Карбоксилирование это в биологии кратко

Обновлено: 05.07.2024

Реакции декарбоксилирования и карбоксилирования.

Карбоксилазы – катализируют реакции удлинения углеродной цепочки, т.е. присоединения СО₂.

Название состоит из 2 частей:

1. Название субстрата, к которому присоединяется СО₂,

Например, превращение пирувата в оксалоацетат:

Катализирует эту реакцию пируваткарбоксилаза.

Реакции декарбоксилирования – реакции уменьшения углеродной цепочки. Декарбоксилирование осуществляется легче, если в α-положении имеется оксогруппа. Реакцию могут осуществлять несколько ферментов:

Декарбоксилазы (отнимают СО₂),
Дегидрогеназы – катализируют окислительное декарбоксили-рование (т.е. происходит 2 процесса – отнимается СО₂ и 2Н).
Мультиэнзимные комплексы ( п ируват д екарбоксилазный к омплекс, или ПДК, и α- к ето г лутарат д егидрогеназный к омплекс, или α -КГДК ).

Механизм действия этих ферментов различен, поэтому разными будут и конечные продукты реакции.

Декарбоксилазы – обеспечивают уменьшение углеродной цепочки, в результате из кислоты образуется альдегид (с уменьшен-ной на 1 атом углерода цепочкой).

Название состоит из 2 частей:

1. Название субстрата, подвергающегося декарбоксилированию,

Например, декарбоксилирование пирувата при спиртовом брожении:

пируват уксусный альдегид

Дегидрогеназы (см. название дегидрогеназ):

Эту реакцию катализирует изоцитратдегидрогеназа – она одновременно декарбоксилирует и дегидрирует изоцитрат.

You can follow any responses to this entry through the RSS 2.0 feed.
You can leave a response, or trackback from your own site.

Карбоксилирование — непосредственное введение карбоксильной группы СООН в органические соединения действием СО₂. Если в раствор магнийорганического соединения пропускать СО₂, то после гидролиза образуется соответствующая карбоновая кислота:

RMgX + СО₂ -> RCOOMgX -> RCOOH

Карбоксилирование играет большую роль в некоторых ферментативных биологических процессах. Ферменты, катализирующие карбоксилирование, получили название карбоксилаз.

См. также

Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.
Дополнить статью (статья слишком короткая либо содержит лишь словарное определение).
Добавить иллюстрации.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Карбоксилирование" в других словарях:

карбоксилирование — karboksilinimas statusas T sritis chemija apibrėžtis HOOC– grupės įjungimas į molekulę. atitikmenys: angl. carboxylation rus. карбоксилирование … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

карбоксилирование — реакция присоединения к органическим веществам двуокиси углерода с образованием карбоксильной группы; К. играет важную роль в обмене веществ в организме … Большой медицинский словарь

Карбоксилирование — непосредственное введение карбоксильной группы СООН в органические соединения действием CO2. Например, К. металлоорганические соединения происходит при пропускании CO2 через раствор этого соединения; последующий гидролиз приводит к… … Большая советская энциклопедия

КАРБОКСИЛИРОВАНИЕ — введение карбоксильной группы в молекулу орг. соединения. Осуществляется обычно путем внедрения СО 2 по связи СЧН или СЧМ (с послед. гидролизом): М = Li, Na, Cu, AlR2, MgX и др. Hаиб. легко К. подвергаются металлоорг. соед., среди к рых чаще… … Химическая энциклопедия

карбоксилирование — карбоксил ирование, я … Русский орфографический словарь

Карбоксилирование — – реакция присоединения двуокиси углерода к органическим веществам с образованием карбоксильной группы, осуществляется с участием фермента карбоксилазы … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

Салициловая кислота — Салициловая кислота … Википедия

Восстановительный пентозофосфатный цикл — Схема цикла. Чёрные кружки атомы углерода, красные кислорода, фиолетовые фосфора, маленькие чёрные окружности атомы водорода Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина … Википедия

Цикл Кальвина — Схема цикла. Чёрные кружки атомы углерода, красные кислорода, фиолетовые фосфора, маленькие чёрные окружности атомы водорода. Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе… … Википедия

Алкины — (иначе ацетиленовые углеводороды) углеводороды, содержащие тройную связь между атомами углерода, образующие гомологический ряд с общей формулой CnH2n 2. Атомы углерода при тройной связи находятся в состоянии sp гибридизации … Википедия

КАРБОКСИЛИРОВАНИЕ

КАРБОКСИЛИРОВАНИЕ, введение карбоксильной группы в молекулу орг. соединения. Осуществляется обычно путем внедрения СО 2 по связи С—Н или С—М (с послед. гидролизом):

М = Li, Na, Cu, AlR 2 , MgX и др. Hаиб. легко карбоксилированию подвергаются металлоорг. соед., среди к-рых чаще всего используют производные Li и Mg, напр..

Р-цию проводят под действием газообразного или твердого СО 2 . Для синтеза нек-рых карбоновых к-т применяют орг. производные Al, Zr, Cu и др., напр.:

Феноляты щелочных металлов под действием СО 2 с хорошим выходом превращ. в гидроксикислоты (см. Кольбе-Шмитта реакция). Аналогично реагируют соли гетероциклич. и полициклич. гидроксисоединений, напр.:

К арбоксилирование магнийпроизводных орг. аминов приводит к n-аминобензойным к-там:

Рассмотренные нами в предыдущих частях два этапа фотосинтеза – физический и фотохимический – объединяют в так называемую световую фазу фотосинтеза. Теперь же речь пойдет о второй фазе фотосинтеза, часто называемой темновой фазой.

Но это не совсем точно. Очень многие реакции темновой фазы фотосинтеза зависят от света, так как ферменты, катализирующие эти реакции, индуцируются светом. Поэтому эту фазу фотосинтеза лучше называть путем превращения углерода, или циклом фиксации углерода, – по основному процессу, который в ней происходит.

(Здесь нужно обязательно пояснить, что происходит фиксация не чистого углерода, а углерода в составе углекислого газа СО₂.)

Отметим, что разделение процесса фотосинтеза на две фазы происходит не только по отношению к свету, но и по месту протекания реакций. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода протекают в матриксе (строме) хлоропластов.

Рассматривая Z-схему, мы установили, что конечные продукты циклического и нециклического фосфорилирования – АТФ и НАДФ . Н – используются в темновых реакциях фотосинтеза. Как же они используются?

Если в световой фазе АТФ и НАДФ . Н являются конечными продуктами, то в процессе фиксации углерода они используются на самом первом этапе всего цикла фиксации углерода. Весь цикл фиксации углерода можно представить в виде следующих стадий.

Первая стадия – непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование.

Вторая стадия – образование 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

Третья стадия – образование продуктов фотосинтеза.

Четвертая стадия – восстановление первоначальных реагентов.

Перечисленные стадии выделены условно – вместе они составляют цикл фиксации углерода, или цикл Кальвина.

В отличие от световых реакций, которые протекали в строгой последовательности, реакции фиксации углерода могут протекать параллельно, за исключением первых двух – фиксации углекислого газа и образования ФГА. Рассмотрим каждую стадию цикла.

Эта стадия – ключевая, потому что в ней участвует СО₂. Молекула углекислого газа соединяется с молекулой пятиуглеродного сахара рибулезодифосфата (РДФ) с образованием нестойкого шестиуглеродного соединения, которое затем распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (1).

Реакция карбоксилирования очень интересна тем, что в зависимости от условий она может протекать с образованием различных конечных продуктов. Так, например, при наличии СО₂ продуктом реакции будет только ФГК, а в присутствии О₂ РДФ не присоединяет углекислый газ и распадается на ФГК и фосфогликолевую кислоту, которая используется в процессах фотодыхания. Фотодыхание – это процесс, протекающий лишь на свету и сопровождающийся поглощением О₂ и выделением СО₂. Такое изменение хода реакции объясняется тем, что участвующий в ней фермент обладает двойной каталитической активностью – по отношению к углегислому газу и кислороду.

Этот фермент называется рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза-оксигеназа (РуБФ-карбоксилаза). Этот фермент составляет около 50% всех растворимых белков в листьях и потому может считаться самым распространенным белком в природе. Фермент состоит из двух субъединиц – большой и малой. Интересно, что белки больших субъединиц кодируются ДНК хлоропластов, а белки малых субъединиц – ядерной ДНК. Большие субъединцы обладают каталитической активностью и в отсутствие малых, которые, по-видимому, играют регуляторную роль. Этот факт может служить подтверждением того, что хлоропласты произошли от прокариотических предков.

Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами – фиксацией углерода и фотодыханием. Для сдвига баланса в сторону фиксации углерода необходимы ионы Мg₂+ (2).

Образующаяся на первой стадии ФГК превращается в ФГА в два этапа (3 и 4). Сначала используется АТФ, синтезированная в световой фазе фотосинтеза. Затем используется НАДФ . Н, который тоже является продуктом световой фазы фотосинтеза.

Молекула ФГА является ключевым веществом для третьей стадии.

Обычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества, о чем мы упоминали при рассмотрениии Z-схемы.

Молекула ФГА используется растением в цикле Кальвина в нескольких направлениях.

Во-первых, ФГА является основой для синтеза сахара.

Во-вторых, ФГА может быть использована для синтеза аминокислот.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин. Синтез аминокислот происходит интенсивно при недостатке НАДФ . Н, в результате чего из ФГК образуется не ФГА, а пировиноградная кислота, которая является исходным соединением для синтеза аминокислот и одним из ключевых веществ цикла Кребса.

В-третьих, ФГА дает начало циклу превращений некоторых промежуточных продуктов в РДФ, который служит акцептором углекислого газа.

Наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться липиды и другие продукты.

Во всех уравнениях фотосинтеза в правой части пишется формула шестиуглеродного сахара. Как правило, его называют глюкозой. Но в действительности первым свободным сахаром является дисахарид сахароза, из которой образуются два моносахарида – глюкоза и фруктоза.

Для того чтобы растение могло акцептировать новую молекулу углекислого газа, необходимо иметь РДФ, основной акцептор углекислого газа. РДФ образуется из ФГА в результате цепи реакций, в процессе которых образуются пяти- и семиуглеродные сахара. Надо отметить, что основная масса ФГА идет именно на восстановление нужного количества РДФ: из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза, т.е. сахарозы.

Подводя итог рассмотрению фаз фотосинтеза, можно составить обобщенную схему фотосинтеза (рис. 1).

Рис. 1. Обобщенная схема фотосинтеза

Учитывая реакции световой и темновой фаз фотосинтеза, можно привести следующее суммарное уравнение фотосинтеза.

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

Основной механизм – это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С₃-путем, или С₃-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие только реакции этого цикла, называют С₃-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.

Первый вариант – это С₄-путь (или С₄-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.

Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.

С₃-растения превращают СО₂ в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С₄-растения и МОКТ-растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощение СО₂ и превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С₄-растения и МОКТ отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.

У С₃-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С₄-растений – в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.

В самых общих чертах путь углерода в реакциях С₄-типа фотосинтеза показан на рис. 2.

Рис. 2. Схематическое изображение пути углерода при С₄-фотосинтезе. С₃-соединения содержат три атома углерода в молекуле, С₄-соединения – четыре

Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у С₃-растений.

Фиксация углекислого газа у С₃- и С₄-растений значительно различается. Если у С₃-растений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у С₄-растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего – это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ.Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК, в свою очередь, возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл (рис. 3).

Рис. 3. Фотосинтез С4-типа (на примере кукурузы)

Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С₄-растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С₄-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, т.к. по сравнению с С₃-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С₄-растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С₃-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что С₄-тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами.

Для МОКТ-растений характерны следующие особенности.

1. Их устьица обычно открыты ночью (т.е. в темноте) и закрыты в течение дня.

2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.

3. Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.

4. В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.

5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа (рис. 4).

Рис. 4. Схема МОКТ-типа фотосинтеза

Таким образом у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.

В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.

Читайте также: