Электрические и химические синапсы кратко
Обновлено: 07.07.2024
Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм — тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма.
Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы — регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека — все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой.
Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:
Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель — это рефлекс.
Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека — нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению.
Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона — аксонам и дендритам.
Аксоны — более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.
Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение).
В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности — потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями.
С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.
Дендриты — более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки.
Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.
Мякотные волокна — входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой.
Безмякотные волокна — составляют основную часть симпатических нервов.
Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.
В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки — одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды — это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы — эффекторы, например, на мышцы или железы.
Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:
— фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,
— механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия.
Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.
— хеморецепторы — избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,
— терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень — холодовые и тепловые рецепторы,
— электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.
Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.
Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток — серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она — единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками.
Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.
Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:
Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия.
Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования — синапы (от греч.
Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.
Различные синаптические контакты отличаются друг от друга.
Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.
Синапс — представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.
Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону.
Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов
нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.
Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи.
В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи — это так называемые смешанные синапсы.
Синапс: строение, функции
Синапс (греч. synapsis — объединение) обеспечивает однонаправленную передачу нервных импульсов. Синапсы являются участками функционального контакта между нейронами или между нейронами и другими эффекторными клетками (например, мышечными и железистыми).
Функция синапса состоит в превращении электрического сигнала (импульса), передаваемого пресинаптической клеткой, в химический сигнал, который воздействует на другую клетку, известную как постсинаптическая клетка.
Большинство синапсов передают информацию, выделяя нейромедиаторы в ходе процесса распространения сигнала.
Нейромедиаторы — это химические соединения, которые, связываясь с рецепторным белком, открывают или закрывают ионные каналы либо запускают каскады второго посредника. Нейромодуляторы представляют собой химические посредники, которые напрямую не действуют на синапсы, но изменяют (модифицируют) чувствительность нейрона к синаптической стимуляции или к синаптическому торможению.
Некоторые нейромодуляторы являются нейропептидами или стероидами и вырабатываются в нервной ткани, другие— циркулирующими в крови стероидами. В состав самого синапса входят терминаль аксона (пресинаптическая терминаль), приносящая сигнал, участок на поверхности другой клетки, в котором генерируется новый сигнал (постсинаптическая терминаль), и узкое межклеточное пространство — сина птическая щель.
Если аксон оканчивается на клеточном теле, это — аксосоматический синапс, если он оканчивается на дендрите, то такой синапс известен как аксодендритический, и если он образует синапс на аксоне — это аксоаксональный синапс.
Большая часть синапсов — химические синапсы, поскольку в них используются химические посредники, однако отдельные синапсы передают ионные сигналы через щелевые соединения, которые пронизывают пре- и постсинаптическую мембраны, тем самым обеспечивая прямое проведение нейронных сигналов.
Такие контакты известны как электрические синапсы.
Пресинаптическая терминаль всегда содержит синаптические пузырьки с нейромедиаторами и многочисленные митохондрии.
Нейромедиаторы обычно синтезируются в клеточном теле; далее они запасаются в пузырьках в пресинаптической части синапса. В ходе передачи нервного импульса они выделяются в синаптическую щель посредством процесса, известного как экзоцитоз.
Механизм передачи информации в синапсах
Эндоцитоз способствует возвращению избыточной мембраны, которая накапливается в пресинаптической части в результате экзоцитоза синаптических пузырьков.
Возвращенная мембрана сливается с агранулярной эндоплазматической сетью (аЭПС) пресинаптического компартмента и повторно используется для образования новых синаптических пузырьков.
Некоторые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптическом компартменте при использовании ферментов и предшественников, которые доставляются механизмом аксонального транспорта.
Первыми описанными нейромедиаторами были ацетилхолин и норадреналин. Аксонная терминаль, выделяющая норадреналин, показана на рисунке.
Большая часть нейромедиаторов являются аминами, аминокислотами или мелкими пептидами (нейропептиды). Действием нейромедиаторов могут обладать и некоторые неорганические вещества, такие, как оксид азота. Отдельные пептиды, играющие роль нейромедиаторов, используются в других участках организма, например в качестве гормонов в пищеварительном тракте.
Нейропептиды очень важны в регуляции ощущений и побуждений, таких, как боль, удовольствие, голод, жажда и половое влечение.
Последовательность явлений при передаче сигнала в химическом синапсе
Явления, происходящие во время передачи сигнала в химическом синапсе, проиллюстрированы на рисунке.
Нервные импульсы, быстро (в течение миллисекунд) пробегающие по клеточной мембране, вызывают взрывообразную электрическую активность (деполяризацию), которая распространяется по мембране клетки.
Такие импульсы на короткое время открывают кальциевые каналы в пресинаптической области, обеспечивая приток кальция, который запускает экзоцитоз синаптических пузырьков.
В участках экзопитоза выделяются нейромедиаторы, которые реагируют с рецепторами, расположенными на постсинаптическом участке, вызывая транзиторную электрическую активность (деполяризацию) постсинаптической мембраны.
Такие синапсы известны как возбуждающие, поскольку их активность способствует возникновению импульсов в постсинаптической клеточной мембране. В некоторых синапсах взаимодействие нейромедиатор — рецептор дает противоположный эффект — возникает гиперполяризация, причем передача нервного импульса отсутствует. Эти синапсы известны как тормозные. Таким образом, синапсы могут либо усиливать, либо угнетать передачу импульсов, тем самым они способны регулировать нервную активность.
После использования нейромедиаторы быстро удаляются вследствие ферментного разрушения, диффузии или эндоцитоза, опосредованного специфическими рецепторами на пресинаптической мембране. Такое удаление нейромедиаторов имеет важное функциональное значение, поскольку оно предотвращает нежелательную продолжительную стимуляцию постсинаптического нейрона.
Строение синапса
Рассмотрим строение синапса на примере аксо- соматического. Синапс состоит из трех частей: преси- наптического окончания, синаптической щели и пост- синаптической мембраны (рис.9).
Пресинаптическое окончание (синаптическая бляшка) представляет собой расширенную часть тер- минали аксона. Синаптическая щель — это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10 — 20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса — постсинаптичес- кая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.
Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества — медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание.
Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами.
По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серото- нинэргические и др.
В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы — рецепторы, которые могут присоединять молекулы медиаторов.
Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.
На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть которых являются возбудительными, а часть — тормозными.
Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы.
В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков.
Химический синапс
В цент-ПД нервного волокна (ПД — потенциал действия)
Рис. 9. Схема строения синапса.
ральной нервной системе преобладают химические синапсы.
В некоторых межнейронных синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно — это смешанный тип синапсов.
Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется, и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее.
Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.
Ампмщ iipinl системы
Нейронные сети
Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы — нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии.
Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы.
Такую нервную сеть называют путем, или системой. Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий большого мозга).
Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.
Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.
Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обусловливают передачу информации на значительные расстояния.
Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации (рис. 10).
Разница между химическим и электрическим синапсом - Разница Между
Содержание:
Основное отличие - химический и электрический синапс
Химический синапс и электрический синапс - это два типа разрывов, которые возникают между нервными клетками в нервной системе. главное отличие между химическим синапсом и электрическим синапсом является то, что в химическом синапсе нервный импульс проходит химически с помощью нейротрансмиттеров, в то время как электрический синапс связан через белки канала, Нервные импульсы проходят через мембрану аксона в виде электрического сигнала. Этот электрический сигнал преобразуется в химический сигнал в химическом синапсе. Но в электрическом синапсе импульс может быть передан посредством ионов. Следовательно, электрические синапсы намного быстрее, чем химические синапсы.
Ключевые области покрыты
1. Что такое химический синапс
- определение, характеристика
2. Что такое электрический синапс
- определение, характеристики
3. Каковы сходства между химическим и электрическим синапсом
- Краткое описание общих черт
4. В чем разница между химическим и электрическим синапсом
- Сравнение основных различий
Ключевые слова: белки канала, химический сигнал, химический синапс, электрический сигнал, электрический синапс, нейротрансмиттеры
Что такое химический синапс
Химический синапс относится к клеточным соединениям, через которые нервные импульсы передаются в одном направлении с помощью нейротрансмиттеров. Две плазматические мембраны называются пресинаптической и постсинаптической мембранами.Пресинаптическая мембрана находится в пресинаптической клетке, а постсинаптическая мембрана находится в постсинаптической клетке. Синаптическая щель находится между пресинаптической и постсинаптической мембранами. Химический синапс показан в Рисунок 1.
Рисунок 1: Химический синапс
Синаптическая щель заполнена интерстициальной жидкостью. Когда потенциал действия поступает на конец пресинаптической мембраны, управляемые напряжением кальциевые каналы пресинаптической мембраны открываются. Как правило, концентрация ионов кальция в синаптической щели составляет 10-3 М, а внутри нервных клеток - 10-7 М. Поэтому ионы кальция перемещаются из синаптической щели в пресинаптическую нервную клетку через кальций. каналы. Это увеличивает концентрацию кальция в пресинаптических нервных клетках, позволяя синаптическим пузырькам сливаться с пресинаптической мембраной и высвобождать нейротрансмиттеры в синаптическую щель путем экзоцитоза. Эти нейротрансмиттеры диффундируют через синаптическую щель, чтобы связываться с рецепторами в постсинаптической мембране. Они индуцируют потенциал действия на мембране постсинаптического нейрона.
Что такое электрический синапс
Электрический синапс относится к клеточным соединениям между нервными клетками, через которые происходит передача нервных импульсов посредством ионов. Синаптическая щель электрического синапса мала, и две плазматические мембраны нейронов соединены вместе через щелевой контакт. Одно щелевое соединение содержит точно выровненные пары канальных белков как в пресинаптической, так и в постсинаптической мембранах. Каждая пара каналов образует поры, которые намного больше, чем поры типичного ионного канала. Следовательно, большие молекулы могут транспортироваться через эти щелевые контакты в дополнение к ионам. Следовательно, внутриклеточные метаболиты и вторичные мессенджеры могут проходить через два нейрона. Однако электрические синапсы позволяют пассивную передачу потенциала действия через поры щелевых соединений от одного нейрона ко второму нейрону. Структура электрических синапсов показана в фигура 2.
Рисунок 2: Электрические синапсы
Передача потенциалов действия может происходить в обоих направлениях через электрический синапс. Причем скорость передачи потенциалов действия очень высока. Электрические синапсы в основном участвуют в синхронизации активности группы нейронов. Нейроны в гипоталамусе содержат электрические синапсы, запускающие потенциалы действия многих нейронов одновременно.
Сходство между химическим и электрическим синапсом
- Химические и электрические синапсы состоят из синаптических расщелин.
- Как химические, так и электрические синапсы передают нервные импульсы между нейронами или между нейронами и эффекторными органами.
Разница между химическим и электрическим синапсом
Определение
Химический синапс: Химический синапс - это межклеточное соединение, через которое нервные импульсы передаются в одном направлении с помощью нейротрансмиттеров.
Электрический синапс: Электрический синапс - это соединение клеток между двумя нервными клетками, через которое происходит быстрая передача нервных импульсов с помощью ионов.
Вхождение
Химический синапс: Химические синапсы встречаются у высших позвоночных.
Электрический синапс: Электрические синапсы встречаются у низших позвоночных и беспозвоночных.
Режим передачи нервных импульсов
Химический синапс: Нервные импульсы передаются в виде химического сигнала с помощью нейротрансмиттеров в химическом синапсе.
Электрический синапс: Нервные импульсы передаются в виде электрического сигнала через щелевые контакты или мосты с низким сопротивлением в электрическом синапсе.
В одну сторону / в две стороны
Химический синапс: Передача сигналов происходит в одном направлении в химическом синапсе.
Электрический синапс: Передача сигналов происходит в двух направлениях при электрическом синапсе.
Размер синаптической щели
Химический синапс: Химический синапс большой по размеру (10-20 нм).
Электрический синапс: Электрический синапс меньше по размеру (0,2 нм).
Синаптические везикулы и митохондрии
Химический синапс: Химические синаптические ручки содержат синаптические пузырьки и большое количество митохондрий.
Электрический синапс: Электрические синаптические ручки не содержат синаптических пузырьков и очень мало митохондрий.
Хеморецепторы
Химический синапс: Хеморецепторы присутствуют на постсинаптической мембране в химических синапсах.
Электрический синапс: Хеморецепторы отсутствуют на постсинаптической мембране в электрических синапсах.
Скорость передачи сигналов
Химический синапс: Передача информации в химическом синапсе происходит медленно.
Электрический синапс: Передача информации по электрическому синапсу происходит с высокой скоростью.
Уязвимость к усталости
Химический синапс: Химические синапсы более подвержены усталости.
Электрический синапс: Электрические синапсы менее подвержены усталости.
Чувствительность к гипоксии и pH
Химический синапс: Химические синапсы чувствительны к гипоксии и pH.
Электрический синапс: Электрические синапсы нечувствительны к гипоксии и pH.
Расположение в теле
Химический синапс: Химические синапсы встречаются в большинстве соединений нейронов.
Электрический синапс: Электрические синапсы обнаруживаются в сетчатке, обонятельной луковице, коре головного мозга, латеральном вестибулярном ядре и гиппокампе.
Заключение
Химические синапсы и электрические синапсы - это два типа промежутков между нервными клетками. Оба типа синапсов передают нервные импульсы. Химические синапсы передают нервные импульсы с помощью нейротрансмиттеров. Но электрические синапсы передают потенциалы действия посредством ионов, которые через щелевые соединения. Основное различие между химическими синапсами и электрическими синапсами заключается в способе передачи сигналов через синаптическую щель в каждом типе синапсов.
Ссылка:
Область контакта между двумя нейронами называют синапсом.
Внутреннее строение аксодендритического синапса.
а) Электрические синапсы. Электрические синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются редко. Они образованы щелевидными контактами (нексусами) между дендритами или сомами соприкасающихся нейронов, которые соединяются с помощью цитоплазматических каналов диаметром 1,5 нм. Процесс передачи сигнала происходит без синаптической задержки и без участия медиаторов.
Посредством электрических синапсов возможно распространение электротонических потенциалов от одного нейрона к другому. Вследствие тесного синаптического контакта модуляция проведения сигнала невозможна. Задача этих синапсов — осуществление одновременного возбуждения нейронов, выполняющих одинаковую функцию. Примером служат нейроны дыхательного центра продолговатого мозга, которые во время вдоха синхронно генерируют импульсы. Кроме того, примером могут служить нейронные цепи, управляющие саккадами, при которых точка фиксации взора перемещается от одного объекта внимания к другому.
б) Химические синапсы. Большинство синапсов нервной системы — химические. Функционирование таких синапсов зависит от высвобождения медиаторов. Классический химический синапс представлен пресинаптической мембраной, синаптической щелью и постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана — часть булавовидного расширения нервного окончания клетки, передающей сигнал, а постсинаптическая мембрана — часть клетки, получающей сигнал.
Медиатор высвобождается из булавовидного расширения посредством экзоцитоза, проходит через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Под постсинаптической мембраной расположена субсинаптическая активная зона, в которой после активации рецепторов постсинаптической мембраны происходят разнообразные биохимические процессы.
В булавовидном расширении расположены содержащие медиаторы синаптические пузырьки, а также большое количество митохондрий и цистерны гладкой эндоплазматической сети. Применение традиционных методик фиксации при исследовании клеток позволяет различить на пресинаптической мембране пресинаптические уплотнения, ограничивающие активные зоны синапса, к которым при помощи микротрубочек направляются синаптические пузырьки.
Аксодендритический синапс.
Срез препарата спинного мозга: синапс между концевым участком дендрита и, предположительно, двигательным нейроном.
Наличие округлых синаптических пузырьков и постсинаптического уплотнения характерно для возбуждающих синапсов.
Срез дендрита проведен в поперечном направлении, о чем свидетельствует наличие множества микротрубочек.
Кроме того, видны некоторые нейрофиламенты. Участок синапса окружен протоплазматическим астроцитом. Процессы, происходящие в нервных окончаниях двух типов.
(А) Синаптическая передача небольших молекул (например, глутамата).
(1) Транспортные пузырьки, содержащие мембранные белки синаптических пузырьков, направляются вдоль микротрубочек к плазматической мембране булавовидного утолщения.
В это же время происходит перенос молекул ферментов и глутамата путем медленного транспорта.
(2) Мембранные белки пузырьков выходят из плазматической мембраны и формируют синаптические пузырьки.
(3) Глутамат погружается в синаптические пузырьки; происходит накопление медиатора.
(4) Пузырьки, содержащие глутамат, подходят к пресинаптической мембране.
(5) В результате деполяризации происходит экзоцитоз медиатора из частично разрушенных пузырьков.
(6) Высвобождающийся медиатор распространяется диффузно в области синаптической щели и активирует специфические рецепторы на постсинаптической мембране.
(7) Мембраны синаптических пузырьков транспортируются обратно в клетку путем эндоцитоза.
(8) Происходит частичный обратный захват глутамата в клетку для повторного использования.
(Б) Передача нейропептидов (например, субстанции Р), осуществляющаяся одновременно с синаптической передачей (например, глутамата).
Совместная передача этих веществ происходит в центральных нервных окончаниях униполярных нейронов, обеспечивающих болевую чувствительность.
(1) Синтезированные в комплексе Гольджи (в области перикариона) пузырьки и предшественники пептидов (пропептиды) транспортируются к булавовидному расширению путем быстрого транспорта.
(2) При их попадании в область булавовидного утолщения завершается процесс формирования молекулы пептида, и пузырьки транспортируются к плазматической мембране.
(3) Деполяризация мембраны и перенос содержимого пузырьков в межклеточное пространство путем экзоцитоза.
(4) Одновременно с этим происходит высвобождение глутамата.
1. Активация рецепторов. Молекулы медиаторов проходят через синаптическую щель и активируют рецепторные белки, расположенные парами на постсинаптической мембране. Активация рецепторов запускает ионные процессы, которые приводят к деполяризации постсинаптической мембраны (возбуждающее постсинаптическое действие) или гиперполяризации постсинаптической мембраны (тормозящее постсинаптическое действие). Изменение электротонуса передается в сому в виде затухающего по мере распространения электротонического потенциала, за счет которого происходит изменение потенциала покоя в начальном сегменте аксона.
Ионные процессы подробно описаны в отдельной статье на сайте. При преобладании возбуждающих постсинаптических потенциалов начальный сегмент аксона деполяризуется до порогового уровня и генерирует потенциал действия.
Наиболее распространенный возбуждающий медиатор ЦНС — глутамат, а тормозной — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В периферической нервной системе медиатором для двигательных нейронов поперечно-полосатой мускулатуры служит ацетилхолин, а для чувствительных нейронов — глутамат.
Последовательность процессов, происходящих в глутаматергических синапсах, показана на рисунке ниже. При передаче глутамата совместно с другими пептидами высвобождение пептидов осуществляется внесинаптическим путем.
Большинство чувствительных нейронов помимо глутамата выделяет и другие пептиды (один или несколько), высвобождающиеся в различных участках нейрона; однако основная функция этих пептидов — модуляция (повышение или снижение) эффективности синаптической передачи глутамата.
Кроме того, нейротрансмиссия может происходить путем диффузной внесинаптической передачи сигнала, характерной для моноаминергических нейронов (нейронов, использующих биогенные амины для обеспечения нейротрансмиссии). Выделяют две разновидности моноаминергических нейронов. В одних нейронах осуществляется синтез катехоламинов (норадреналина или дофамина) из аминокислоты тирозина, а в других — серотонина из аминокислоты триптофана. Например, дофамин высвобождается как в синаптической области, так и из варикозных утолщений аксона, в которых также происходит синтез этого нейромедиатора.
Дофамин проникает в межклеточную жидкость ЦНС и до момента деградации способен активировать специфические рецепторы на расстоянии до 100 мкм. Моноаминергические нейроны присутствуют во многих структурах ЦНС; нарушение передачи импульса этими нейронами приводит к различным заболеваниям, среди которых выделяют болезнь Паркинсона, шизофрению и глубокую депрессию.
Оксид азота (газообразная молекула) также участвует в диффузной нейропередаче в глутаматергической системе нейронов. Избыточное влияние оксида азота оказывает цитотоксическое действие, особенно в тех участках, кровоснабжение которых нарушено за счет тромбоза артерий. Глутамат также является потенциально цитотоксическим нейромедиатором.
Существует три вида химических межнейрональных взаимодействий: синаптическое (например, глутаматергическое), внесинаптическое (пептидергическое) и диффузное (например, моноаминергическое, серотонинергическое).
Химические синапсы классифицируют по анатомическому строению на аксодендритические, аксосоматические, аксоаксональные и дендро-дендритические. Синапс представлен пре- и постсинаптическими мембранами, синаптической щелью и субсинаптической активной зоной.
Электрические синапсы обеспечивают одновременную активацию целых групп нейронов, образуя между ними электрические связи за счет щелевидных контактов (нексусов).
Диффузная нейротрансмиссия в головном мозге.
Аксоны глутаматергического (1) и дофаминергического (2) нейронов образуют плотные синаптические контакты с отростком звездчатого нейрона (3) полосатого тела.
Дофамин высвобождается не только из пресинаптической области, но и из варикозного утолщения аксона, откуда диффузно распространяется в межклеточное пространство и активирует дофаминовые рецепторы дендритного ствола и стенки перицита капилляра. Растормаживание.
(А) Возбуждающий нейрон 1 активирует тормозной нейрон 2, который в свою очередь затормаживает нейрон 3.
(Б) Появление второго тормозного нейрона (2б) оказывает противоположное влияние на нейрон 3, поскольку происходит торможение нейрона 2б.
Спонтанно-активный нейрон 3 генерирует сигналы в условиях отсутствия тормозных влияний.
3. Торможение и растормаживание. Функционирование спонтанно-активных нейронов сдерживается под влиянием тормозных нейронов (обычно, ГАМКергических). Деятельность тормозных нейронов, в свою очередь, может быть ингибирована воздействующими на них другими тормозными нейронами, в результате чего происходит растормаживание клетки-мишени. Процесс растормаживания — важная особенность нейрональной активности в базальных ганглиях.
4. Редкие виды химических синапсов. Выделяют два типа аксоаксональных синапсов. В обоих случаях булавовидное утолщение образует тормозной нейрон. Синапсы первого типа образуются в области начального сегмента аксона и передают мощное ингибирующее влияние тормозного нейрона. Синапсы второго типа образуются между булавовидным утолщением тормозного нейрона и булавовидными утолщениями возбуждающих нейронов, что приводит к угнетению высвобождения медиаторов. Этот процесс получил название пресинаптического торможения. В этом плане традиционный синапс обеспечивает постсинаптичсекое торможение.
Дендро-дендритические (Д-Д) синапсы образуются между дендритными шипиками дендритов смежных шипиковых нейронов. Их задача — не генерирование нервного импульса, а изменение электротонуса клетки-мишени. В последовательных Д-Д-синапсах синаптические пузырьки располагаются только в одном дендритном шипике, а в реципрокном Д-Д-синапсе— в обоих. Возбуждающие Д-Д-синапсы изображены на рисунке ниже. Тормозные Д-Д-синапсы широко представлены в переключающих ядрах таламуса.
Кроме того, выделяют немногочисленные сомато-дендритические и сомато-соматические синапсы.
Аксоаксональные синапсы коры головного мозга.
Стрелками указано направление проведения импульсов. (1) Пресинаптическое и (2) постсинаптическое торможение спинномозгового нейрона, направляющегося к головному мозгу.
Стрелками указано направление проведения импульсов (возможно торможение переключательного нейрона под действием тормозных влияний). Возбуждающие дендро-дендритические синапсы. Изображены дендриты трех нейронов.
Реципрокный синапс (справа). Стрелками указано направление распространения электрото-нических волн.
Понятие и физиология химических и электрических синапсов
Синапс — это специализированная структура, обеспечивающая межклеточную передачу сигналов электрической и (или) химической природы.
С помощью синапсов передается информация от рецепторных клеток на дендриты чувствительных нейронов, с одной нервной клетки на другую, с нервной клетки на волокно скелетной мышцы, железистые и другие эффекторные клетки. Через синапсы могут оказываться возбуждающие или тормозные влияния на клетки, активироваться или подавляться их метаболизм и другие функции.
Строение синапса
Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 1).
Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи.
Рис. 1. Основные элементы синапса
Виды синапсов
По механизму передачи возбуждения синапсы подразделяют на электрические и химические.
Электрические синапсы образуются между клетками, формирующими между мембранами плотные щелевые контакты. Ширина щели составляет около 3 нм, и между контактирующими мембранами образуются общие ионные каналы с диаметром поры около 1-2 нм. Через эти каналы и осуществляется передача информации с помощью электрических ионных токов. Через каналы электрических синапсов клетки могут обмениваться также небольшими по размеру сигнальными молекулами органической природы. Названные вещества способны перемещаться в электрических синапсах с большой скоростью в обоих направлениях, и переносимая с их помощью информация также может передаваться в обоих направлениях (в отличие от химических синапсов).
Электрические синапсы имеются уже в эмбриональном мозге и остаются наряду с химическими синапсами в зрелой ЦНС позвоночных.
Ионные токи, перемещающиеся из пресинаптического нейрона в постсинаптический, вызывают на его мембране колебания разности потенциалов — постинаптический потенциал амплитудой около 1 мВ и могут вызвать генерацию на ней ПД. В свою очередь возникший ПД может вызвать обратный ток ионов через каналы щелевых контактов к пресинаптическому нейрону и становится источником модуляции разности потенциалов на его мембране. Нейрон может формировать щелевые контакты (электрические синапсы) с рядом других нейронов, поэтому практически одновременное протекание ионных токов между ними способствует синхронизации активности группы нервных клеток, связанных этими синапсами. Электрические синапсы чаще выявляются в областях мозга, в которых регистрируется высоко синхронизированная нейронная активность.
Как уже упоминалось ранее, ионные каналы щелевых контактов имеются не только между нервными, но и между глиальными клетками, между гладкими миоцитами, между кардиомиоцитами, между железистыми клетками.
Химические синапсы образуются специализированными структурами двух клеток в области их контакта (рис. 2). Одной из этих клеток, которую называют пресинаптической, обычно является нервная клетка, но ею может быть и специализированная чувствительная клетка иной природы (например, сенсоэпителиальная слуховая или вкусовая клетка, гломусные клетки аортального тельца). Пресинаптическая нервная клетка обычно формирует синапс на другой клетке с помощью мембраны нервного окончания (аксона). В этом случае окончание аксона называют пресинаптической, или аксонной, терминально.
Часть мембраны окончания, обращенную в сторону постсинаптической клетки, называют пресинаптической. Клетку, на которой формируется синаптический контакт, называют постсинаптической, а часть плазматической мембраны клетки, обращенную к пресинаптической мембране, — постсинаптической.
Узкое щелевидное пространство, разделяющее пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, называют синаптической щелью (см. рис. 2.). Таким образом, для химических синапсов общими структурными элементами являются пресинаптическая часть (нервное окончание и пресинаптическая мембрана), синаптическая щель, постсинаптическая часть (постсинаптическая мембрана).
Рис. 2. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала
Химические синапсы могут образовываться между двумя нервными клетками с участием отростков и тела клетки. В зависимости от структур нейронов, образующих синаптическое соединение, синапсы делят на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритные, дендродендритные. Синапсы, располагающиеся в пределах ЦНС, называют центральными, а находящиеся вне ЦНС — периферическими. Периферические синапсы передают сигналы нервных волокон на эффекторные органы (мышечные волокна, железистые клетки).
Химические синапсы
Химический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу сигнала с помощью химического посредника-медиатора.
Передача информации в химических синапсах осуществляется через синаптическую щель — область внеклеточного пространства шириной 10-50 нм, разделяющую пре- и постсинаптические мембраны клеток. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические везикулы (рис. 3) — мембранные пузырьки диаметром около 50 нм, в каждом из которых заключено 1 • 10 4 — 5 • 10 4 молекул медиатора. Общее количество таких пузырьков в пресинаптических окончаниях составляет несколько тысяч. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты.
Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, выполняющие функции рецепторов, чувствительных к медиатору, а также многочисленные каналы и поры, через которые в пост- синаптический нейрон могут поступать ионы.
Рис. 3. Строение химического синапса
Характеристика химического синапса
Передача информации в химических синапсах
При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию происходит деполяризация пресинаптической мембраны и повышается ее проницаемость для ионов Са 2+ (рис. 4). Повышение концентрации ионов Са 2+ в цитоплазме синаптической бляшки инициирует экзоцитоз везикул, наполненных медиатором.
Содержимое везикул высвобождается в синаптическую щель, и часть молекул медиатора диффундирует, связываясь с рецептор- ными молекулами постсинаптической мембраны. В среднем каждая везикула содержит около 3000 молекул медиатора, а диффузия медиатора до постсинаптической мембраны занимает около 0,5 мс.
При связывании молекул медиатора с рецептором его конфигурация изменяется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению через постсинаптическую мембрану в клетку ионов, вызывающих развитие потенциала концевой пластинки (ПКП).
Рис. 4. Последовательность событий, происходящих в химическом синапсе от момента возбуждения пресинаптического окончания до возникновения ПД в постсинаптической мембране
ПКП возникает в нервно-мышечных синапсах, в остальных — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) или тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). ПКП есть результат местного изменения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na + , К + и СI. ПКП не активирует другие хемовозбудимые каналы постсинаптической мембраны, и его величина зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше концентрация медиатора, тем выше (до определенного предела) ПКП (ВПСП и ТПСП). Таким образом, ПКП (ВПСП, ТПСП), в отличие от потенциала действия, градуален. При достижении ПКП (ВПСП) некоторой пороговой величины возникают местные токи между участком деполяризованной постсинаптической мембраны с соседними участками электровозбудимой мембраны, что вызывает генерацию потенциала действия.
Если медиатор вызывает открытие Na + -каналов, то возникает ВПСП (по типу деполяризации); если медиатор открывает К+ и СI- каналы, то развивается ТПСП (по типу гиперполяризационного торможения).
Таким образом, процесс передачи возбуждения через химический синапс может быть схематически представлен в виде следующей цепи явлений: потенциал действия на пресинаптической мембране → поступление ионов Ca 2 i внутрь нервного окончания → освобождение медиатора → диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране → взаимодействие медиатора с рецептором → активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны возникновение потенциала концевой пластинки (ВПСП) критическая деполяризация постсинаптической электровозбудимой мембраны → генерация потенциала действия.
Медиаторы — это биологически активные вещества, посредством которых осуществляются межклеточные взаимодействия в синапсах. К ним относятся ацетилхолин, катехоламины: адреналин, норадре- налин, дофамин; серотонин, гистамин, простагландины, глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК и глицин — наиболее распространенные медиаторы синаптического торможения.
В 1935 г. Г. Дейлом было сформулировано правило (принцип Дейла), согласно которому каждая нервная клетка выделяет только один определенный медиатор. Поэтому принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяется в их окончаниях. Так, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называются холинергическими, норадреналин — адренергическими, серотонин — серотонинерги- ческими, амины — аминергическими и т.д.
Химические синапсы имеют два общих свойства:
- возбуждение через химический синапс передается только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране (одностороннее проведение);
- возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка).
Односторонность проведения обусловлена высвобождением медиатора из пресинаптической мембраны и локализацией рецепторов на постсинаптической мембране. Замедление проведения через синапс (синаптическая задержка) возникает вследствие того, что проведение является многоэтапным процессом (секреция медиатора, диффузия медиатора к постсинаптической мембране, активация хеморецепторов, рост ПКП до пороговой величины) и для протекания каждого из перечисленных этапов требуется время. Кроме того, наличие относительно широкой синаптической щели препятствует проведению импульса с помощью локальных токов.
Особенности строения и функционирования электрических синапсов
Электрический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу импульса возбуждения посредством возникновения электрического тока между пресинаптическим и постсинаптическим отделами.
Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем электрические синапсы у высших животных широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре, в печени, эпителиальной и железистых тканях.
Ширина синаптической щели в электрических синапсах составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше, чем в химических синапсах. Важной особенностью электрических синапсов является наличие между пре- и постсинаптической мембранами своеобразных мостиков, образованных белковыми молекулами, — нексусов. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм (рис. 5).
Свойства электрических синапсов
- Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах)
- Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов)
- Высокая надежность передачи возбуждения
- Пластичность
- Одно- и двухсторонность передачи
Рис. 5. Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм) синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами
Благодаря наличию каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление такого синапса, получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта, оказывается очень низким. Такие условия позволяют пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку практически без угасания.
Электрические синапсы обладают рядом специфических функциональных свойств:
- синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала отсутствует;
- в электрических синапсах двустороннее проведение, хотя стереометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным;
- электрические синапсы, в отличие от химических, могут обеспечить передачу только одного процесса — возбуждения;
- электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.).
Наряду с химическими и электрическими синапсами, у некоторых нейронов имеются так называемые смешанные синапсы. Их главная особенность заключается в том, что электрическая и химическая передача осуществляется параллельно, поскольку щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет участки со структурой химического и электрического синапсов.
Читайте также: