Локализация плазматической мембраны в клетке кратко

Обновлено: 08.07.2024

Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - транспортных механизмов мембраны!

Свойства мембраны

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками" . Подробности: смотреть тут .

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.

Краткий список свойств мембраны

Проницаемость.
Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
Потенциалы.
Раздражимость.
Ферментная активность.
Контакты.
Адгезия.

Функции мембраны

1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.

2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.

3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - потенциал покоя.

4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.

Видео: Строение мембраны клетки

Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте

Строение мембраны

Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами. Зато важнейшие для всего живого газы - кислород и углекислый газ - легко перемещаются через мембрану как внутрь клетки, так и наружу.

Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.

Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя

Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.

Учтите, что наружный и внутренний слои поверхностных белков здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.

Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки (=компартменты). Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.

Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.

Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.

Можно дать и более точное научное определение клетке:

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.

Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.

Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает , связывая её с окружающей её средой.

Мембранные липиды

В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин, а также в меньших количествах гликолипиды.

С химической точки зрения фосфолипид состоит из четырёх частей: глицерина, двух жирных кислот с длинной углеводородной цепью, фосфорной кислоты и особой для каждого фосфолипида группы, которую принято называть характеристической группой. Трёхатомный спирт глицерин связывает через сложно-эфирную связь две жирные кислоты и остаток фосфорной кислоты, к которой присоединена характеристическая группа (например, этаноламин).

fosfolipid.jpg

Рис. ___. Структурная формула фосфатидилэтаноламина как пример амфифильной (гидрофобной/гидрофильной) молекулы фосфолипида. Кроме этаноламина характеристической группой фосфолипида может быть также холин, инозитол, серин и некоторые другие молекулы.

fosfatidilholin.jpg

Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух липидных плёночек, слипшихся друг с другом с помощью своих липидных "хвостиков". Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами. Примерно так можно соединить две щётки, направив их щетиной друг к другу и слегка придавив.

Мембранные белки

Белки мембраны включены в липидный двойной слой двумя способами:

Гидрофильные радикалы аминокислот поверхностных мембранных белков связаны нековалентными связями с гидрофильной поверхностью липидного бислоя.
Интегральные мембранные белки погружены в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут располагаться по обеим сторонам мембраны и при этом либо частично погружаются в мембрану, либо располагаются трансмембранно. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связана с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляет собой гликопротеины. В отличие от нерастворимых фибриллярных белков растворимые белки имеют почти сферическую (глобулярную) форму. Глобулярным белкам свойственна высокоупорядоченная пространственная структура (конформация), которая способствует выполнению специфических биологических функций (Албертс и соавт., 1994).

Мембрана бактерий

Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.

Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.

Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин

Важность ионных каналов мембраны

Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.

Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов . Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.

Выводы

1. В целом, мембрана получается трёхслойной:

Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.

2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел 1_2 Транспортные механизмы мембраны). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.

3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.

Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.

В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.

Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)

Обзор

картинка в мраморе: Singer & Nicholson, 1972 [3]

Авторы

Редакторы

Краткая история исследования липидов и биомембран

где M_r — масcа 1 моля триолеина, N_A — число Аводгадро, S_пятна — площадь пятна, V_ложки — объем ложки, ρ_масла — плотность масла. В результате мы получим значение площади S_мол ≈ 1 нм 2 (на молекулу). Несложно оценить и толщину мономолекулярного слоя, равную размеру одной молекулы триолеина, разделив V_ложки на S_пятна — 2,5 нм.

Более ста лет спустя, Чарльз Овертон заметил, что через биомембраны сравнительно легко проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, из чего он сделал заключение, что мембрана должна быть образована тонким липидным слоем. Так эксперименты Франклина оказались впереди современных биофизических изысканий. 1925-м годом датируется идея бислойности мембраны: Гортер и Грендель обнаружили, что монослой липидов, выделенных из мембран эритроцитов, ровно вдвое превосходит площадь поверхности самих клеток.

Текучесть липидной фазы мембраны обусловлена присутствием в углеводородных цепях большинства структурных фосфолипидов минимум одной ненасыщенной связи, понижающей температуру плавления липида. Проследить такое фазовое поведение достаточно просто на примере растительного масла и маргарина: первое при комнатной температуре жидкое (содержит жиры, включающие ненасыщенные жирные кислоты, — например, триолеин [T_{плавления} = 5 °C]), второй же, получаемый из растительного масла гидрированием, твердый (двойные связи ацильных цепей насыщены; для соответствующего насыщенного жира — стеарина — T_{плавления} = 55 °C (!)).

В данной статье мы постарались осветить современные представления о биофизике липидных компонентов биологических мембран, и в первую очередь, подробнее остановиться на способности липидов к самоорганизации, которая широко используется клетками в своих нуждах.

Многообразие биомембран

Другая важная особенность эукариот — холестерол (известный также как холестерин), отсутствующий в прокариотических мембранах. Вопреки своей дурной славе у обывателей [12], холестерол играет важнейшую и еще, видимо, не до конца осознанную роль в работе мембран наших клеток (не говоря уже о том, что он является предшественником половых гормонов). Вместе со сфинголипидами (такими как сфингомиелин) холестерол образует рафтовые структуры, придающую эукариотическим мембранам прочность и особую функциональную гетерогенность, о чем подробнее будет сказано ниже.

Из всего сказанного следует, что липидный состав мембран отнюдь не является чем-то выбранным раз и навсегда [15]: он претерпел существенные изменения в процессе эволюции. Даже в разные периоды жизни одного и того же организма состав мембран может существенно варьировать. По всей видимости, липидную организацию мембран эукариот можно считать эволюционно наиболее прогрессивной, поскольку она обеспечивает максимально гибкую адаптацию микроскопического окружения под нужды белковых молекул, создавая частично изолированные области в пределах одной, казалось бы, жидкой фазы. Далее мы остановимся на этих аспектах функционирования гетерогенной эукариотической мембраны подробнее.

Латеральная гетерогенность эукариотических мембран

Основной фосфолипид плазматических мембран эукариот — пальмитоилолеилфосфатидилхолин (ПОФХ) — содержит двойную связь в остатке олеиновой кислоты, и этого уже оказывается достаточно, чтобы температура плавления этого липида снизилась до −3 °C (по сравнению с его полностью насыщенным аналогом — дипальмитоилфосфатидилхолином (ДПФХ), — температура фазового перехода которого составляет 41,5 °C).

Равновесие между L_o/L_d фазами было давно показано на искусственных мембраноподобных системах (например, гигантских везикулах, изготовленных из липидов легочного сурфактанта) (рис. 3б), однако непосредственно в биологической мембране такого разделения (а, значит, и рафтов) пронаблюдать долгое время не удавалось. В чем же дело, если липидный состав искусственных мембран был подобран максимально похожим на мембраны настоящие?

На маленьком липидном плоту

Модель рафтовой гетерогенности показана на рис. 4.

Однако, несмотря на то, что определение рафтам дано, само их существование представлялось до недавнего времени довольно-таки спорным, то есть — не подтвержденным в прямом эксперименте. Как же понимать этот парадокс?

Таблица. Некоторые методы, позволяющие наблюдать и характеризовать липидные домены в мембранах живых клеток

Метод	Что наблюдает	Пространственное / временное разрешение	Пояснение
Спектроскопия скоррелированной флуоресценции (FCS)	Подвижность флуорофора и латеральная гетерогенность	~250 нм / ~1 мкс	Чувствителен к кластеризации; использование нескольких цветов
Флуоресцентно-резонансный перенос энергии (FRET)	Сближенность донора и акцептора	~5–10 нм (расстояние между флуорофорами) / а ) нм / а ) нм /
a — Точность в определении центра изображения

Кластеризация липидов in silico

Рисунок 6. Мозаичная организация поверхности простейшей однокомпонентной мембраны. Слева представлена идеальная модель мембраны, справа — поверхность полноатомной мембраны (ДОФС), раскрашенной по гидрофобности.

Рисунок 7. Предпочтительная локализация трансмембранных пептидов WALP23 в L_d-фазе . Модельная мембрана состоит из липидов ДЛФХ , ДПФХ и холестерола .

Что ограничивает размер рафтов в биомембранах

В реальных экспериментальных системах наблюдается достаточно парадоксальный контраст с искусственными мембранами, разделение фаз L_o/L_d в которых наблюдали неоднократно и при разных условиях. В живой клетке это удалось сделать непосредственно лишь недавно, да и то — используя самые современные технологии субдифракционного наблюдения [21]. В чем же причина такого разительного отличия?

Анализ огромного массива биохимических и биофизических данных относительно липидных доменов в биомембранах, накопившихся за последние 15 лет, привел ученых к выводу, что состав липидного матрикса мембран эволюционно подобран, чтобы при физиологических условиях всегда находиться вблизи фазового перехода (рис. 8). Это способствует образованию в мембранах мезофазы (рафтов), которые, несмотря на свой малый размер и динамическую природу, играют важную (хотя не до конца еще изученную) роль. Какую? Читайте в заключительной части статьи.

Биологическая роль наноразмерных неоднородностей в мембране

Роль такого сложного фазового поведения липидного матрикса мембран еще только предстоит понять в полной мере. Впрочем, сегодня ясно главное — такие свойства позволяют группировать (сортировать) разные белки в частично изолированные области, что позволяет им выполнять предназначенные функции. Также эти свойства определяют то, каким образом мембраны делятся и сливаются, — а это и деление самих клеток, и везикулярный транспорт, и жизненный цикл вирусов, и способность многих токсинов проникать внутрь клеток. Рассмотрим несколько примеров биологической роли рафтов немного более подробно [20]:

Перспективы биофизического изучения мембран

История с изучением липидного матрикса мембран в очередной раз показывает, что живая материя устроена значительно сложнее, чем представлялось ранее, и изобретение новых высокоточных методик наблюдения лишь усугубляет эту сложность.

Словарик

Довольно сложное строение мембран — важнейшая особенность эукариотических клеток.

Мембраны клетки находятся вокруг цитоплазмы, ядра, митохондрий и пластид. С их помощью образуются лабиринты эндоплазматической сети (ретикулума) и кучка сплющенных пузырьков, формирующих комплекс Гольджи. Мембраны также окружают большие вакуоли, лизосомы и пероксисомы.

Структуры, окруженные мембранами, соответствуют определенным компрантментам — они принимают участие в определенных метаболических процессах и циклах. Отдельные химические реакции происходят на самих мембранах. Речь идет о световой реакции фотосинтеза в хлоропластах и окислительном фосфорилировании в процессе дыхания в митохондриях. Строение мембраны клетки невозможно представить без рецепторных участков, которые отвечают за распознавание внешних стимулов, в частности, гормонов и прочих химических веществ, поступающих из вне или других частей организма.

Сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой — заслуга плазматической мембраны, которая окружает каждую клетку. Поэтому существование клетки без мембраны невозможно.

Плазматическая мембрана (плазмалема) — наиболее постоянная, основная и универсальная для всех типов клеток система поверхностного аппарата.

По своему строению плазматическая мембрана — тонкая (от 6 до 10 нм), но плотная пленка, покрывающая все клетку, образованная упорядоченно расположенными молекулами белков и фосфолипидов. Нековалентные связи удерживают их вместе.

Плазматическая мембрана состоит из двух рядов липидов, молекулы которых располагаются таким образом, что неполярные гидрофобные концы находятся в глубине мембраны, а полярные гидрофильные концы — направлены на внешнюю и внутреннюю среду.

Липидный слой не является сплошным: отдельные места мембраны пронизаны белковыми молекулами, которые образуют гидрофильные поры. Через эти поры проходят водорастворимые вещества. Другие молекулы белка размещаются на внешней и внутренней сторонах мембраны.

На поверхности всех эукариотических клеток есть углеводы, которые, в основном, ковалентно связаны с мембранными белками (гликопротеидами), но иногда — с липидами (гликолипидами). Масса углеводов в плазматической мембране — от 2 до 10%.

Плазматические мембраны клетки — это подвижные структуры. Молекулы белков, липидов, полисахаридов, ионы кальция, калия, натрия и другие вещества — основная составляющая мембраны клетки. Эти вещества способны быстро перемещаться в плоскости мембраны и менять в ней свое расположение. Миграция всех этих веществ происходит при помощи диффузии или путем поглощения кислорода.

Также вне зависимости от строения плазматические мембраны отличаются динамичностью — в случае повреждения они способны к быстрому восстановлению. Кроме того, они могут растягиваться и сжиматься при активном движении клеток.

В различных видах клеток мембраны различаются по:

химическому составу;
содержанию в них белков, липидов, гликопротеидов;
характеру рецепторов, которые содержатся в мембранах.

Отсюда и индивидуальность типов клеток, определяемая гликопротеидами. Факторы внешней среды распознаются разветвленными цепями гликопротеидов, выступающими над клеточной мембраной, через реакции клеток на их действие.

Яйцеклетка и сперматозоид, образующие одно целое, могут узнавать друг друга по гликопротеидам на поверхности клетки. Взаимное узнавание является важным этапом, предшествующим процесс оплодотворение. Это явление наблюдается в ходе дифференциации тканей. При помощи распознающих участков на плазмалеме клетки, похожие по строению, могут правильно ориентироваться относительно друг друга и образовывать, в результате, ткани.

Узнавание тесно связано с регулированием транспорта молекул и ионов через мембрану и иммунологическим ответом, в котором гликопротеиды играют роль антигенов.

Так функционирование сахаров осуществляется в виде информационных молекул — похоже, как у белков и нуклеиновых кислот.

В строении мембран выделяют специфические рецепторы, транспортирующие электроны, ферментные белки. Благодаря белкам обеспечивается транспорт некоторых молекул в клетку и обратно, осуществляется структурная связь цитоскелета с клеточными мембранами. Белки выполняют функции рецепторов — они получают или преобразуют химические сигналы окружающей среды.

Еще одна жизненно важная функция плазматической мембраны, обусловленная ее четкой структурной организацией и упорядоченностью — полупроницаемость или способность выборочно пропускать в клетку и выпускать из нее разнообразные молекулы и ионы. Все это формирует в клетке определенную концентрацию ионов и обеспечивает процесс осмоса.

Мембраны, похожие по строению и являющиеся основными структурными элементами клетки, ограничивают почти все ее органеллы. Это не просто физические мембраны, а динамически функциональная поверхность. На мембранах органелл происходят различные биохимические процессы:

поглощение неорганических и органических веществ;
синтез АТФ;
превращение энергии квантов света в ходе фотосинтеза и др.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Основная функция плазматической мембраны — регулирование обмена различными веществами, который происходит между клеткой и окружающей средой.

Есть 4 варианта поступления веществ в клетку и выхода из нее:

Диффузия.
Активный транспорт.
Эндо- и экзоцитоз.
Осмос.

В растворах перемещение растворенных веществ происходит в следующем направлении: из участка, где отмечается высокая концентрация, в участок, где отмечается низкая концентрация. Поток веществ в сторону с меньшей концентрацией (транспорт по градиенту концентраций) сохраняется до момента выравнивания концентрации в обоих участках.

Диффузия

Диффузия или диффузное перемещение веществ — это перемещение веществ, на которое оказывает влияние градиент концентраций.

Размер молекулы и ее относительная растворимость в жирах определяют скорость диффузии через мембрану. Чем молекула меньше, тем она быстрее растворяется в липидах и легче диффундирует через мембрану.

Без проблем растворяются в липидном слое мембраны и проходят через нее, оказываясь с другой стороны, небольшие неполярные молекулы. Маленькие незаряженные молекулы, такие как этанол, углекислый газ, мочевина, быстро проходят через мембрану. А вот глюкоза, кислоты, глицерины и аминокислоты проходят через мембрану медленно.

Несмотря на то, что молекулы воды плохо растворяются в жирах, вода легко проходит через липидный слой. Все потому, молекулы воды небольших размеров.

Липидные слои плазматической мембраны являются серьезным препятствием для попадания в клетку для всех заряженных молекул (ионов). И их размер не имеет значения.

Специфические белки отвечают за перенос различных полярных молекул (ионы, сахара, нуклеотиды, аминокислоты и прочие метаболиты) через клеточные мембраны. Эти белки получили название мембранных транспортных белков.

Определенный белок отвечает за транспорт каждого конкретного химического соединения. Специализированные транспортные белки могут соединяться с молекулой или ионом, не затрачивая на это энергию, то есть, пассивно, и транспортировать их через мембрану по градиенту концентрации.

Такой процесс получил название облегченной диффузии. Он является основным механизмом выборочной проницательности мембран.

Активный транспорт

В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт веществ происходит против градиентов их концентрации. Осуществляется переход веществ из участка низкой концентрации в участок высокой концентрации. В этом случае без затрат энергии не обойтись (ее источником выступает АТФ): она используется для перенесения протонов или неорганических ионов через мембрану.

Все это можно продемонстрировать на примере. Расход энергии обеспечивает попадание катиона калия в клетки корня растения в условиях, когда его концентрация в почвенном растворе в 100 раз меньше, чем в клеточном соке. А вот катион натрия, который растению не особо нужен, может выводиться в окружающую среду даже в том случае, если его концентрация в почве, в которой находятся корни, достаточно высока.

Активное поглощение свойственно только ионам питательных элементов. Из этого следует, что клетка отличается определенной выборочной способностью к разным ионам. Прочие ионы попадают в клетку согласно градиенту их электрохимического потенциала и проницательности мембраны.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулы попадают внутрь клетки при помощи эндоцитоза. Речь идет о белках, полисахаридах, полинуклеотидах.

Есть 2 типа эндоцитоза:

Фагоцитоз, основанный на поглощении твердых частичек. Клетки окружают капли жидкости с плотными частичками и втягивают их в цитоплазму. Там под действием ферментов происходит их расщепление до фрагментов, которые клетка может усвоить.
Пиноцитоз, основанный на поглощении жидкостей. Процесс поглощения жидкостей похож на фагоцитоз. В месте, где капля и клетка касаются, образуется впячивание в виде канальца, который заполняется жидкостью. Далее происходит его отшнуровывание и попадание в цитоплазму — там мембранные стенки пузырька распадаются, и содержимое освобождается. В процессе пиноцитоза клетки могут поглощать и большие молекулы, и ионы, у которых нет возможности проникнуть через мембрану в силу маленьких размеров пор.

Фагоцитоз и пиноцитоз обеспечивают питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов (лейкоциты поглощают чужеродные частички) и транспорт веществ (в клетках почечных канальцев происходит всасывание белков из первичной мочи).

Экзоцитоз — процесс, противоположный эндоцитозу. В ходе него происходит вывод содержимого пузырька из клетки во внешнюю среду.

К примеру, клетки, продуцирующие гормон инсулин, запаковывают его в пузырьки внутри клетки. Потом пузырьки сливаются с плазматической мембраной и открываются наружу — происходит освобождение инсулина.

Осмос

Осмос — это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, которая происходит за счет разницы или градиента концентраций внутри клетки и во внешней среде.

Путем осмоса клетка обычно поглощает воду.

При помещении клетки в гипотонический раствор, можно будет наблюдать градиент водного потенциала. Концентрации воды снаружи клетки превысит концентрацию внутри клетки. По этой причине поступление воды внутрь клетки происходит по градиенту ее собственной концентрации — мембрана выборочно пропускает только молекулы воды.

При помещении клетки в гипертонический раствор, который более концентрированный снаружи, вода будет выходить из клетки под действием осмотических сил.

В гипертоническом растворе происходит смарщивание эритроцитов, уменьшение вакуоли в мембране растительной клетки, отставание цитоплазмы от клеточной стенки (плазмолиз). Таким образом растения вянут.

Если будет действовать определенное внешнее давление (осмотическое давление), то движение воды через мембрану при наличии градиента концентрации можно остановить. Это объясняется желанием молекул воды пройти через полупроницаемую мембрану и уровнять концентрацию с обеих сторон мембраны.

Силы, потраченные на препятствование проникновению воды в раствор (наружу или внутрь) через полупроницаемую мембрану, зависят от концентрации раствора (чем она выше, тем больше нужно сил).

По этой причине осмотическое давление раствора с большей концентрацией выше, чем разбавленного. В первом случае раствор сильнее поглощает воду из окружающего раствора.

Определить осмотическое давление можно путем определения числа частичек в одной единице объема растворителя.

Уровень концентрации ионов и молекул разнообразных соединений в растительной клетке будет выше, чем в окружающей ее естественной среде, в частности, в почве. Поэтому клетка развивает всасывающую силу, которая позволяет ей всасывать воду снаружи.

Происходит набухание клетки и формирование внутреннего гидростатического давления — оно направлено на клеточную стенку. Его называют тургорным давлением. Противоположность тургорного давления — механическое давление клеточной стенки (оболочки), направленное внутрь клетки, которое имеет такую же величину, что и тургорное.

Таким образом, мы рассмотрели строение и функции плазматической мембраны.

Все живые организмы на Земле состоят из клеток, а каждая клетка окружена защитной оболочкой – мембраной. Однако функции мембраны не ограничиваются защитой органоидов и отделением одной клетки от другой. Клеточная мембрана представляет собой сложнейший механизм, напрямую участвующий в размножении, регенерации, питании, дыхании и многих других важных функциях клетки.

Клеточная мембрана (цитолемма, плазмалемма) – это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой.

Решающее значение в этом определении имеет не то, что клеточная оболочка отделяет одну клетку от другой, а то, что она обеспечивает её взаимодействие другими клетками и окружающей средой. Мембрана – весьма активная, постоянно работающая структура клетки, на которую природой возложено множество функций. Из нашей статьи вы узнаете все о составе, строении, свойствах и функциях клеточной мембраны, а также о той опасности, которую представляют для здоровья человека нарушения в работе клеточных мембран.

История исследования клеточной мембраны

Однако в ходе эксперимента было допущено две грубейших ошибки:

Использование ацетона не позволяет выделить из мембран абсолютно все липиды;

Поскольку первая ошибка давала минус в расчетах, а вторая – плюс, общий результат оказался на удивление точным, и немецкие ученые принесли в научный мир важнейшее открытие – липидный бислой клеточной мембраны.

В 1935 году другая пара исследователей, Даниэлли и Доусон, после долгих экспериментов над билипидными пленками пришли к выводу о присутствии в клеточных мембранах белков. Иначе никак нельзя было объяснить, почему эти пленки обладают таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые представили вниманию общественности схематическую модель клеточной мембраны, похожую на сэндвич, где роль кусочков хлеба играют однородные липидно-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с помощью первого электронного микроскопа теорию Даниэлли-Доусона удалось частично подтвердить – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны два слоя, состоящих из липидных и белковых головок, а между ними прозрачное пространство, заполненное лишь хвостиками липидов и белков.

В 1972 году микробиологи С.Д. Сингер и Г.Л. Николсон смогли объяснить все нестыковки теории Робертсона с помощью новой, жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. Ученые установили, что мембрана неоднородна, ассиметрична, наполнена жидкостью, и её клетки пребывают в постоянном движении. А белки, входящие в её состав, имеют разное строение и назначение, кроме того, они по-разному располагаются относительно билипидного слоя мембраны.

В составе клеточных мембран присутствуют белки трех видов:

Периферические – крепятся на поверхности пленки;

Полуинтегральные – частично проникают внутрь билипидного слоя;

Интегральные – полностью пронизывают мембрану.

Периферические белки связаны с головками мембранных липидов посредством электростатического взаимодействия, и они никогда не образуют сплошной слой, как принято было считать ранее.А полуинтегральные и интегральные белки служат для транспортировки внутрь клетки кислорода и питательных веществ, а также для вывода из нее продуктов распада и ещё для нескольких важных функций, о которых вы узнаете далее.

Свойства и функции клеточной мембраны

Клеточная мембрана выполняет следующие функции:

Барьерную – проницаемость мембраны для разных типов молекул неодинакова.Чтобы миновать оболочку клетки, молекула должна иметь определенный размер, химические свойства и электрический заряд. Вредные или неподходящие молекулы, благодаря барьерной функции клеточной мембраны, просто не могут проникнуть внутрь клетки. Например, с помощью реакции пероксиса мембрана защищает цитоплазму от опасных для нее пероксидов;

Транспортную – сквозь мембрану проходит пассивный, активный, регулируемый и избирательный обмен. Пассивный обмен подходит для жирорастворимых веществ и газов, состоящих из очень маленьких молекул. Такие вещества проникают внутрь и выходят из клетки без затрат энергии, свободно, методом диффузии. Активная транспортная функция клеточной мембраны задействуется тогда, когда в клетку или из нее нужно провести необходимые, но трудно транспортируемые вещества. Например, обладающие большим размером молекул, или неспособные пересечь билипидный слой из-за гидрофобности. Тогда начинают работать белки-насосы, в том числе АТФаза, которая отвечает за всасывание в клетку ионов калия и выбрасывание из нее ионов натрия. Регулируемый транспортный обмен необходим для осуществления функций секреции и ферментации, например, когда клетки производят и выделяют гормоны или желудочный сок. Все эти вещества выходят из клеток через специальные каналы и в заданном объеме. А избирательная транспортная функция связана с теми самыми интегральными белками, которые пронизывают мембрану и служат каналом для входа и выхода строго определенных типов молекул;

Матричную – клеточная мембрана определяет и фиксирует расположение органоидов относительно друг друга (ядра, митохондрий, хлоропластов) и регулирует взаимодействие между ними;

Механическую – обеспечивает ограничение одной клетки от другой, и, в то же время,— правильное соединение клеток в однородную ткань и устойчивость органов к деформации;

Защитную – как у растений, так и у животных, клеточная мембрана служит основой для построения защитного каркаса. Примером могут служить твердая древесина, плотная кожура, колючие шипы. В животном мире тоже много примеров защитной функции клеточных мембран – черепаший панцирь, хитиновая оболочка, копыта и рога;

Энергетическую — процессы фотосинтеза и клеточного дыхания были бы невозможны без участия белков клеточной мембраны, ведь именно с помощью белковых каналов клетки обмениваются энергией;

Рецепторную— белки, встроенные в клеточную мембрану, могут обладать ещё одной важной функцией. Они служат рецепторами, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. А это, в свою очередь, необходимо для проведения нервных импульсов и нормального течения гормональных процессов;

Ферментативную — ещё одна важная функция, присущая некоторым белкам клеточных мембран. Например, в эпителии кишечника с помощью таких белков синтезируются пищеварительные ферменты;

Биопотенциальную – концентрация ионов калия внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Этим и объясняется разность потенциалов: внутри клетки заряд отрицательный, в снаружи положительный, что способствует движению веществ внутрь клетки и наружу при любом из трех типов обмена – фагоцитозе, пиноцитозе и экзоцитозе;

Клеточный обмен происходит через мембраны, и может осуществляться с помощью трех основных типов реакций:

Фагоцитоз – клеточный процесс, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают твердые частички питательных веществ. В человеческом организме фагоцитоз осуществляется мембранами двух типов клеток: гранулоцитов (зернистых лейкоцитов) и макрофагов (иммунных клеток-убийц);

Экзоцитоз – обратный процесс, при котором внутри клетки образуются пузырьки с секреторной функциональной жидкостью (ферментом, гормоном), и её необходимо как-то вывести из клетки в окружающую среду. Для этого пузырек сначала сливается с внутренней поверхностью клеточной мембраны, затем выпячивается наружу, лопается, исторгает содержимое и снова сливается с поверхностью мембраны, на этот раз уже с внешней стороны. Экзоцитоз проходит, например, в клетках кишечного эпителия и коры надпочечников.

Строение клеточной мембраны

Клеточные мембраны содержат липиды трех классов:

Фосфолипиды (комбинация жиров и фосфора) и гликолипиды (комбинация жиров и углеводов), в свою очередь, состоят из гидрофильной головки, от которой отходят два длинных гидрофобных хвостика. А вот холестерол иногда занимает пространство между этими двумя хвостиками и не даёт им изгибаться, что делает мембраны некоторых клеток жесткими. Кроме того, молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточных мембран и препятствуют переходу полярных молекул из одной клетки в другую.

Структура клеточной мембраны трехслойна. Посередине пролегает относительно однородный жидкий билипидный слой, а белки покрывают его с обеих сторон подобием мозаики, частично проникая в толщу. То есть, неправильно было бы думать, что внешние белковые слои клеточных мембран непрерывны. Белки, помимо своих сложных функций, нужны в мембране для того, чтобы пропускать внутрь клеток и транспортировать из них наружу те вещества, которые не способны проникнуть сквозь жировой слой. К примеру, ионы калия и натрия. Для них предусмотрены специальные белковые структуры – ионные каналы, подробнее о которых мы расскажем далее.

Клетка – это структурированная и отграниченная с помощью мембран совокупность органоидов, которая участвует в комплексе энергетических, метаболических, информационных и репродуктивных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма.

Ионные каналы клеточных мембран

Рассмотрим более подробно принцип работы ионных каналов. Для чего они нужны? Дело в том, что сквозь липидную мембрану беспрепятственно могут проникать только жирорастворимые вещества – это газы, спирты и сами жиры. Так, например, в красных кровяных тельцах постоянно происходит обмен кислорода и углекислого газа, и для этого нашему организму не приходится прибегать ни к каким дополнительным ухищрениям. Но как же быть, когда возникает необходимость в транспортировке сквозь клеточную мембрану водных растворов, таких, как соли натрия и калия?

Проложить в билипидном слое путь для таких веществ было бы невозможно, поскольку отверстия бы тут же затянулись и слиплись обратно, такова уж структура любой жировой ткани. Но природа, как всегда, нашла выход из ситуации, и создала специальные белковые транспортные структуры.

Существует два типа проводящих белков:

Транспортеры – полуинтегральные белки-насосы;

Каналоформеры – интегральные белки.

Белки первого типа частично погружены в билипидный слой клеточной мембраны, а головкой выглядывают наружу, и в присутствии нужного вещества они начинают вести себя, как насос: притягивают молекулу и всасывают её внутрь клетки. А белки второго типа, интегральные, имеют вытянутую форму и располагаются перпендикулярно билипидному слою клеточной мембраны, пронизывая её насквозь. По ним, как по тоннелям, в клетку и из клетки движутся вещества, неспособные проходить сквозь жир. Именно через ионные каналы внутрь клетки проникают ионы калия и накапливаются в ней, а ионы натрия, наоборот, выводятся наружу. Возникает разность электрических потенциалов, так необходимая для правильной работы всех клеток нашего организма.

[Учебное видео] Строение плазматической мембраны клетки:

Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

Теория всегда выглядит интересной и перспективной, если её можно с пользой применить на практике. Открытие строения и функций клеточных мембран человеческого организма позволило ученымсовершить настоящий прорыв в науке в целом, и в медицине в частности. Мы не случайно так подробно остановились на ионных каналах, ведь именно здесь кроется ответ на один из важнейших вопросов современности: почему люди все чаще заболевают онкологией?

Рак ежегодно уносит около 17 миллионов жизней во всем мире, и является четвертой по частоте причиной всех смертей. По данным ВОЗ, заболеваемость онкологией неуклонно увеличивается, и к концу 2020 года может достигнуть 25 миллионов в год.

Чем объясняется настоящая эпидемия рака, и причем тут функции клеточных мембран? Вы скажете: причина в плохой экологической обстановке, неправильном питании, вредных привычках и тяжелой наследственности. И, конечно, будете правы, но если говорить о проблеме более предметно, то причина в закисленности человеческого организма. Перечисленные выше негативные факторы приводят к нарушению работы клеточных мембран, угнетают дыхание и питание.

Там, где должен быть плюс, образуется минус, и клетка не может нормально функционировать. А вот раковым клеткам не нужны ни кислород, ни щелочная среда – они способны использовать анаэробный тип питания. Поэтому в условиях кислородного голодания и зашкаливающего уровня pH здоровые клетки мутируют, желая приспособиться к окружающей среде, и становятся раковыми клетками. Так человек и заболевает онкологией. Чтобы этого избежать, нужно всего лишь употреблять достаточное количество чистой воды ежедневно, и отказаться от канцерогенов в пище. Но, как правило, люди прекрасно знают о вредных продуктах и потребности в качественной воде, и ничего не предпринимают – надеются, что беда обойдет их стороной.

Антибиотики последнего поколения при попадании в кровь не убивают все клетки подряд, а ищут именно клетки возбудителя, ориентируясь на маркеры в его клеточных оболочках. Новейшие препараты против мигрени, триптаны, сужают только воспаленные сосуды головного мозга, при этом почти никак не влияя на сердце и периферическую кровеносную систему. И узнают они нужные сосуды именно по белкам их клеточных мембран. Таких примеров множество, поэтому можно с уверенностью сказать, что знания о строении и функциях клеточных оболочек лежит в основе развития современной медицинской науки, и спасает миллионы жизней каждый год.

Автор статьи: Мочалов Павел Александрович | д. м. н. терапевт

Образование: Московский медицинский институт им. И. М. Сеченова, специальность - "Лечебное дело" в 1991 году, в 1993 году "Профессиональные болезни", в 1996 году "Терапия".
Наши авторы

Читайте также: