Компоненты фенотипической дисперсии кратко
Обновлено: 08.07.2024
В обобщенном виде задачу генетики количественных признаков можно сформулировать так: установление того, какие компоненты и в какой степени определяют вариативность фенотипических значений исследуемого признака.
Рассмотрим далее составляющие психогенетической количественной модели подробнее.
Изучая механизм генетического контроля того или иного признака, исследователи ставят перед собой задачу найти ответы на четыре ключевых вопроса: 1) Насколько сильно влияние генотипа на формирование различий между людьми? 2) Каков биологический механизм этого влияния (сколько и какие гены вовлечены, каковы их функции и где, на каком участке какой хромосомы, они локализованы? 3) Каковы биологические процессы, соединяющие белковый продукт генов и конкретный фенотип? 4) Существуют ли какие-нибудь средовые факторы, влияние которых может привести к изменению исследуемого генетического механизма, и если существуют, то како-
Конец страницы №191
Начало страницы №192
Экспериментальные генетические исследования, проведенные с растениями и животными, показали, что коэффициент наследуемости является суммарной величиной и включает как аддитивные, так и неаддитивные, возникающие в результате взаимодействия, генетические эффекты.
Выделяют два типа коэффициента наследуемости: один из них оценивает наследуемость в широком смысле, второй — в узком. Первый (его иногда называют также коэффициентом генетической детерминации) говорит о том, насколько популяционная изменчивость фенотипического признака определяется генетическими различиями между людьми. Его величина может варьировать от 0 до 1, т.е. теоретически изменчивость признака может и совсем не зависеть от вариативности генотипов и, наоборот, полностью определяться ею; чем выше значение этого коэффициента, тем выше роль наследственности в формировании индивидуальных различий.
Второй коэффициент оценивает только ту долю изменчивости, которая связана с аддитивным действием генов; благодаря этому он позволяет получить сведения не о причинах популяционной изменчивости признака, а о свойствах гамет и генов, полученных потомками от своих родителей. Вот почему, например, в селекции животных и растений именно он используется при селекционировании.
V — общая генотипическая дисперсия
вание, эпистаз и аддитивные составляющие.
Наследуемость в узком смысле определяется формулой:
Конец страницы №192
Начало страницы №193
Таким образом, эти коэффициенты различаются только числителями дроби: если в числителе находится суммарная генотипическая вариативность в популяции (К с ) — речь идет о наследуемости в широком смысле; если же в числителе V A , то имеется в виду наследуемость в узком смысле.
Как и любой статистический показатель, коэффициент наследуемости предполагает определенные допущения и ограничения, поэтому интерпретироваться должен грамотно. Фогель и Мотульски выделяют три свойства коэффициента наследуемости.
Поскольку коэффициент наследуемости есть отношение, его величина
может изменяться при изменении числителя (т.е. вариативности генотипов)
или знаменателя (т.е. вариативности средовых условий). Он увеличивается,
когда повышается генетическая дисперсия или, наоборот, снижается вариа
тивность сред.
Оценка дисперсии основана на анализе корреляций между родствен
никами; этот анализ проводится по определенным правилам (см. далее), но
они справедливы только при допущении случайного подбора супружеских
пар. Применительно к психологии человека это допущение неверно, поэтому
необходимы статистические поправки на ассортативность, в противном слу
чае возникают систематические смещения в оценке h 2 .
Одно из главных допущений при вычислениях h 2 — отсутствие ковари-
ации и взаимодействия между генетическим значением и средовым откло
нением, что также не всегда верно.
Все это необходимо иметь в виду при вычислении и, главное, интерпретации оценок наследуемости.
Кроме того, разные методы психогенетики имеют разную разрешающую способность оценки как h 2 , так и составляющих V p . Например, метод близнецов не позволяет оценить V D , т.е. дисперсию доминирования. Он дает только суммарную оценку V D + V A . Правда, Фогель и Мотульски, опираясь на работу Д. Фальконера, считают, что составляющая V o обычно незначима по сравнению с V A , и поэтому допустимо предположение о том, что практически вся генотипическая вариативность сводится к аддитивной вариативности: V g = V A . Тогда формула коэффициента наследуемости примет вид л 2 = V G /V P . Это сильно упрощает логику дальнейших рассуждений.
Анализу средовых и генотип-средовых эффектов была посвящена гл. VI. Обобщенная характеристика этих компонентов уравнения фенотипической дисперсии приведена в табл. 8.3.
Компоненты фенотипической дисперсии
Cor GЈ (или Cov (G)iE) )
G х Е (или V CxE )
Конец страницы №193
Начало страницы №194
2. МЕТОДЫ АНАЛИЗА ПСИХОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭМПИРИЧЕСКИХ ДАННЫХ
Как говорилось в гл. VII, психогенетиками была разработана система методов, которые позволяют оценить составляющие фенотипи-ческой дисперсии; все они построены на решении систем уравнений, описывающих сходство родственников различных степеней родства. К их анализу мы теперь и переходим.
КЛАССИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДСТВЕННЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ
Сходство родственников, принадлежащих к разным поколениям (предки — потомки), обычно оценивается коэффициентом корреляции Пирсона, который называют также межклассовым коэффициентом корреляции. В случае близнецов и сиблингов применяется коэффициент внутриклассовой корреляции, подсчитываемый на основе дисперсионного анализа:
где х/и х. — значения одного и того же признака у близнецов одной пары.
Использование внутриклассовой корреляции в данном случае обусловлено тем, что нет генетического критерия для отнесения того или иного члена пары в тот или другой вариационный ряд. В табл. 8.4 приведен пример вычисления внутриклассовой корреляции для МЗ близнецов.
Таблица 8.4 Вычисление внутриклассового коэффициента корреляции
256 100 25 9 49
Конец страницы №194
Начало страницы №195
Внутриклассовый коэффициент корреляции, в отличие от межклассового, не изменяется при перемене мест членов пары.
При подсчете коэффициента корреляции обычно вычисляется и ошибка его измерения. Это важно, так как наличие ошибок измерения ведет к искажению коэффициента корреляции и, следовательно, при проведении генетического анализа по коэффициентам корреляции между родственниками будут получаться смещенные оценки компонентов дисперсии признака. В связи с этим производится поправка коэффициентов корреляции на дисперсию ошибки измерения, для чего проводят повторные измерения признаков у одних и тех же индивидов. Дисперсия ошибки измерения равна внутрипарной дисперсии ( V e — W ), вычисленной по повторным измерениям. Когда дисперсия ошибки подсчитана, коррекция межклассовых коэффициентов корреляции осуществляется с использованием следующей формулы:
где Я — исходный коэффициент корреляции между первыми и вторыми родственниками по изучаемому признаку; S,, S 2 — дисперсии признака у соответствующих родственников.
Использование индексов 1-й (например, родители) и 2-й (например, дети) групп родственников обусловлено тем, что указанные группы могут отличаться друг от друга по изучаемым признакам вследствие половых, возрастных и тому подобных различий.
Коррекция коэффициентов внутриклассовой корреляции (между близнецами, сиблингами) на дисперсию ошибки измерения проводится по формуле:
где В— межпарная дисперсия, W — внутрипарная дисперсия. Если приведенные в табл. 8.5 данные рассматривать как повторные измерения одних и тех же индивидов, то дисперсия ошибки измерения V e = W = 1,1, а внутриклассовая корреляция в данном случае соответствует коэффициенту воспроизводимости.
Корреляции разных типов родственников несут в себе специфическую информацию о разных составляющих фенотипической дисперсии в популяции (табл. 8.5). Например, при изучении пары приемный родитель — усыновленный ребенок можно получить оценку вклада
Конец страницы №195
Начало страницы №196
общей семейной и родительско-детской среды. При изучении же только корреляций биологических родителей и детей разделить составляющие генетической аддитивной дисперсии и родительско-детской среды невозможно, поскольку их объединяет и общая среда, и 50% общих генов. Этот метод применим только в сочетании по крайней мере с одним другим методом, который позволил бы разделить влияния генетических и средовых компонентов.
Вклады аддитивного ( V A ), доминантного ( V D ) и общего средового ( V EC ) компонентов фенотипической дисперсии в фенотипические корреляции разных типов родственников
Биологические родители и дети
Приемные родители и дети
Сиблинги с одним общим родителем
Примечание. Здесь и далее:
ВРО — родители х дети (biological parent-offspring); АРО — приемные родители х дети (adopted parent-offspring); HS — полусиблинги (half-sibling); FS — полные сиблинги (full-sibling); DZ — ДЗ близнецы (dizygotic twins); MZ ' — МЗ близнецы (monozygotic twins).
С целью максимизации информации, полученной при анализе разных типов родственников, ученые совмещают несколько методов в рамках одного исследования. Выбор методов для исследования того или иного признака является специальной задачей. Главное правило здесь заключается в том, что количество независимых исходных статистик (т.е. количество корреляций между родственниками) должно превышать количество неизвестных в системе уравнений. Если это правило не выдерживается, система уравнений однозначного решения не имеет.
Например, представим себе, что мы исследуем по некоторому признаку биологические семьи, каждая из которых растит по крайней мере двух детей. Соответственно, мы можем определить корреляции по исследуемому признаку как между родителями и детьми, так и между сиблингами в данных семьях. Любая из этих пар будет иметь в среднем 50% общих генов, что позволяет, используя информацию из табл. 8.5, записатьследующую систему уоавнений:
Конец страницы №196
Начало страницы №197
Очевидно, что полученное после некоторых алгебраических преобразований уравнение r gpo - V QBPO ) = r fS - [ V * V D + V C ( FS > ]/ V p однозначного решения не имеет, поскольку в нем присутствуют только 2 известных, но 3 неизвестных члена.
Напротив, совмещение родительско-детских корреляций, полученных в приемных и биологических семьях, позволяет записать систему уравнений, решающих эту проблему:
После преобразования получим
Данное уравнение имеет однозначное решение, поскольку VJ V p — ~ ^ Г ВРО ~ Г АРО>-
Чем больше различных пар родственников включено в анализ, тем больше компонентов дисперсии может быть определено однозначно и тем более сложные и разветвленные модели могут оцениваться.
В качестве иллюстрации рассмотрим два метода, используемых для разделения генетической и средовой составляющих фенотипической дисперсии в популяции (подробнее о методах психогенетики — в гл. VII ).
Метод близнецов. Этот метод, без сомнения, был и до сих пор является одним из ведущих методов психогенетики. Классический вариант метода близнецов основывается на том, что монозиготные (МЗ) и дизиготные (ДЗ) близнецы характеризуются различной степенью генетического сходства, в то время как их среда может считаться приблизительно одинаковой. На языке составляющих фенотипической дисперсии (см. табл. 8.2 и 8.3) это можно выразить так:
Соотнеся первое и третье уравнения, получим: 1 - г = V IV
МЗ близнецы представляют собой идентичные генетические копии друг друга, поэтому теоретически корреляция МЗ близнецов по признаку, вариативность которого в популяции находится полностью под генетическим контролем, должна равняться 1,0. Разницу между 1,0 и реальной корреляцией МЗ близнецов можно объяснить влияниями индивидуальной среды или ошибки измерения (компонент V N содержит в нерасчлененном виде обе эти составляющие).
Отметим, что приведенные закономерности соотношения МЗ и ДЗ близнецов справедливы только при следующих условиях (частично речь о них шла в гл. VII):
Конец страницы №197
Начало страницы №198
Центральным допущением при использовании метода близнецов в любом его варианте является допущение о равенстве среды МЗ и ДЗ близнецов. Важно отметить, что оно подразумевает не одинаковость близнецовых сред, а тот факт, что распределение (частота встречаемости и разброс) средовых компонентов монозиготных близнецов не превышает разнообразия сред дизиготных. Правомерность этого допущения до сих пор исследуется и обсуждается психогенетиками: если оно не справедливо, то получаемые этим методом оценки коэффициента наследуемости искажены. Как уже говорилось, это допущение касается не всей близнецовой среды, а только тех ее аспектов, которые связаны с изучаемым признаком (если они известны).
2. V ax Е = 0, т.е. принимается допущение об отсутствии ГС-взаи
модействия. Заметим, что в некоторых случаях такое допущение впол
не правомерно, в большинстве же случаев оно требует тщательной
эмпирической проверки.
3. Сом ' = 0, т.е. принимается допущение об отсутствии генотип-
средовой ковариации. Прямо проверить это допущение в рамках клас
сического близнецового метода невозможно. Поэтому, как и в случае
двух предыдущих допущений, отсутствие ГС-ковариации и корреля
ции при использовании классического метода близнецов принимает
ся на веру.
5. В генетическом механизме изучаемого признака отсутствуют эпи-статические взаимодействия ( V r ). Это условие принимается как должное практически во всех психологических исследованиях (многие исследователи принимают данное допущение a priori, даже не обсуждая его правомерность). Однако в ситуациях, когда это допущение не-
Конец страницы №198
Начало страницы №199
справедливо, оценки составляющих фенотипической дисперсии могут быть сильно искажены, поскольку эпистатическое взаимодействие генов может значительно уменьшить генетическое сходство ДЗ близнецов, тем самым увеличивая разницу между г т и г дз и приводя к завышенным оценкам коэффициента наследуемости.
Как уже упоминалось, в полигенных системах существуют различные эффекты взаимодействия между генами (аддитивный, доминирование, эпистаз). Рассмотрим простейший случай. Предположим, что вариативность признака определяется всего одним геном, который имеет два аллеля А и а. Следовательно, в популяции будут представлены три генотипа: гомозиготы АА и аа и гетерозиготы Аа. Пусть аллель А является усилителем, а аллель а - ослабителем. Предположим, что взаимодействие указанных аллелей носит чисто аддитивный характер. В таком случае гетерозиготы будут занимать строго промежуточное положение между гетерозиготами. Мы можем все это выразить графически (рис. 5.2).
Таким образом, при чисто аддитивном взаимодействии зависимость фенотипа от генотипа будет линейной. Если наблюдается полное доминирование, то график будет выглядеть иначе (рис. 5.3).
При доминировании не наблюдается линейной зависимости. Если присутствуют оба типа эффектов (аддитивный и доминирование), то наблюдаемые значения признака будут отличаться от теоретически ожидаемых (рис. 5.4).
Пунктиром показаны доминантные отклонения от теоретически ожидаемых значений при чисто аддитивном эффекте. Если y1= y2, то мы имеем дело с полным доминированием; если у1 у2 или у1
Компоненты средовой дисперсии и эффекты генотип-средового взаимодействия
Поскольку в психогенетике основным источником информации для математического моделирования является анализ сходства и различия между родственниками, в рамках генотип-средовой модели чаще всего выделяют два основных типа средовой дисперсии. Один из них связан с возникновением различий между родственниками, другой - с формированием сходства. Эти компоненты имеют различные названия и часто по-разному обозначаются. В таблице 5.1 приведены наиболее часто встречающиеся названия и обозначения.
Таблица 5.1.
Средовые компоненты фенотипической дисперсии | |||
Среда, формирующая различия | Среда, формирующая сходство | ||
Название | Обозначение компонента дисперсии | Название | Обозначение компонента дисперсии |
Случайная | VW | Систематическая | VB |
Неразделенная (nonshared) | Ensh | Разделенная (shared) | Esh |
Различающаяся (индивидуальная, специфическая, уникальная) | VEN VN e e 2 | Общая (общесемейная) | VEC VC c c 2 |
Внутрисемейная | EW, VW | Межсемейная | EB, VB |
Фенотипи́ческая диспе́рсия — статистическая величина, использующаяся в биологических науках (в генетике и экологии) для количественного оценивания размаха фенотипической вариативности какого-либо количественного признака в популяции.
Популяцией называется совокупность индивидов, населяющих определенную территорию и вступающих в браки чаще между собой, чем с представителями другой совокупности. Любая характеристика, по которой индивиды, составляющие популяцию, похожи друг на друга или различаются между собой, называется признаком. Конкретное значение признака у данного индивида называется фенотипом этого индивида. Мерой различий между индивидами является фенотипическая дисперсия. Первой задачей психогенетического исследования является разделение межиндивидуальной вариативности данного психологического признака на вариативность, обусловленную генетическими различиями, и вариативность, вызванную факторами среды. Таким образом, возникает типичная задача двухфакторного дисперсионного анализа: выделение в общей дисперсии Vp дисперсий, связанных с фактором G (генотип) и с фактором Е (среда). В литературе На фенотипическую дисперсию показателей тестов интеллекта могут влиять и средовые факторы. Так, эта дисперсия уменьшается в тех ситуациях, когда среда в своем воздействии на признак оказывается для членов популяции однообразной. Неблагоприятные для развития признака условия среды, если они являются общими для всех членов популяции, также могут повлиять на показатель наследуемости — уменьшить среднюю величину признака, его фенотипическую дисперсию и, как следствие, корреляцию между генотипом и фенотипом. Таким образом, изменение широты представленности генетических и средовых факторов в изучаемой популяции изменяет и показатель наследуемости.Обсуждая понятие наследуемости, необходимо специально оговорить два момента. Во-первых, большинство методов генетики поведения позволяют получить данные, по которым можно судить не о наследуемости изучаемой характеристики, а о роли наследственности в формировании ее межиндивидуальных различий. Иногда при обсуждении полученных данных эта особенность экспериментального материала психогенетики, как и популяцион-ный характер показателя наследуемости, полностью упускается из виду, что приводит к необоснованно расширенной интерпретации полученных данных, вплоть до объяснения общественного положения индивида наследственно обусловленными особенностями интеллекта. Во-вторых, из признания факта генотипической обусловленности вариативности интеллекта не следует вывод о невозможности его изменения под влиянием средовых факторов. Это очень важно, так как зачастую наследуемость тех или иных психологических характеристик воспринимается как роковая предопределенность, судьба. Вместе с тем все психологические признаки, в том числе и такие, на изменчивость которых влияют генетические факторы, развиваются, претерпевают не только количественные, но и качественные изменения. Успешность развития как раз и предполагает правильное взаимодействие генетических и средовых составляющих. используются три варианта разложения фенотипической дисперсии на генетический и средовый компоненты.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
Фенотипи́ческая диспе́рсия — статистическая величина, использующаяся в биологических науках (в генетике и экологии) для количественного оценивания размаха фенотипической вариативности какого-либо количественного признака в популяции.
- Проставить интервики в рамках проекта Интервики.
- Дополнить статью (статья слишком короткая либо содержит лишь словарное определение).
- Общая биология
- Экология
- Генетика
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое "Фенотипическая дисперсия" в других словарях:
Фенотипическая дисперсия — статистическая величина, с помощью которой оценивается размах вариативности какого либо количественного признака в популяции. (См. также Дисперсия, Генетическая дисперсия, Средовая дисперсия) … Словарь по психогенетике
Дисперсия (биология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Дисперсия. Дисперсия термин, обозначающий разнообразие признаков в популяции. Одна из количественных характеристик популяции. Для описания бесполой и гермафродитной популяции кроме дисперсий по… … Википедия
Дисперсия полов — Разнообразие признаков у мужского и женского пола. В раздельнополой популяции каждый пол имеет свою величину дисперсии σM и σF. Другие параметры это число особей N, соотношение полов и половой диморфизм. Суммарный вклад дисперсии, соотношения… … Википедия
Дисперсия полов в теории В. А. Геодакяна — Разнообразие признаков у мужского и женского пола. В раздельнополой популяции каждый пол имеет свою величину дисперсии σM и σF. Другие параметры это число особей N, соотношение полов и половой диморфизм. Суммарный вклад дисперсии, соотношения… … Википедия
Генетическая дисперсия — статистическая величина, оценивающая долю фенотипической вариативности (см. Фенотипическая изменчивость) признака в популяции, возникающую исключительно за счет вариативности генотипов. (См. также Дисперсия, Средовая дисперсия, Фенотипическая… … Словарь по психогенетике
Средовая дисперсия — статистическая величина, оценивающая долю фенотипической вариативности (см. Фенотипическая изменчивость) признака в популяции, возникающую исключительно за счет вариативности среды. (См. также Дисперсия, Генетическая дисперсия, Фенотипическая… … Словарь по психогенетике
Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна — Проверить нейтральность. На странице обсуждения должны быть подробности … Википедия
Фенотип — Разные фенотипы особей в популяции мидий Donax variabilis. Фенотип (от греческого слова phainotip являю, обнаруживаю) совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фено … Википедия
Фенотип (в генетике) — Разные фенотипы особей в популяции мидий Donax variabilis. Фенотип (от греческого слова phaino являю, обнаруживаю) совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа,… … Википедия
Эволюционная теория пола — была предложена В. Геодакяном в 1965 г. Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанные с полом: половой диморфизм в норме[1] и патологии[2][3] соотношение полов,[4] дифференциальную смертность и норму реа … Википедия
Читайте также: