Филогенез черепа животных кратко
Обновлено: 07.07.2024
1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.
2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.
Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разными путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделены друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.
Первая дуга у большинства современных позвоночных приобретает функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.
Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висцеральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специфические изменения.
I. Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes
1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная нижняя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.
2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:
1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые сверху соединены с черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;
2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;
3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиоида между собой).
Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.
Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.
II.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.
Основное отличие касается только челюстной дуги:
1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;
2) впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится - вторичными верхними челюстями;
3) дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.
Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяжении срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный.
Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги.
Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функцию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.
Часть подъязычной дуги (гиоидный хрящ), жаберные дуги образуют частичную опору для языка и подъязычный аппарат, частично гортанные хрящи, частично редуцируются.
Череп аутостильный, но при этом небный хрящ первичной челюсти редуцируется и в причленении верхней челюсти к черепу участвует только квадратная кость, с ней соединяется нижняя челюсть и таким образом присоединяется к черепу. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков.
Появляется совершенно новый способ соединения с черепом нижней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только вторичная нижняя челюсть. Следовательно, квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и превращается в слуховую косточку - наковальню.
Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и преобразуется в следующую слуховую косточку - молоточек.
Верхний отдел подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща преобразуется в стремечко.
Все три слуховые косточки составляют единую функциональную цепь.
1-я – жаберная дуга (1-я висцеральная) и копула дают, начало телу подъязычной кости и ее задними рожкам.
2-я и 3-я жаберные дуги (4-я и 5-я висцеральные) дают начало щитовидному хрящу, который впервые появляется у млекопитающих.
4-я и 5-я жаберные дуги (1-я и 7-я висцеральные) дают материал для остальных гортанных хрящей, и возможно, для трахеальных.
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
Зарегистрироваться 15–17 марта 2022 г.
Описание презентации по отдельным слайдам:
Мозговой череп (neurocranium)
– служит вместилищем для мозга
Лицевой череп (splanchnocranium)– формирует лицо, носовую и ротовую полости
Общее строение черепа
Мозговой череп:
теменная кость (2)
височные кости (2)
Лицевой череп:
верхняя челюсть (2)
- скуловая кость (2)
нижняя носовая раковина (2)
Развитие мозгового черепа в филогенезе
Мозговой череп развивается в связи с головным мозгом и органами чувств. У животных, не имеющих головного мозга, нет и мозгового черепа.
У хордовых (ланцетник), у которых головной мозг находится в зачаточном состоянии, он окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп).
С развитием головного мозга у рыб вокруг последнего образуется защитная коробка, которая у хрящевых рыб (акуловых) приобретает хрящевую ткань (хрящевой череп).
С выходом животных из воды на сушу (земноводные) происходит замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования.
У остальных классов наземных позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью.
У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.
Развитие черепа в филогенезе
Развитие висцерального черепа в филогенезе
Висцеральный череп развивается из материала парных жаберных дуг, заключенных в боковых стенках головного отдела первичной кишки. У низших позвоночных, живущих в воде, жаберные дуги залегают метамерно между жаберными щелями, через которые вода проходит к жабрам, являющимся органами дыхания водного типа.
Развитие висцерального черепа в филогенезе
В I и II жаберных дугах выделяют дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части I дуги развивается (частично) верхняя челюсть, а вентральная часть I дуги принимает участие в развитии нижней челюсти. Поэтому в первой дуге различают processus maxillaris и processus mandibularis.
Филогенетическое развитие челюсти
а — хрящевые челюсти акулы, б — челюсти костно-хрящевой рыбы (осетр) в, — челюсти примитивного пресмыкающегося, г – челюсть млекопитающего.
1 — небноквадратный хрящ, 2 - меккелев хрящ, 3 — зубная кость, 4 — верхнечелюстная кость, 5 — предчелюстная кость (по В. Ф. Рудько).
Развитие висцерального черепа в филогенезе
С выходом животных из воды на сушу постепенно развиваются легкие, т. е. органы дыхания воздушного типа, а жабры утрачивают свое значение. В связи с этим жаберные карманы у наземных позвоночных и человека имеются только в зародышевом периоде, а материал жаберных дуг идет на построение костей лица.
Таким образом, движущими силами эволюции скелета головы являются:
переход от водной жизни к наземной (земноводные),
приспособление к условиям жизни на суше (остальные классы позвоночных, особенно млекопитающие) и
наивысшее развитие мозга и органов чувств
Онтогенез черепа
Отражая линию эволюции, череп человека в онтогенезе проходит 3 стадии развития:
1) соединительнотканную,
2) хрящевую и
3) костную.
Переход второй стадии в третью, т. е. формирование вторичных костей на почве хряща, длится в течение всей жизни человека. Даже у взрослого сохраняются остатки хрящевой ткани между костями в виде их хрящевых соединений (синхондрозов).
Свод черепа, служащий только для защиты головного мозга, развивается непосредственно из перепончатого черепа, минуя стадию хряща. Переход соединительной ткани в костную здесь также совершается в течение всей жизни человека. Остатки неокостеневшей соединительной ткани сохраняются между костями черепа в виде родничков у новорожденных и швов у детей и взрослых.
Онтогенез черепа
Мозговой череп является продолжение позвоночного столба,
развивается из склеротомов головных сомитов (дорзальная несегментированная часть мезодермы),
Эмбрион человека на стадии 5 недель
Онтогенез мозгового черепа
Мозговой череп является продолжение позвоночного столба,
развивается из склеротомов головных сомитов (дорзальная несегментированная часть мезодермы),
которые закладываются в числе 3 — 4 пар в затылочной области вокруг переднего конца chorda dorsalis.
Онтогенез мозгового черепа
Мезенхима склеротомов, окружая пузыри головного мозга и развивающиеся органы чувств, образует хрящевую капсулу, cranium primordiale (первоначальный), которая в отличие от позвоночного столба остается несегментированной.
Онтогенез мозгового черепа
Хорда проникает в череп до гипофиза, hypophysis, вследствие чего череп делят по отношению к хорде на хордальную и прехордальную части.
В прехордальной части впереди гипофиза закладывается еще пара хрящей, или черепных перекладин, trabeculae cranii, которые находятся в связи с лежащей впереди хрящевой носовой капсулой, облекающей орган обоняния.
По бокам от хорды располагаются хрящевые пластинки parachordalia. Впоследствии trabeculae cranii срастаются с parachordalia в одну хрящевую пластинку, a parachordalia — с хрящевыми слуховыми капсулами, облекающими зачатки органа слуха. Между носовой и слуховой капсулами с каждой стороны черепа получается углубление для органа зрения.
Онтогенез лицевого черепа
Жаберные щели
Онтогенез лицевого черепа
1 жаберная дуга
2 жаберная дуга
3 дуга
4-я неделя эмбриогенеза.
1-лобный бугор; 2-верхнечелюстные бугры; 3-первичное ротовое отверстие; 4-нижнечелюстные бугры
5-я неделя эмбриогенеза.
1
2
1 - лобный бугор
2 - верхнечелюстной отросток
3 - первичное ротовое отверстие;
4 – нижнечелюстные отростки;
5 - обонятельные ямки;
6 - медиальные носовые отростки;
7 - латеральные носовые отростки
4
3
5
5-я неделя эмбриогенеза.
1
2
1 - лобный бугор
2 - верхнечелюстной отросток
3 - первичное ротовое отверстие;
4 – нижнечелюстные отростки;
5 - обонятельные ямки;
6 - медиальные носовые отростки;
7 - латеральные носовые отростки
4
6
7
6-я неделя эмбриогенеза. Произошло сращение медиальных носовых отростков.
5-я неделя эмбриогенеза.
Filtrum – средняя часть верхней губы.
Развивается в результате слияния медиальных носовых отростков
Боковая часть верхней губы, щека и верхняя челюсть - развиваются из верхнечелюстных отростков
Filtrum – средняя часть верхней губы - развивается в результате слияния медиальных носовых отростков
Пороки развития лица:
1 — labium leporinum — заячья губа — несращение срединного носового отростка с верхнечелюстными отростками. Может быть одно- или двухсторонним;
2 — macrostoma — поперечная щель лица — несращение верхне- и нижнечелюстных отростков;
3 — косая щель лица — несращение бокового носового отростка с верхнечелюстным. Если щель достигает века, то имеется расщепление нижнего века (coloboma);
4 — волчья пасть (faux lupina, palatum fissum) — несращение нёбных валиков верхнечелюстных отростков по срединной линии (расщепленное нёбо).
Классификация костей черепа по развитию
Таким образом, у человека кости черепа по своему развитию могут быть разделены на 3 группы.
Кости, образующие мозговую капсулу:
а) развивающиеся на основе соединительной ткани — кости свода: теменные, лобная, верхняя часть чешуи затылочной кости, чешуя и барабанная часть височной кости;
б) развивающиеся на основе хряща — кости основания: клиновидная (за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка), нижняя часть чешуи, базилярная и латеральные части затылочной кости, каменистая часть височной кости.
Кости, развивающиеся в связи с носовой капсулой:
а) на основе соединительной ткани — слезная, носовая, сошник;
б) на основе хряща — решетчатая и нижняя носовая раковина.
Кости, развивающиеся из жаберных дуг:
а) неподвижные — верхняя челюсть, небная кость, скуловая кость;
б) подвижные — нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые косточки.
Основными причинами формообразовательных процессов черепа являются прогрессивное в процессе эволюции развитие головного мозга, органов чувств и перестройка жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхательной систем.
С учетом строения и функции череп подразделяют на два отдела: мозговой и лицевой (висцеральный). Мозговой отдел черепа развивается вокруг формирующегося головного мозга. Головной мозг у ланцетника окружен тонкой соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп). У круглоротых (миксины, миноги) мозговой отдел черепа хрящевой в области основания, а крыша черепа остается соединительнотканной. У селяхий (акуловые) головной мозг находится в хрящевой капсуле. В лицевом (висцеральном) отделе черепа селяхий определяется 7 пар жаберных дуг: две парные пары называются висцеральными, остальные - жаберными. У осетровых рыб имеются плакоидные чешуи, развивающиеся за счет эпителия кожи. У костистых рыб костные пластинки накладываются на хрящевой череп и как бы вытесняют его, образуя накладные, или покровные, кости.
С выходом животных на сушу замена хрящевой ткани костной во всем скелете стала необходимой, поскольку функции скелета стали более сложными. Прогрессируют в своем развитии органы чувств и жевательный аппарат, которые оказывают моделирующее действие на формирование черепа. У наземных животных жабры редуцируются, замещаясь органами дыхания - легкими. Щели между жаберными дугами - жаберные карманы сохраняются только в зародышевом периоде, а материал жаберных дуг идет на формирование лицевого (висцерального) отдела черепа.
Таким образом, основание черепа в филогенезе проходит три последовательные стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную. Лицевой (висцеральный) отдел черепа и отдельные кости мозгового отдела черепа развиваются на основе перепончатого, минуя хрящевую стадию. Характерным для черепа млекопитающих и человека является тесная взаимосвязь между мозговым отделом черепа и лицевым (висцеральным). У человека в связи с прямохождением и образом жизни череп приобрел ряд характерных признаков. 1. Существенно увеличилась вместимость мозгового отдела черепа. 2. Уменьшились размеры лицевого (висцерального) отдела черепа. 3. Уменьшились масса и размеры нижней челюсти, что важно для увеличения силы прикуса передними зубами (при укорочении челюсти) и для членораздельной речи. 4. Большое затылочное отверстие и расположенные рядом мыщелки сдвинуты кпереди, в результате чего существенно уменьшилось несоответствие размеров (и массы) заднего и переднего отделов головы и создались большие возможности для ее равновесия.
5. Значительного развития достигли сосцевидные отростки, к которым прикрепляются мышцы, поворачивающие голову.
6. Слабее развиты гребни, бугры на черепе, что объясняется меньшим развитием затылочных и жевательных мышц. В филогенезе число костей черепа значительно уменьшается: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой.
Развитие черепа у человека
Мозговой отдел черепа развивается из мезенхимы, окружающей быстро растущий мозг. Мезенхимный покров превращается в соединительнотканную оболочку - стадия перепончатого черепа. В области свода эта оболочка в дальнейшем замещается костью. Внутренний рельеф черепа с отверстиями является следствием закладки мезенхимы вокруг формирующегося мозга, органов чувств, нервов и сосудов. Хрящевая ткань появляется лишь в основании черепа, возле переднего отдела хорды, которая заканчивается дорсальное глотки, кзади от будущей ножки гипофиза. Участки хряща, лежащие рядом с хордой, получили название околохордовых (парахордальных) хрящей, а впереди хорды-прехордовых пластинок и черепных перекладин (рис. 58). Эти хрящи в дальнейшем срастаются в одну общую пластинку с отверстием для гипофиза и с хрящевыми слуховыми капсулами, образовавшимися вокруг закладок лабиринтов органов слуха и равновесия. Углубление для органа зрения находится между носовой и слуховой капсулами. В дальнейшем хрящи в основании черепа замещаются костью, за исключением небольших участков (синхондрозы), которые сохраняются у взрослых яо определенного возраста.
Таким образом, у человека свод (крыша) черепа в своем развитии проходит две стадии: перепончатую (соединительнотканную) и костную, а основание черепа - три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.
Лицевой отдел черепа развивается из мезенхкмы, прилежащей к начальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются хрящевые жаберные дуги (рис. 59). Особое значение имеют первые две из них-висцеральные дуги, на основе которых развивается висцеральный череп (табл. 4).
Первая висцеральная дуга (челюстная) у человека дает начало двум слуховым косточкам (молоточек и наковальня) и так называемому меккелеву хрящу, на основе которого из мезенхимы развивается нижняя челюсть.
Вторая висцеральная дуга (подъязычная) состоит из двух частей - верхней и нижней. Из верхней части развиваются слуховая косточка - стремя и шиловидный отросток височной кости. Нижняя часть идет на образование малых рогов подъязычной кости. Большие рога и тело подъязычной кости формируются из третьей висцеральной (I жаберной) дуги.
Таким образом, на основе висцеральных дуг из соединительной ткани развиваются мелкие кости лицевого отдела черепа и нижняя челюсть.
Развитие и возрастные особенности отдельных костей мозгового и лицевого отделов черепа
Лобная кость начинает формироваться на 9-й неделе внутриутробной жизни из соединительной ткани (эндесмально), из двух точек окостенения, которые появляются в местах, соответствующих будущим лобным буграм. У новорожденного она состоит из двух почти симметричных половин, соединенных срединным швом. Срастание половин лобной кости происходит на 2-7-м году жизни ребенка. Зачаток лобной пазухи появляется на 1-м году жизни (табл. 5).
Решетчатая кость образуется из хряща носовой капсулы из трех точек окостенения: медиальной и двух латеральных. Из медиальной развивается перпендикулярная пластинка, а из латеральных - решетчатые лабиринты. Срастание этих частей в единую решетчатую кость происходит после рождения (на 6-м году жизни).
Развитие височной кости происходит путем появления точек окостенения в хрящевой слуховой капсуле на V-VI мес внутриутробной жизни (будущая пирамида), а также из развивающихся соединительнотканным путем чешуйчатой (на 9-й неделе) и барабанной (на 10-й неделе) частей. Шиловидный отросток развивается из хряща второй висцеральной дуги; он получает две точки окостенения (перед рождением и на 2-м году жизни ребенка). Срастание частей височной кости начинается, как правило, до рождения ребенка и продолжается до 13 лет; шиловидный отросток прирастает к височной кости на 2-12-м году.
В раннем детском возрасте, когда еще нет зубов, угол нижней челюсти тупой, ветвь его короткая и как бы отогнута кзади. В возрасте 20-40 лет угол близок к прямому, ветвь нижней челюсти расположена вертикально. У старых людей, у которых выпали зубы, угол нижней челюсти становится тупым, длина ветви уменьшается, атрофируется альвеолярная часть.
Подъязычная кость образуется на основе хряща второй (малые рога) и третьей (I жаберная) (тело и большие рога) висцеральных дуг.
Анатомия: Скелет головы. Рост и развитие черепа
Череп (cranium) только частью относится к опорно-двигательному аппарату. Он прежде всего служит вместилищем головного мозга и связанных с последним органов чувств; кроме того, он окружает начальную часть пищеварительного и дыхательного трактов, открывающихся наружу. Сообразно этому череп у всех позвоночных разделяется на две части: мозговой череп, neurocranium и висцеральный череп, cranium viscerale. В мозговом черепе различают свод, calvaria, и основание, basis.
В состав мозгового черепа у человека входят: непарные затылочная, клиновидная, лобная и решетчатая кости и парные височная и теменная кости. В состав висцерального черепа входят парные — верхняя челюсть, нижняя носовая раковина, небная, скуловая, носовая, слезная кости и непарные — сошник, нижняя челюсть и подъязычная кости.
Развитие черепа. Череп, как скелет головы, обусловлен в своем развитии названными выше органами животной и растительной жизни.
Мозговой череп развивается в связи с головным мозгом и органами чувств. У животных, не имеющих головного мозга, нет и мозгового черепа. У хордовых (ланцетник), у которых головной мозг находится в зачаточном состоянии, он окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп).
С развитием головного мозга у рыб вокруг последнего образуется защитная коробка, которая у хрящевых рыб (акуловых) приобретает хрящевую ткань (хрящевой череп), а у костистых — костную (начало образования костного черепа).
С выходом животных из воды на сушу (земноводные) происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования.
У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью. Развитие отдельных костей черепа также определяется теми же факторами. Этим объясняется сравнительно простое устройство костей свода черепа (например, теменной) и весьма сложное строение костей основания, например височной, участвующей во всех функциях черепа и являющейся вместилищем для органов слуха и гравитации. У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.
У млекопитающих мозговой череп и висцеральный тесно срастаются между собой. У человека в связи с наибольшим развитием головного мозга и органов чувств neurocranium достигает значительной величины и преобладает над висцеральным черепом.
Висцеральный череп развивается из материала парных жаберных дуг, заключенных в боковых стенках головного отдела первичной кишки. У низших позвоночных, живущих в воде, жаберные дуги залегают мета-мерно между жаберными щелями, через которые вода проходит к жабрам, являющимся органами дыхания водного типа.
В I и II жаберных дугах выделяют дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части I дуги развивается (частично) верхняя челюсть, а вентральная часть I дуги принимает участие в развитии нижней челюсти. Поэтому в первой дуге различают processus maxillaris и processus mandibularis.
С выходом животных из воды на сушу постепенно развиваются легкие, т. е. органы дыхания воздушного типа, а жабры утрачивают свое значение. В связи с этим жаберные карманы у наземных позвоночных и человека имеются только в зародышевом периоде, а материал жаберных дуг идет на построение костей лица. Таким образом, движущими силами эволюции скелета головы являются переход от водной жизни к наземной (земноводные), приспособление к условиям жизни на суше (остальные классы позвоночных, особенно млекопитающие) и наивысшее развитие мозга и его орудий — органов чувств, а также появление речи (человек).
Отражая эту линию эволюции, череп человека в онтогенезе проходит 3 стадии развития: 1) соединительнотканную, 2) хрящевую и 3) костную. Переход второй стадии в третью, т. е. формирование вторичных костей на почве хряща, длится в течение всей жизни человека. Даже у взрослого сохраняются остатки хрящевой ткани между костями в виде их хрящевых соединений (синхондрозов). Свод черепа, служащий только для защиты головного мозга, развивается непосредственно из перепончатого черепа, минуя стадию хряща. Переход соединительной ткани в костную здесь также совершается в течение всей жизни человека. Остатки неокостеневшей соединительной ткани сохраняются между костями черепа в виде родничков у новорожденных и швов у детей и взрослых.
Мозговой череп, представляющий продолжение позвоночного столба, развивается из склеротомов головных сомитов, которые закладываются в числе 3 — 4 пар в затылочной области вокруг переднего конца chorda dorsalis.
Мезенхима склеротомов, окружая пузыри головного мозга и развивающиеся органы чувств, образует хрящевую капсулу, cranium primordiale (первоначальный), которая в отличие от позвоночного столба остается несегментированной. Хорда проникает в череп до гипофиза, hypophysis, вследствие чего череп делят по отношению к хорде на хордальную и прехор-дальную части. В прехордальной части впереди гипофиза закладывается еще пара хрящей, или черепных перекладин, trabeculae cranii, которые находятся в связи с лежащей впереди хрящевой носовой капсулой, облекающей орган обоняния. По бокам от хорды располагаются хрящевые пластинки parachordalia. Впоследствии trabeculae cranii срастаются с parachordalia в одну хрящевую пластинку, a parachordalia — с хрящевыми слуховыми капсулами, облекающими зачатки органа слуха (рис. 25). Между носовой и слуховой капсулами с каждой стороны черепа получается углубление для органа зрения.
Отражая слияние в процессе эволюции в более крупные образования, кости основания черепа возникают из отдельных костных образований (ранее бывших самостоятельными), которые сливаются вместе и образуют смешанные кости. Об этом будет сказано при описании отдельных костей основания черепа.
Преобразуются и хрящи жаберных дуг: верхняя часть (первой жаберной или челюстной дуги) участвует в формировании верхней челюсти. На вентральном хряще той же дуги образуется нижняя челюсть, которая причленяет-ся к височной кости посредством височно-нижнечелюстного сустава.
Третья жаберная дуга дает остальные части тела подъязчной кости и ее большие рога. Из остальных жаберных дуг происходят хрящи гортани, не имеющие отношения к скелету.
Таким образом, у человека кости черепа по своему развитию могут быть разделены на 3 труппы.
1. Кости, образующие мозговую капсулу:
а) развивающиеся на основе соединительной ткани — кости свода: теменные, лобная, верхняя часть чешуи затылочной кости, чешуя и барабанная часть височной кости;
б) развивающиеся на основе хряща — кости основания: клиновидная (за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка), нижняя часть чешуи, базилярная и латеральные части затылочной кости, каменистая часть височной кости.
2. Кости, развивающиеся в связи с носовой капсулой:
а) на основе соединительной ткани — слезная, носовая, сошник;
б) на основе хряща — решетчатая и нижняя носовая раковина.
3. Кости, развивающиеся из жаберных дуг:
а) неподвижные — верхняя челюсть, небная кость, скуловая кость;
б) подвижные — нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые косточки.
Кости, развившиеся из мозговой капсулы, составляют мозговой череп, а кости других двух отделов, за исключением решетчатой, образуют кости лица.
В связи с сильным развитием мозга свод черепа, возвышающийся над остальной частью, у человека очень выпуклый и закругленный. Этим признаком человеческий череп резко отличается от черепов не только низших млекопитающих, но и человекообразных обезьян, наглядным доказательством чего может служить вместимость черепной полости. Объем ее у человека около 1500 см3, у человекообразных обезьян она достигает только 400 — 500 см3. У ископаемого обезьяночеловека (Pithecanthropus) вместимость черепа равна около 900 см3.
Читайте также: