которые живут в средах с экстремальной тенью..

    Сложенные тилакоиды связаны друг с другом, образуя непрерывный компартмент внутри хлоропласта. Интерьер тилакоида представляет собой довольно просторное отделение водной природы.

    Мембрана тилакоидов необходима для фотосинтеза, так как там происходит первая стадия процесса..

    структура

    Тилакоиды - это структуры, которые доминируют в полностью зрелом хлоропласте. Если хлоропласт визуализируется в традиционном оптическом микроскопе, можно наблюдать некоторые виды зерен.


    С помощью электронного микроскопа изображение можно было увеличить, и был сделан вывод о том, что в природе этих зерен на самом деле были сложены тилакоиды.

    Образование и структура тилакоидной мембраны зависит от образования хлоропласта из пластиды, еще не дифференцированной, известной как протопластидий. Присутствие света стимулирует преобразование в хлоропласты, а затем образование сложенных тилакоидов.

    Тилакоидная мембрана

    У хлоропластов и цианобактерий тилакоидная мембрана не контактирует с внутренней частью плазматической мембраны. Однако формирование тилакоидной мембраны начинается с инвагинации внутренней мембраны.

    У цианобактерий и некоторых видов водорослей тилакоиды образованы одним слоем ламелл. Напротив, в зрелых хлоропластах существует более сложная система..

    В этой последней группе можно выделить две основные части: грану и ламеллу стромы. Первый состоит из небольших уложенных дисков, а второй отвечает за соединение этих стеков друг с другом, образуя непрерывную структуру: просвет тилакоида.

    Липидный состав мембраны

    Липиды, которые составляют мембрану, являются высоко специализированными и состоят почти из 80% галактозилдиацилглицерина: моногалактозилдиацилглицерина и дигалактозилдиацилглицерина. Эти галактолипиды имеют высоконенасыщенные цепи, типичные для тилакоидов.

    Таким же образом, тилакоидная мембрана содержит липиды, такие как фосфатидилглицерин, в более низкой пропорции. Упомянутые липиды не распределены гомогенно в обоих слоях мембраны; Существует определенная степень асимметрии, которая, кажется, способствует функционированию структуры.

    Белковый состав мембраны

    Фотосистемы I и II являются доминирующими белковыми компонентами в этой мембране. Они обнаружены связанными с комплексом цитохрома b6F и АТФ-синтетазы.

    Было обнаружено, что большинство элементов фотосистемы II расположены в уложенных грана мембранах, в то время как фотосистема I находится в основном в не уложенных тилакоидных мембранах. То есть между двумя фотосистемами существует физическое разделение.

    Эти комплексы включают цельные мембранные белки, периферические белки, кофакторы и различные пигменты..

    Люмен тилакоида

    Внутренняя часть тилакоида состоит из водного и густого вещества, состав которого отличается от состава стромы. Он участвует в фотофосфорилировании, сохраняя протоны, которые будут генерировать протон-моторную силу для синтеза АТФ. В этом процессе рН просвета может достигать 4.

    В протеоме просвета модельного организма Arabidopsis thaliana более 80 белков были идентифицированы, но их функции не были полностью выяснены.

    Белки люмена участвуют в регуляции биогенеза тилакоидов, а также в активности и обмене белков, образующих фотосинтетические комплексы, особенно фотосистемы II и NAD (P) H дегидрогены..

    функции

    Процесс фотосинтеза, жизненно важный для овощей, начинается в тилакоидах. Мембрана, которая ограничивает их с помощью хлоропластной стромы, обладает всеми ферментативными механизмами, необходимыми для протекания фотосинтетических реакций..

    Этапы фотосинтеза

    Фотосинтез можно разделить на две основные стадии: светлые реакции и темные реакции.

    Как следует из названия, реакции, относящиеся к первой группе, могут протекать только в присутствии света, тогда как реакции во второй группе могут возникать с ним или без него. Обратите внимание, что не обязательно, чтобы среда была "темной", она не зависит только от света.

    Вторая группа реакций происходит в строме хлоропластов и принимает АТФ и НАДФН, синтезированные на первой стадии, для восстановления углерода от диоксида углерода до глюкозы (C6H12О6). Второй этап можно суммировать следующим образом: 12 НАДФН + 18 АТФ + 6 СО2 à C6H12О6 + 12 НАДП + + 18 ADP + 18 PЯ + 6 ч2О.

    Этап зависит от света

    Световые реакции включают ряд структур, известных как фотосистемы, которые находятся в тилакоидной мембране и содержат около 300 молекул пигмента, включая хлорофилл..

    Существует два типа фотосистем: первый имеет максимальный пик поглощения света 700 нанометров и известен как P700, в то время как второй называется P680. Оба встроены в тилакоидную мембрану.

    P680 улавливает световую энергию от хлорофилла а. В этой фотосистеме электрон брошен в систему с более высокой энергией в первичный акцептор электронов.

    Этот электрон попадает в фотосистему I, проходя через цепь переноса электронов. Эта система реакций окисления и восстановления отвечает за перенос протонов и электронов из одной молекулы в другую..

    Другими словами, существует поток электронов из воды в фотосистему II, фотосистему I и НАДФН..


    фотофосфорилирование

    Часть протонов, генерируемых этой системой реакций, находится внутри тилакоида (также называемого тилакоидным светом), создавая химический градиент, который генерирует протонно-моторную силу.

    Протоны движутся из пространства тилакоида в строму, благоприятно следуя электрохимическому градиенту; то есть они покидают тилакоид.

    Однако прохождение протонов не происходит нигде в мембране, они должны делать это через сложную ферментную систему, называемую АТФ-синтетазой..

    Это движение протонов в направлении стромы вызывает образование АТФ, начиная с АДФ, процесс, аналогичный тому, который происходит в митохондриях. Синтез АТФ с использованием света называется фотофосфорилированием.

    Эти упомянутые стадии происходят одновременно: хлорофилл в фотосистеме II теряет электрон и должен заменить его электроном, возникающим при разрыве молекулы воды; фотосистема I задерживает свет, окисляет и выпускает электрон, который улавливается НАДФ + .

    Отсутствующий электрон фотосистемы I заменяется электроном, полученным в результате фотосистемы II. Эти соединения будут использоваться в последующих реакциях углеродной фиксации, в цикле Кальвина.

    эволюция

    Эволюция фотосинтеза как процесса выделения кислорода позволила нам жить так, как мы ее знаем.

    Предполагается, что фотосинтез развился несколько миллиардов лет назад у предка, который дал начало нынешним цианобактериям из аноксического фотосинтетического комплекса..

    Предполагается, что эволюция фотосинтеза сопровождалась двумя обязательными событиями: созданием фотосистемы Р680 и генезис системы внутренних мембран, без связи с клеточной мембраной.

    Существует белок под названием Vipp1, необходимый для образования тилакоидов. Действительно, этот белок присутствует в растениях, водорослях и цианобактериях, но отсутствует в бактериях, которые осуществляют аноксический фотосинтез.

    Считается, что этот ген может возникать путем дупликации гена у возможного предка цианобактерий. Существует только один случай цианобактерий, который способен к фотосинтезу с кислородом и не обладает тилакоидами: вид Gloeobacter violaceus.

    Ультраструктура хлоропласта:
    1. наружная мембрана
    2. межмембранное пространство
    3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
    4. строма (жидкость)
    5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
    6. мембрана тилакоида
    7. грана (стопка тилакоидов)
    8. тилакоид (ламелла)
    9. зерно крахмала
    10. рибосома
    11. пластидная ДНК
    12. пластоглобула (капля жира)

    Тилакоиды (зеленые) в хлоропласте

    Всему живому на нашей планете нужен кислород. До появления зеленой растительности за поставку кислорода отвечали бактерии. Затем им на помощь пришли растения. Благодаря процессу фотосинтеза зеленые легкие нашей планеты превращают неорганические соединения в органические вещества, которые затем уже используют в пищу все живые организмы. Кстати, кислород во всем этом процессе всего лишь побочный продукт! И если бы растениям не нужно было есть, нам с вами нечем было бы дышать. Но каким образом хрупкий зеленый листик может совершить такое чудо?

    ребенок и природа

    Где протекает фотосинтез

    В клетках растений и зеленых водорослей есть постоянно существующие структуры (органоиды) с четко определенными функциями – хлоропласты, в которых протекает фотосинтез. В каждой клеточке растения может быть 10 – 30 таких структур. И в каждом из них находятся еще более мелкие образования (тилакоиды), соединенные в стопки (граны), отвечающие за производство кислорода.

    строение хлоропласта

    В состав хлоропластов входят:

    • наружная мембрана;
    • межмембранное пространство;
    • внутренняя мембрана;
    • строма (жидкость);
    • тилакоиды;
    • стопки тилакоидов (гран);
    • связующее звено (ламелла или единичные тилакоиды);
    • зерна крахмала;
    • рибосомы;
    • ДНК;
    • капли жира (пластоглобула).

    мембранные тилакоиды

    ДНК хлоропластов сильно отличаются от ДНК ядра и больше похожи на ДНК прокариотических (безъядерных) клеток. Функциональные особенности этих пластид и их строение делают их похожими на цианобактерии. В то же время, несмотря на автономный синтез белка и наличие ДНК, отдельно от клетки они существовать не могут. Эта особенность роднит их с митохондриями, тоже имеющими собственный синтез белка и митохондриальную ДНК, но не способными существовать как отдельный организм.

    Мембрана тилакоида является той перерабатывающей фабрикой, на которой происходит фотосинтез. Эта реакция идет при помощи пигмента. Зеленый пигмент хлорофилл поглощает в основном синий и немного красного цвета из солнечного спектра, что в результате дает зеленую окраску отраженному свету, т. е. образует тот самый зеленый цвет, который мы видим.

    фазы фотосинтеза

    Итак, функции мембран:

    1. Реакция фотосинтеза. Светозависимое расщепление воды с выделением кислорода.
    2. Перенос протонов – транспортировка энергии.
    3. Синтез АТФ (аденозинтрифосфат) – универсального источника энергии для биохимических процессов. Этот процесс очень похож на синтез АТФ в митохондрии.

    Бактерии, способные производить кислород

    Тилакоиды (ламеллы) есть не только у растений, но и в отдельных микроорганизмах – цианобактериях. Цианобактерии не имеют ядра и отдельных клеточных структур (органелл), т. е. они являются бактериями-прокариотами. Однако цианобактерии имеют в своем составе образования, благодаря которым они могут осуществлять процесс фотосинтеза.

    Цианобактерии

    Ученые считают, что хлоропласты образовались в процессе эволюции из цианобактерий. Это подтверждается тем, что они имеют две оболочки, ДНК и РНК, систему производства белка (правда, под контролем ядра клетки), размножаются с помощью деления, а тилакоиды похожи на соответствующие органеллы (структуры) у цианобактерий.

    Таким образом, эти бактерии как бы самостоятельные хлоропласты. В отличие от пластид растений ламеллы бактерий не соединяются в граны, но это совершенно не мешает им выполнять свои функции.

    Цианобактерии считают самыми древними на нашей планете. Именно благодаря способности этих бактерий использовать углекислый газ и вырабатывать кислород появилась возможность зарождения жизни на Земле.

    Как утверждают ученые, три миллиарда лет назад на нашей планете произошло эпохальное событие – под действием кванта солнечного света бактерия расщепила молекулу воды на водород и кислород. С тех пор небольшая желтая звездочка под названием Солнце стала главным источником жизненной энергии на Земле.

    Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.

    Читайте также: