Норма реакции и диапазон реакции кратко

Обновлено: 02.07.2024

Для всех живых организмов характерна способность приобретать новые признаки и свойства. Такая способность называется изменчивостью, которая может носить наследственный или ненаследственный характер. Узнаем, в чем ее сущность и познакомимся с основными видами изменчивости.

Закономерности изменчивости

При наличии у живых организмов способности приобретать новые свойства и признаки, в их телах могут возникать соответствующие различия строения из-за чего особи одного вида начинают различаться между собой. Так возникают новые признаки.

В качестве источников изменчивости выступают:

  • окружающие условия;
  • комбинации генетического материала;
  • рекомбинации (перераспределения) генов;
  • изменения в генной и хромосомной структуре.

Различают две главные формы изменчивости:

  1. Ненаследственная (определенная либо модификационная).Такой тип изменчивости связан с приобретением новых признаков на фенотипическом (внешнем) уровне, не способных передаваться наследственным путем.
    • Пример: изменение окраски оперения у птиц.
  2. Наследственная (неопределенная или генотипическая). Возникает и проявляется на генотипическом уровне и передается из поколения в поколение.
    • Пример: появление у человека на руке шестого пальца.

Формы изменчивости

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Данный вид ненаследственной изменчивости, связан с возникновением новых признаков в фенотипе. Причиной возникновения данного явления служат изменяющиеся условия внешней среды, которые не отражаются на генотипе.

Модификационную изменчивость можно встретить у многих живых организмов. Ее проявление не зависит от:

  • условий обитания (произрастания) вида;
  • видовой принадлежности;
  • типов размножения.

Ненаследственной изменчивости свойственен целесообразный характер, так как она помогает приспособиться к меняющимся факторам среды. Ярким примером проявления у людей модификационных изменений является усиление пигментации из-за действия ультрафиолетовых лучей. Также к ненаследственной изменчивости относят развитие под воздействием многочисленных тренировок костной и мышечной систем.

Норма реакции

Нормой реакции именуют диапазон изменения признака. Ее обуславливает генотип и она различна у разных особей. Норма реакции каждого вида имеет свой предел. На генетическом уровне она наследуется и отличается строго детерменированными признаками фенотипа.

Разным изменениям свойственны разные диапазоны нормы реакции. Так, широкий (количественный) предел изменчивости проявляется на:

  • массе тела;
  • величине удоев;
  • размерах листьев;
  • продуктивности злаковых.

Узкая (качественная) норма реакции проявляется в интенсивности окраски животных.

Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная

Наследственной (генотипической) изменчивостью называют происходящие в геноме изменения либо возникновение новых комбинаций генов, способных передаваться по наследству. Происходящие изменения затрагивают генетический материал, являясь одной из главных причин эволюции.

На сегодняшний день различают следующие формы генотипической изменчивости:

Мутационная

  • генные мутации (перестановка нуклеотидов внутри гена);
  • геномные мутации (изменение числа хромосом);
  • хромосомные мутации (изменения участков ДНК).

Комбинативная

Основу таких изменений составляет половой процесс, результатом которого является образование множества различных генотипов. Генотипом именуют совокупность всех генов организма, полученных от обоих родителей. Половое размножение приводит из-за комбинации генов к формированию новых фенотипов и генотипов. Так, в любом ребенке по-разному сочетаются признаки отца и матери, но на планете нет абсолютно одинаковых людей!

Комбинативная изменчивость может возникать и из-за случайной встречи гамет в результате оплодотворения.

Перечисленные три источника (половой процесс, кроссинговер и случайная встреча гамет) комбинативной изменчивости действуют одновременно и независимо друг от друга. В результате образуется много новых генотипов с фенотипами. Новым комбинациям генетического материала свойственно легкое образование и легкое разрушение в случае передачи из поколения в поколение.

Сравнительная характеристика модификаций и мутаций

Для сравнения по разным признакам модификационной и мутационной изменчивости можно воспользоваться следующей таблицей:

Сравнительная характеристика модификаций и мутаций

Виды мутаций и их причины

Значение изменчивости в жизни организмов и эволюции

Модификационная изменчивость способствует выработке приспособленностей к определенным условиям среды, и впоследствии возможно появление мутаций, которые бы закрепляли генетически лучшие варианты модификаций.

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства, отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Виды изменчивости

Модификационная изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не приводит к изменениям генотипа особи - все изменения касаются только фенотипа.

Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию - совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino - обнаруживаю) - совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).

Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.

Модификационная изменчивость

Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.

Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для хищников.

Относительность приспособленности

Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное развитие протекает в условиях повышенной температуры.

Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.

В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление признака.

Изменения окраски шерсти у гималайских кроликов

Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его "отпечаток" - загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.

Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени - все дело в норме реакции.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

Узкая и широкая норма реакции

  • Причина изменения - влияние факторов внешней среды
  • Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
  • Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
  • Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)
Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) - форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма, которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она - наследственная.

Наследственная изменчивость

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера - обмена участками между гомологичными хромосомами.

  • Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
  • Независимое расхождение хромосом в мейозе
  • Случайная встреча гамет при оплодотворении

Комбинативная изменчивость

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость - это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере, не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Сходство детей и родителей

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio - изменение) - внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

  • Мутации - резкие спонтанные изменения генотипа
  • Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
  • Ненаправленные. Большинство мутаций - вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
  • Носят индивидуальный характер

Гетерохромия

Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).

Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру: изначально триплет ДНК "ТАЦ" кодировал аминокислоту "Мет", нуклеотид "Т" выпал из триплета произошла вставка нуклеотида "Г". В результате вместо аминокислоты "Мет" теперь синтезируется аминокислота Вал.

Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной схеме - изменении фенотипа в результате изменений генотипа.

Генные мутации

В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.

В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия), перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).

Хромосомные мутации

    Автополиплоидию - кратное увеличение числа наборов хромосом

В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов более крупные и сочные плоды.

В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества - колхицина, который блокирует образование нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке - набор хромосом увеличивается в 2 раза.

Полиплоидия у растений

Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m).

В результате такого скрещивания в 1875 году в Шотландии был получен первый искусственный стерильный гибрид - тритикале. Тритикале дает отличный урожай, в дальнейшем путем полиплоидии стерильность данного гибрида была преодолена.

Тритикале

Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) - мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.

Мул

Анеуплоидия - изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке ("лишние" хромосомы).

В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом - нуллисомии. Если к паре хромосом добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.

Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна - мы более детально обсудим в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

Синдром Дауна

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) - скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Инбридинг

Гетерозис (греч. ἕτερος - другой + -ωσις - состояние) - явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.

Гетерозис

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

В генетике и психогенетике в ряду с такими понятиями, как наследственность, изменчивость, ген, аллель, генотип, фенотип стоит понятие "нормы реакции".

В генетике норма реакции - это пределы, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться фенотипическое проявление отдельных генов организма.

Нормой (диапазоном) реакции генотипа называется система, описывающая множество фенотипов, существование которых потенциально возможно в том случае, если данный генотип будет находиться во взаимодействии с определенными средами.

Понятия и нормы, и диапазона реакции предполагают, что каждый генотип ассоциируется с определенным, характерным для него, рядом фенотипов, формирующихся в разных средах.

Разброс фенотипических значений существенно возрастает в типичной среде и достигает максимума в среде обогащенной. Разница между значениями данного генотипа в обедненной и обогащенной средах называется диапазоном реакции этого генотипа.

Между генотипом и фенотипом нет не опосредованной зависимости. Влияние генов на поведение имеет опосредованный характер. Для изучения зависимости между геном (или генотипом) и поведением (или фенотипом) исследователи располагают двумя подходами:

. предполагает движение от фенотипа к генотипу

. противоположное направление движение от гена к фенотипу.

Изменчивость, межиндивидуальная вариативность - неизбежная форма существования живых организмов. Она формируется в результате взаимодействия наследственных и средовых факторов, комбинация которых уникальна для каждого живого организма.

Продуктом реализации данного генотипа в данной среде является фенотип -наблюдаемые морфологически, физиологические, психологические характеристики организма. Фенотипы не наследуются, а формируются в течение жизни в результате взаимодействия генотипа и среды. Одним из центральных понятий при описании этого взаимодействия служит понятия норма (диапазон) реакции.

Реакции, Диапазон – это В поведенческой генетике — пределы проявлений фенотипа, определяемые генотипом.

Генетическая и средовая дисперсии как составляющие популяционной дисперсии (на модели популяции из шести генотипов).

В последнее время особую тревогу вызывает техногенное загрязнение среды, в том числе и агроценоза. К данному моменту существует достаточно методов для определения загрязнения почвы, воды и других составляющих агроэкосистемы, однако подчас упускается из виду – как влияют сами технологии на генетическую структуру популяции сельскохозяйственных растений. Более полно ответить на данный вопрос можно с помощью батареи тестов, для каждого уровня организации: молекулярного (1), клеточного(2), организменного(3) и популяционного(4). Если для первых трех уровней найдены достаточно точные критерии оценки, то для четвертого еще нет. Самым уязвимым местом для анализа агрокультур является популяционный уровень. Известно, что хромосомы не несут информации об организации сообщества растений, а именно сообщество – популяция дает нам урожай. Среди общих подходов к организации мониторинга на популяционном уровне используют : анализ гетерозигот; анализ генного пула новых аллелей; анализ изменений структуры популяции; анализ компонентного состава запасных белков семян; анализ жизнеспособности популяции [3,4].

В настоящей работе преследовалась цель определить влияние факторов на генетическую структуру популяции сортов озимой пшеницы – Победа 50, Юна и Руфа. Для решение поставленной задачи потребовалось подобрать методы статистического анализа, определить анализируемые признаки и установить показатели сходства или отличия генетической структуры популяции.

Для морфометрического анализа брали следующие признаки: 1 – высота растения; 2 – длина колоса; 3 – количество развитых колосков; 4 – количество неразвитых колосков; 5 – количество зерен в колосе.

В анализ были включены сорта озимой мягкой пшеницы: Победа 50, Юна и Руфа. Исследовано 9 вариантов, в сочетании различных факторов: система плодородия почвы -1, система удобрений – 2 и система защиты растений – 3. Было введено цифровое обозначение вариантов : без факторов – 000, фактор – защита растений – 002; фактор – система удобрений – 020; фактор плодородие почвы – 200; и комбинированное действие факторов со средними дозами – 220; 200; 202; 222 и высокими дозами – 333.

Обработку данных проводили с помощью методов одно- и многофакторного дисперсионного анализа (модели с постоянными и смешанными эффектами) [5]. В работе был также применен метод максимального корреляционного пути [2] и коэффициент, оценивающий сходство максимальных корреляционных путей [1].

Анализ влияния исследуемых факторов на признак – количество развитых колосков показал, что для сорта Юна и Победа 50 отмечено действие факторов с низкой долей дисперсии , на сорте Руфа влияние факторов не выявлено.

Наиболее ясные результаты по двухфакторному дисперсионному анализу получены по взаимодействию 3(система удобрений и средства защиты растений) для сорта Победа 50 и взаимодействию 1 ( плодородие и система удобрений) для сортов Юна и Руфа по высоте растения. Для остальных признаков действие факторов не выявлено, кроме признака количество неразвитых колосков для сорта Руфа. Установлено влияние всех 3-х факторов. Для всех остальных случаев двухфакторного анализа взаимодействие устанавливалось эпизодически с небольшим процентом от 1 до 3%.

Трехфакторный анализ показал на отсутствие взаимного влияния всех трех факторов, как отдельные события отмечено совокупное действие факторов на высоту растений у сорта Победа 50 (7%) и количества неразвитых колосков у сорта Руфа (3%). Найти тот уровень, на котором фактор оказывает уже существенное влияние помог ранговый тест. Проведенный анализ результатов рангового теста показал, что в пределах одного сорта озимой пшеницы можно выделить нескольких классов компонентов структуры урожая, что несомненно указывает на внутрисортовую изменчивость, обусловленную различными нагрузками органического и минерального питания, средств защиты растений.

Отразить полный спектр изменений генетической структуры популяции озимой пшеницы удалось с помощью матрицы сходства корреляционной структуры. Для этого были построены максимальные корреляционные пути признаков (дендриты), отражающие взаимосвязь компонентов структуры урожая, характерные для каждого варианта многофакторного опыта. Из рисунка видно, что дендриты для разных вариантов различны и каждый признак по разному связан с другими (рисунок 1).


Рис. 1. Корреляционные пути признаков сортов озимой пшеницы, выращенных на варианте 202.

Оценить сходство корреляционных путей признаков удалось с помощью специального коэффициента, значение которого изменяется в пределах от 0 до 1. Ноль указывает на то, что корреляционная структура признаков полностью различна, 1 – тождественна. Найденные коэффициенты сходства для сорта Победа 50 варьировали в широких пределах (0-1), наиболее показательны средние, вычисленные для каждого из вариантов многофакторного опыта. Наименьшим значением оказалось среднее для варианта 333, равное 0,27 (табл. 1), однако для большинства вариантов среднее колебалось в пределах 0,70 – 0,76. Это позволяет заключить, что корреляционная структура признаков преобразовалась существенно. У сортов Юна и Руфа корреляционная структура менялась значительно по сравнению с Победой 50, т.к. средние значения признаков колебались от 0,40 до 0,58 (Юна) и от 0,45 до 0,65 (Руфа) (таблица 1).

Таблица 1. Среднее значение матрица показателей сходства корреляционной структуры признаков сортов озимой пшеницы, выращенной на различных агрофонах.


Вариант

Изменчивость - это свойство живых организмов изменять признаки в процессе онтогенеза. Известны два вида изменчивости - фенотипическая (ненаследственная) и генотипическая (наследственная).

Фенотипическая изменчивость не связана с изменением наследственного аппарата.

Генотипическая изменчивость связана с изменением в наследственном аппарате (генотипе) или комбинацией генетического материала.

Фенотипическая изменчивость охватывает изменения признаков, которые происходят под влиянием условий развития или факторов внешней среды. Наследственный материал при этом не изменяется, а изменения признаков объясняются увеличением активности ферментов и, соответственно, повышением скорости биохимических реакций в клетках.

Как правило, изменения на молекулярном уровне (увеличение скорости ферментативных реакций) приводит к изменению признаков на уровне организма.

К фенотипической изменчивости относятся:

Модификации - изменение признаков организма под влиянием условий внешней среды в пределах нормы реакции.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях окружающей среды (влияние на организм освещённости, температуры, влажности, количества и качества пищи, других организмов). Если эти условия окружающей среды изменяются, то изменяется и признак, что объясняется адаптацией организма к изменившимся условиям внешней среды.

Такие изменения признаков у организмов называются модификациями. Например, у кроликов гималайской породы интенсивность синтеза тёмного пигмента различна и зависит от температуры (тёмная шерсть вырастает на более охлаждённых участках тела - кончики ушей, хвоста, конечностей). Если в экспериментальных условиях кролику гималайской породы на спине сбрить

участок с шерстью и прикладывать холодный компресс, то со временем на этом участке спины вырастет тёмная шерсть, т.е. возникнет модификация.

У человека примерами модификаций может служить усиление синтеза пигмента меланина под влиянием ультрафиолетовых лучей (загар), развитие мышечной и костной систем в результате занятий физкультурой, увеличение массы тела при повышенной калорийности пищи. Обычно модификации не передаются по наследству.

Особую группу модификаций представляют длительные модификации. Могут быть случаи, когда изменённый признак держится на протяжении нескольких поколений. Генотип особей при этом не изменяется.

Например, если на самок колорадского жука подействовать высокой или низкой температурой, то у всех потомков изменится окраска тела, которая будет наблюдаться в последующих нескольких поколениях.

Если применённой температурой подействовать на самцов, то изменение окраски тела не наблюдается. Следовательно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазматической наследственности (изменениям подвергается генетический материал, который находится в цитоплазме яйцеклеток - плазмидах).

Фенокопии - это изменения, происходящие под влиянием факторов внешней среды, которые могут копировать признаки, характерные для другого организма с другим генотипом.

Например, если мать во время беременности перенесла инфекционное заболевание (коревую краснуху, токсоплазмоз), то у ребёнка могут наблюдаться множественные уродства, копирующие патологические признаки, которые возникают при наследственных болезнях ("заячья губа", незаращение верхнего нёба, "волчья пасть", нарушение умственного развития и т.д.)

Фенокопии, как проявление действия факторов внешней среды, необходимо учитывать врачу при диагностике наследственных заболеваний

Морфозы - это однократное скачкообразное изменение признака в результате действия экстремальных факторов внешней среды (если действуют на организм необычные химические факторы, возникает хемоморфоз, если радиоактивные факторы - радиоморфоз).

Примером радиоморфозов у человека может быть проявление лучевой болезни в ответ на высокие дозы облучения - у-лучами.

Норма реакции - это диапазон изменчивости, в пределах которой фенотипически проявляется ген, т.е. один и тот же генотип способен давать различную степень проявления фенотипа. Норма реакции зависит от действия условий внешней среды на один и тот же ген от почти полного отсутствия признака до полной (максимальной выраженности).




Например, масса тела человека зависит не только от генотипа, но и от калорийности пищи, занятий физкультурой, стрессовых нагрузок (влияние условий внешней среды). Если человек занимается спортом, ограничивает потребление высококалорийных продуктов, то показатель массы тела у него

будет минимальный а если человек не занимается спортом, злоупотребляет сладким, жирной пищей, то показатель массы тела у него будет значительно выше, но в пределах его нормы реакции.

Степень варьирующего признака в пределах нормы реакции называется экспрессивностью гена. Таким образом, экспрессивность - это выраженность генотипического проявления гена.

Признак может проявляться у одних организмов, и отсутствовать у других, но имеющих тот же ген.

Количественный показатель фенотипического проявления гена называется пенентрантностыо. Пенентрантность характеризуется процентом особей, у которых ген мог бы проявиться (если рецессивный ген, то у гомозигот - аа, если доминантный, то у доминантных гомозигот - АА и гетерозигот Аа).

Например, врождённый вывих бедра наследуется аутосомно-доминантно с пенентрантностыо 25%. Это значит, что у носителей гена (АА + Аа) только в 25% случаев он проявится, а 75% носителей этого гена будут здоровы.

Из вышесказанного можно сделать вывод:

а) фенотипическое проявление признаков у организмов зависит от
взаимодействия генотипа и условий внешней среды;

б) фенотипическая изменчивость наблюдается в пределах нормы реакции
по каждому конкретному признаку;

в) условия среды могут влиять на степень выраженности признака у
организмов, имеющих соответствующий ген (экспрессивность), или на
численность особей, которые будут иметь этот признак (пенентрантность).

Задание №1. Составьте словосочетания.

Увеличение (скорость ферментативных реакций), влияние (организм, освещенность), влияние (условия развития), изменение (молекулярный уровень), потребление (высококалорийные продукты), показатель (масса тела), злоупотребление (жирная пища), злоупотребление (сладкое), выраженность (фенотипическое проявление гена), влияние (степень выраженности признака), изменение (протяжение онтогенеза).

что связано с чем

1. Изменчивость, которая не связана с изменением генотипа, называется фенотипической или ненаследственной.

2. Изменчивость, которая связана с изменением в наследственном аппарате (генотипе), называется генотипической.

3. Фенотипическая изменчивость охватывает изменение состояния признаков, которые происходят под влиянием условий развития или факторов внешней среды.

4. Фенокопии - это изменения, которые происходят под влиянием факторов внешней среды.

что приводит к чему

Изменения на молекулярном уровне приводит к изменению признаков науровне организма.

под влиянием чего в результате чего при какомусловиипроцессе

У человека примерами модификационной изменчивости может служить усиление синтеза пигмента меланина под влиянием ультрафиолетовых лучей (загар), развитие мышечной и костной систем в результате занятий физкультурой, увеличение массы тела при повышенной калорийности пищи.

Организменном уровне. Фенотипическая изменчивость.

Тема 10. Изменчивость,её формы и проявление на

Изменчивость - это свойство живых организмов изменять признаки в процессе онтогенеза. Известны два вида изменчивости - фенотипическая (ненаследственная) и генотипическая (наследственная).

Фенотипическая изменчивость не связана с изменением наследственного аппарата.

Генотипическая изменчивость связана с изменением в наследственном аппарате (генотипе) или комбинацией генетического материала.

Фенотипическая изменчивость охватывает изменения признаков, которые происходят под влиянием условий развития или факторов внешней среды. Наследственный материал при этом не изменяется, а изменения признаков объясняются увеличением активности ферментов и, соответственно, повышением скорости биохимических реакций в клетках.

Как правило, изменения на молекулярном уровне (увеличение скорости ферментативных реакций) приводит к изменению признаков на уровне организма.

К фенотипической изменчивости относятся:

Модификации - изменение признаков организма под влиянием условий внешней среды в пределах нормы реакции.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях окружающей среды (влияние на организм освещённости, температуры, влажности, количества и качества пищи, других организмов). Если эти условия окружающей среды изменяются, то изменяется и признак, что объясняется адаптацией организма к изменившимся условиям внешней среды.

Такие изменения признаков у организмов называются модификациями. Например, у кроликов гималайской породы интенсивность синтеза тёмного пигмента различна и зависит от температуры (тёмная шерсть вырастает на более охлаждённых участках тела - кончики ушей, хвоста, конечностей). Если в экспериментальных условиях кролику гималайской породы на спине сбрить

участок с шерстью и прикладывать холодный компресс, то со временем на этом участке спины вырастет тёмная шерсть, т.е. возникнет модификация.

У человека примерами модификаций может служить усиление синтеза пигмента меланина под влиянием ультрафиолетовых лучей (загар), развитие мышечной и костной систем в результате занятий физкультурой, увеличение массы тела при повышенной калорийности пищи. Обычно модификации не передаются по наследству.

Особую группу модификаций представляют длительные модификации. Могут быть случаи, когда изменённый признак держится на протяжении нескольких поколений. Генотип особей при этом не изменяется.

Например, если на самок колорадского жука подействовать высокой или низкой температурой, то у всех потомков изменится окраска тела, которая будет наблюдаться в последующих нескольких поколениях.

Если применённой температурой подействовать на самцов, то изменение окраски тела не наблюдается. Следовательно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазматической наследственности (изменениям подвергается генетический материал, который находится в цитоплазме яйцеклеток - плазмидах).

Фенокопии - это изменения, происходящие под влиянием факторов внешней среды, которые могут копировать признаки, характерные для другого организма с другим генотипом.

Например, если мать во время беременности перенесла инфекционное заболевание (коревую краснуху, токсоплазмоз), то у ребёнка могут наблюдаться множественные уродства, копирующие патологические признаки, которые возникают при наследственных болезнях ("заячья губа", незаращение верхнего нёба, "волчья пасть", нарушение умственного развития и т.д.)

Фенокопии, как проявление действия факторов внешней среды, необходимо учитывать врачу при диагностике наследственных заболеваний

Морфозы - это однократное скачкообразное изменение признака в результате действия экстремальных факторов внешней среды (если действуют на организм необычные химические факторы, возникает хемоморфоз, если радиоактивные факторы - радиоморфоз).

Примером радиоморфозов у человека может быть проявление лучевой болезни в ответ на высокие дозы облучения - у-лучами.

Норма реакции - это диапазон изменчивости, в пределах которой фенотипически проявляется ген, т.е. один и тот же генотип способен давать различную степень проявления фенотипа. Норма реакции зависит от действия условий внешней среды на один и тот же ген от почти полного отсутствия признака до полной (максимальной выраженности).

Например, масса тела человека зависит не только от генотипа, но и от калорийности пищи, занятий физкультурой, стрессовых нагрузок (влияние условий внешней среды). Если человек занимается спортом, ограничивает потребление высококалорийных продуктов, то показатель массы тела у него

будет минимальный а если человек не занимается спортом, злоупотребляет сладким, жирной пищей, то показатель массы тела у него будет значительно выше, но в пределах его нормы реакции.

Степень варьирующего признака в пределах нормы реакции называется экспрессивностью гена. Таким образом, экспрессивность - это выраженность генотипического проявления гена.

Признак может проявляться у одних организмов, и отсутствовать у других, но имеющих тот же ген.

Количественный показатель фенотипического проявления гена называется пенентрантностыо. Пенентрантность характеризуется процентом особей, у которых ген мог бы проявиться (если рецессивный ген, то у гомозигот - аа, если доминантный, то у доминантных гомозигот - АА и гетерозигот Аа).

Например, врождённый вывих бедра наследуется аутосомно-доминантно с пенентрантностыо 25%. Это значит, что у носителей гена (АА + Аа) только в 25% случаев он проявится, а 75% носителей этого гена будут здоровы.

Из вышесказанного можно сделать вывод:

а) фенотипическое проявление признаков у организмов зависит от
взаимодействия генотипа и условий внешней среды;

б) фенотипическая изменчивость наблюдается в пределах нормы реакции
по каждому конкретному признаку;

в) условия среды могут влиять на степень выраженности признака у
организмов, имеющих соответствующий ген (экспрессивность), или на
численность особей, которые будут иметь этот признак (пенентрантность).

Задание №1. Составьте словосочетания.

Увеличение (скорость ферментативных реакций), влияние (организм, освещенность), влияние (условия развития), изменение (молекулярный уровень), потребление (высококалорийные продукты), показатель (масса тела), злоупотребление (жирная пища), злоупотребление (сладкое), выраженность (фенотипическое проявление гена), влияние (степень выраженности признака), изменение (протяжение онтогенеза).

что связано с чем

1. Изменчивость, которая не связана с изменением генотипа, называется фенотипической или ненаследственной.

2. Изменчивость, которая связана с изменением в наследственном аппарате (генотипе), называется генотипической.

3. Фенотипическая изменчивость охватывает изменение состояния признаков, которые происходят под влиянием условий развития или факторов внешней среды.

4. Фенокопии - это изменения, которые происходят под влиянием факторов внешней среды.

что приводит к чему

Изменения на молекулярном уровне приводит к изменению признаков науровне организма.

под влиянием чего в результате чего при какомусловиипроцессе

У человека примерами модификационной изменчивости может служить усиление синтеза пигмента меланина под влиянием ультрафиолетовых лучей (загар), развитие мышечной и костной систем в результате занятий физкультурой, увеличение массы тела при повышенной калорийности пищи.


Закономерности изменчивости.
Изменчивость признаков. Норма реакции

Ключевые слова конспекта: изменчивость: прерывистая (дискретная), непрерывная; признаки: качественные, количественные; варианта; вариационный ряд; вариационная кривая: вариационная кривая нормального распределения; предел изменчивости признака; норма реакции.
Раздел ЕГЭ: 3.6. Закономерности изменчивости… Норма реакции… Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции

Организм наряду с наследственностью обладает изменчивостью. Изменчивость — это способность организма изменять свои признаки, она зависит от генотипа и воздействия окружающей среды. Изменчивость есть результат взаимодействия генотипа со средой. Способность организма изменяться под воздействием окружающей среды обеспечивает его приспособление к условиям существования.

Существуют две формы изменчивости: дискретная (прерывистая) и непрерывная. При дискретной изменчивости различия между особями резко выражены, при непрерывной имеется вариационный ряд, отражающий предел изменчивости признака — норму реакции.

Закономерности изменчивости

Модификационная, или фенотипическая, изменчивость носит адаптивный характер и не наследуется.

Наследственная изменчивость затрагивает генотип. Наследственные изменения имеют случайный характер. Выделяют два вида наследственной, или генотипической, изменчивости: комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость возникает в результате комбинации генов и хромосом в процессе мейоза, а также случайного сочетания гамет при оплодотворении. Мутации происходят из-за нарушения структуры ДНК, отдельных хромосом и всего генома, что приводит к изменению генотипа. Мутации чаще вредны, так как снижают адаптивные свойства организма. Однако именно мутации создают резерв наследственной изменчивости, накапливаясь у гетерозигот. Выявлена закономерность в проявлении мутаций у близкородственных видов организмов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установленный Н. И. Вавиловым, имеет большое значение в селекционной работе при выведении новых сортов культурных растений и пород домашних животных.

Качественные и количественные признаки

При одном и том же генотипе могут формироваться разные фенотипы. Фенотип есть результат взаимодействия генотипа с факторами среды. На одном дереве листья (цветки, плоды) отличаются друг от друга. Под влиянием внешних факторов фенотип может изменяться.

Качественные признаки: форма и окраска семян у гороха посевного

Качественные признаки: форма и окраска семян у гороха посевного

Все признаки организмов разделяют на качественные и количественные. Форма плодов или семян, окраска цветков, шерсти животных — это качественные признаки, по которым особи резко отличаются друг от друга.

Если признаки поддаются измерению (высота стебля, размеры листьев, надои молока, яйценоскость) — это количественные признаки.

Количественный признак — размеры листьев у лавровишни

Количественный признак — размеры листьев у лавровишни

Жёлтая и зелёная окраска, гладкая и морщинистая форма семян гороха — примеры качественных признаков. По таким признакам особи легко различаются, так как между ними нет промежуточных форм. Изменчивость признаков в этом случае носит скачкообразный, прерывистый характер. Изменчивость признаков, при которой можно чётко выделить определённые группы особей, называют прерывистой или дискретной.

В другом случае, при наследовании, например, массы семян или высоты стебля, наблюдаются различия в степени интенсивности развития признака.

В данном случае строгое деление на группы невозможно, и признак требует какой-то количественной оценки. Один из примеров количественного изменения признака — величина листьев у одного растения, например лавровишни. Изменчивость, при которой у отдельных особей отсутствуют чёткие границы между признаками, называют непрерывной.

Прерывистую и непрерывную изменчивость могут иметь как количественные, так и качественные признаки. Например, количественный признак — плодовитость свиней — относится к прерывистому виду изменчивости, так как позволяет сгруппировать свиноматок по количеству поросят: 5, 7, 8, 10 и т. д. Но при исследовании такого количественного признака, как масса новорождённых поросят, мы встречаемся с непрерывной изменчивостью.

Такие качественные признаки, как окраска и форма семян гороха посевного, цветков душистого горошка, ночной красавицы, являются примерами прерывистой изменчивости, а другие — цвет волос и кожи у человека, окраска зёрен пшеницы при скрещивании белозёрного сорта с краснозёрным — пример непрерывной изменчивости.

Определение характера изменчивости количественных признаков

Количественные признаки поддаются определённому описанию. Если измерить величину семян тыквы одного сорта растения или даже одной особи, то окажется, что они имеют разную длину. То же самое можно наблюдать, если измерить высоту стеблей различных особей одного сорта гороха посевного. Следовательно, для характеристики количественных признаков особи или сорта (величины и массы семян, длины стебля) необходимо произвести измерения и определить их среднюю величину.

В качестве примера определим среднюю величину семян тыквы одного сорта. Измерим длину (в мм) 50 произвольно взятых семян:


Расположим числа, отображающие последовательное изменение признака, в порядке его увеличения: от самого малого значения до самого большого. Каждое число в ряду представляет собой варианту. Если расположить все значения длины семян в порядке их возрастания, то получится вариационный ряд.

Вариационный ряд длины семян тыквы: 8, 9, 9, 10, 10, 10, 10, 11, 11, 11, 11, 11, 12, 12, 12, 12, 12, 12, 13, 13, 13, 13, 13, 13, 13, 14, 14, 14, 14, 14, 14, 14, 15, 15, 15, 15, 15, 15, 16, 16, 16, 16, 16, 17, 17, 17, 17, 18, 18, 19.

Вариационный ряд — это ряд изменчивости признака, который образован отдельными значениями вариант, расположенных в порядке увеличения или уменьшения выраженности признака.

Для установления предела изменчивости признака определим частоту встречаемости каждой варианты. Подсчитаем количество семян, имеющих одинаковую длину. Для удобства составим Таблицу, где первый ряд чисел отображает величину изменения признака, а второй — соответствует частоте встречаемости изменений (количество семян каждой длины).

Таблица. Изменение признака и частота его встречаемости

Таблица. Изменение признака и частота его встречаемости

На основании полученных результатов построим график. Для этого по оси абсцисс отложим значения отдельных вариант (длину семян), по оси ординат — числа, соответствующие частоте встречаемости каждой варианты (признака). Соединив точки на графике, получим вариационную кривую, которая является графическим выражением характера изменчивости признака; она отражает размах вариаций и частоту встречаемости вариант.

Вариационная кривая, отражающая распределение семян тыквы по их величине

Вариационная кривая, отражающая распределение семян тыквы по их величине


Из графика видно, что варианты со средним значением встречаются чаще, а варианты с двумя крайними значениями — реже. Они являются отклонениями от нормы — средней величины, причём чем сильнее отклонение, тем меньше частота встречаемости варианты. Для объективной характеристики изменчивости признака определяется его среднее значение по формуле где М — средняя величина; ∑ — знак суммирования; υ — значение варианты; p — частота встречаемости этой варианты; n — общее число вариант ряда.

Определим среднее значение величины семян тыквы по формуле. Средней величине признака на графике соответствует самая высокая точка.

Полигон распределения семян фасоли по величине (I) и массе (II) (по В. Иоганнсену)

Полигон распределения семян фасоли по величине (I) и массе (II) (по В. Иоганнсену)

Эта закономерность касается не только рассмотренного примера, но и других количественных признаков. Датский учёный Вильгельм Иоганнсен, изучая варьирование массы семян в чистой линии фасоли, установил изменчивость этого признака и построил вариационную кривую. Так как в чистой линии фасоли все семена имели одинаковый генотип, то различия в их массе были связаны с влиянием внешних факторов: глубины заделки семян в почву, различий в количестве влаги и структуре почвы, распределения в почве минеральных веществ. На рисунке видно, как комбинация благоприятных и неблагоприятных факторов оказывает определённое воздействие на формирование семян, их величину и массу.

Норма реакции

Предел вариации любого признака у особей с одинаковой наследственностью графически представляет собой вариационную кривую нормального распределения, имеющую форму колокола. Для получения достоверных результатов число исследуемых вариант должно быть достаточно большим. В этом случае кривая нормального распределения имеет плавный, постепенно повышающийся и постепенно понижающийся характер.

Вариационная кривая нормального распределения

Вариационная кривая нормального распределения

В биологии по характеру вариационной кривой судят о степени изменчивости признака. Две крайние точки графика означают предел изменчивости признака, его верхнюю и нижнюю границы. Весь полигон распределения соответствует норме реакции признака. Норма реакции — это предел изменчивости признака, который обусловлен данным генотипом. Центральная часть графика — это средняя величина признака.

Изучив по графику характер изменчивости признака, можно сделать вывод, что наследуется не признак, а норма реакции. Она бывает широкой или узкой. Чем шире диапазон, тем шире норма реакции, т. е. различные признаки могут изменяться в большем или меньшем диапазоне. Широкой нормой реакции обладают такие признаки, как масса тела и цвет волос у человека, масса тела и надои молока у коров и т. д. Узкая норма реакции характерна для таких признаков, как рост человека, жирность молока у коров, длина шерсти у овец. Эти признаки в меньшей степени зависят от внешних условий.

Чем шире норма реакций, тем пластичнее признак, тем более он адаптирован к условиям среды. Это увеличивает вероятность выживания вида в изменяющихся условиях. Однако есть признаки, которые остаются неизменными независимо от среды, например группа крови у человека.

Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции


Читайте также: