Неполное кислородное ферментативное расщепление глюкозы это в биологии кратко

Обновлено: 05.07.2024

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Зарегистрироваться 15–17 марта 2022 г.

Энергетический обмен (диссимиляция).

Энергетический обмен , или диссимиляция , представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.

У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде, в ходе диссимиляции осуществляются три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный , в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов , обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.

Первый этап – подготовительный – заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые:

жиры → глицерин и жирные кислоты,

крахмал → глюкоза и т. д.

Второй этап – неполное окисление ( бескислородный ) – осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки , в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ. Главным источником энергии в клетке является глюкоза .

Бескислородное неполное расщепление глюкозы называется гликолизом . Это многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С ₃ Н ₄ О ₃ . В ходе реакции гликолиза выделяет большое количество энергии – 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60 %) рассеивается в виде теплоты, остальное (40 %) используется на синтез АТФ.

1. С распадом молекулы глюкозы сопряжена реакция синтеза АТФ:

АДФ + Н ₃ РО ₄ = АТФ

2. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водороды, которые запасаются клеткой в форме НАД ● Н, то есть в составе специфического переносчика – никотинамиддинуклеотида. Суммарная формула гликолиза следующая:

С ₆ Н ₁₂ О ₆ + 2АДФ + 2Ф + 2НАД + →

2С ₃ Н ₄ О ₃ + 2АТФ + 2Н ₂ О + 2НАД ● Н

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап – полное окисление ( кислородный - дыхание ) протекает при обязательном участии кислорода.

Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует:

а) диоксид углерода , который выводится из клетки;

б) атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются к внутренней мембране ;

в) ацетилкофермент А (ацетил – КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Цикл Кребса – это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил – КоА образуется: 2 молекулы СО ₂ , молекула АТФ, 4 пары атомов водорода, передаваемые на молекулы – переносчики – НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид).

Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в следующем виде:

С ₃ Н ₆ О ₃ +3Н ₂ → 3СО ₂ +12Н+ 4АТФ

1. Атом водорода Н с помощью ферментов переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрии, где он окисляется:

Н – е → Н +

2. Электрон переносится на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий по цепи окисляющих друг друга ферментов на молекулярный кислород, который превращается в воду:

О ₂ + 4е + 4Н + = 2Н ₂ О

В результате на внутренней поверхности уменьшается число ионов водорода.

Н ₂ О - Н + → ОН -

Протон водорода Н + (катион) выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. При этом на внешней стороне внутренней мембраны митохондрий образуется положительный заряд. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

3. Когда разность потенциалов на внутренней мембране митохондрий достигает 200 мВ, протоны начинают двигаться по каналу АТФ-синтетазы снаружи во внутрь митохондрий, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:

½ О ₂ + 2Н + → Н ₂ О

4. АТФ-синтетаза, используя энергию прохождения протонов, синтезирует АТФ из АДФ и ионов фосфата.

АДФ + Ф → АТФ

5. Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрий и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Таким образом , из одной трехуглеродной молекулы молочной кислоты в митохондриях получается 18 молекул АТФ. В сумме из 1 молекулы глюкозы при гликолизе в митохондриях образуется 38 молекул АТФ . КПД окислительного фосфорилирования – 55 %.

Дыхание растений идет параллельно фотосинтезу. На свету выделяется в 20 раз больше О ₂ , чем поглощается. Ночью растения только дышат, поглощая О ₂ .

Сравнение процессов дыхания и горения

1. При горении и дыхании образуется СО ₂ и Н ₂ О.

2. Дыхание – упорядоченный процесс, идущий с помощью цепи ферментов при физиологических температурах (0 – 50 0 С).

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂:

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

где Q_т — тепловая энергия.

Неполное - это значит не до СО2 и Н2О. В живых клетках глюкоза расщепляется с помощью ферментов на 3-углеродные и 2-углеродные фрагменты, попутно от них отщепляются атомы водорода, которые и соединяются с кислородом, образуя воду.

Мы постоянно добавляем новый функционал в основной интерфейс проекта. К сожалению, старые браузеры не в состоянии качественно работать с современными программными продуктами. Для корректной работы используйте последние версии браузеров Chrome, Mozilla Firefox, Opera, Microsoft Edge или установите браузер Atom.

Подготовительный этап

Бескислородное окисление, или гликолиз

В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы С₆ расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты С₃. При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н + (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).

Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.

Кислородное окисление, или дыхание

Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению.

Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.

Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности:

Атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление;

Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:

Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.

При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.

Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.

Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.

В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную.

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.

В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО_;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула С0₂, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода.

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ.

При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.

Читайте также: