Экзоцитоз это в биологии кратко

Обновлено: 02.07.2024

Экзоцитоз — это процесс, происходящий в живых растительных и животных клетках, который включает в себя все многообразие перемещения веществ из клетки во внешнюю среду.

Сущность понятия "экзоцитоз"

Этот процесс требует энергии, поскольку относится к разновидности активного транспорта. Процесс противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз связан с образованием на мембране везикул, с клеточными молекулами, которые переносятся на плазматическую мембрану. В последствии везикулы сливаются воедино с мембраной и вытесняют все содержимое за пределы клеточной среды. Экзоцитоз является жизненно важным процессом, позволяющим клетке постоянно выделять отходы, а также включать в состав мембраны белки и липиды в нужной мере.

Везикулы — это частицы с белковыми продуктами обмена веществ, которые формируются из комплекса Гольджи.

Белки и липиды, которые синтезируются в ЭПС транслируются в комплекс Гольджи для того, чтобы после сортировки включить в секреторные везикулы. Оставшийся комплекс везикул сливается с плазматической мембраной и не транслируется в комплекс Гольджи.

Готовые работы на аналогичную тему

Основные этапы экзоцитоза

Выделяют три основных типа экзоцитоза:

Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется абсолютно всеми клетками. Этот путь позволяет вытеснять комплекс веществ во внешнюю среду;
Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия комплекса внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Такой тип экзоцитоза встречается внутри секреторных клеток, которые хранят такие вещества, как гормоны и пищеварительные ферменты;
Лизосомный экзоцитоз включает в себя переработку гидролазных ферментов, разрушающих отходы, микробы, клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренные материалы на мембрану клеток, где они сливаются с мембраной и выносят содержимое за пределы матрикса.

Любой тип экзоцитоза проходит в пять этапов:

Все перечисленные вопросы образуют органическое единство и позволяют достичь практической реализации клеточной специализации. Они дают возможность клетке сообщаться с другими клетками, формируя тем самым единый план функционирования любого организма.

Целесообразно выделить следующие примеры экзоцитоза:

Следует отметить и тот факт, что индицирующую роль в процессе формирования экзоцитоза любого типа играют ионы кальция. За счет экзоцитоза происходит секреция всего многообразия макромолекул. Например, при экзоцитозе белков у эукариотических организмов происходит селективное включение новых полипептидных цепей в ЭПС и их последующее перемещение в комплекс Гольджи. У прокариот перенос таких полипептидных цепей в ретикулум осуществляется пострансляционно. Экзоцитоз разных соединений происходит с помощью транспортных пузырьков, секреторных гранул или вакуолей.

Таким образом, экзоцитоз является разновидностью активного транспорта клетки и позволяет наладить обмен веществ и предотвратить дисбаланс концентрации белков, жиров, углеводов.

• Во всех эукариотических клетках на пути экзоцитоза находятся одни и те же основные компартменты: эндоплазматический ретикулум, компартменты аппарата Гольджи и транспортные везикулы, осуществляющие дальнейший перенос от аппарата Гольджи

• Количество и строение органелл экзоцитоза варьируют от организма к организму и от клетки к клетке

• Каждая органелла на пути экзоцитоза обладает специализированной функцией

• Эндоплазматический ретикулум является местом синтеза и сворачивания белков

• В аппарате Гольджи происходит модификация, сортировка и дальнейший перенос белков к месту назначения с помощью транспортных везикул

• Транспорт карго к плазматической мембране происходит или непосредственно, за счет конститутивного процесса, или опосредованно, за счет регулируемого процесса, который включает временное хранение белков в секреторных гранулах до момента получения клеткой соответствующего сигнала

Экзоцитоз представляет собой один из путей перемещения белков, предназначенных для плазматической мембраны или на экспорт во внеклеточное пространство. Ранее этот путь назывался секреторным, поскольку впервые был обнаружен в специализированных клетках, названных панкреатическими ацинарными клетками, которые секретируют пищеварительные ферменты. Ферменты составляют большую часть секретируемых белков. Этот факт был использован Паладом с сотрудниками для того, чтобы проследить маршрут этих белков.

Ими были проведены пульс-чейз эксперименты, в которых срезы ткани поджелудочной железы инкубировали с радиоактивно меченными аминокислотами, и в течение определенного времени регистрировали положение радиоактивных белков методом радиоавтографии. Исследователи показали, что пищеварительные ферменты синтезируются в ЭПР и транспортируются оттуда в аппарат Гольджи.

Затем ферменты обнаруживаются в уплотняющихся гранулах, которые после созревания становятся зимогеновыми гранулами. Эти гранулы локализованы поблизости от участка плазматической мембраны, выстилающего проток, по которому ферменты поступают в тонкий кишечник. Высвобождение ферментов происходит только в процессе регулируемой секреции, когда клетка получает соответствующий стимул, например воздействие гормона, который высвобождается в пищеварительный тракт под действием пищи.

Механизм секреторного транспорта был выяснен при исследовании биогенеза гранул зимогена.
Срезы поджелудочной железы импульсно метили Н3 лейцином, инкубировали в течение 0, 7 и 80 мин и фиксировали.
После фиксации готовили препараты для электронной микрорадиографии.
Темные зерна, соответствующие вновь синтезированным секреторным белкам, вначале локализуются над ЭПР (верхний снимок),
затем над аппаратом Гольджи (средний снимок), и пото'м над секреторными/зимогеновыми гранулами (нижний снимок).

В отличие от регулируемой, конститутивная секреция представляет собой процесс, при котором секреция белков происходит непрерывно. Эта форма преобладает в клетках, для которых нехарактерна регулируемая секреция. Например, клетки печени постоянно секретируют белки в плазму крови (альбумин). При регулируемой и конститутивной секреции содержащие белок везикулы сливаются с плазматической мембраной в результате процесса, называемого экзоцитоз.

Большое количество элементов эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в клетках поджелудочной железы обеспечивает достаточное количество рибосомальных сайтов связывания и транслокации для 10 млн пищеварительных ферментов, которые синтезируются в них каждую минуту. В большинстве клеток эукариот мембраны ЭПР представляют собой наиболее распространенные внутриклеточные мембраны. Даже в клетках, не специализированных на секрецию белков, на мембраны ЭПР обычно приходится около 50% от всех клеточных мембран.

Вновь синтезированные секреторные белки переносятся от эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в аппарат Гольджи, который представляет собой органеллу, содержащую множество ком-партментов. Характерной особенностью органеллы является наличие стопок Гольджи, или диктиосом, представляющих собой вертикальные ряды уплощенных цистерн, напоминающих стопки пита хлеба (плоский круглый хлеб с кармашком внутри, который можно заполнить любой начинкой). Стопка Гольджи обладает полярностью и состоит из цис-, медиа- и транс-цистерн.

Цис-цистерна расположена со стороны входа в аппарат Гольджи, а транс-цистерна находится у выхода из нее. Расширенные края цистерн представляют собой места, откуда отпочковываются транспортные везикулы, и с которыми происходит их слияние.

Цистерны Гольджи содержат различные ферменты, которые осуществляют посттрансляционные модификации большинства транспортируемых белков. Лучше всего охарактеризованы ферменты, которые модифицируют О- и N-олигосахариды, связанные с белками. Эти олигосахариды выполняют много функций, включая адресование в лизосомы вновь синтезированных лизо-сомальных ферментов.

Фотография в трансмиссионном электронном микроскопе,
показывающая гранулы зимогена, сливающиеся с плазматической мембраной.
Содержимое гранул высвобождается в проток поджелудочной железы.

Ферменты, которые действуют позже (например, осуществляющие добавление остатков сиаловых кислот), обнаруживаются на стороне выхода, откуда секретируемые белки покидают аппарат Гольджи.

Стопки Гольджи с каждой стороны ограничены ретикулотубулярной сетью. Цис-Гольджи сеть (CGN), расположенная с входной стороны аппарата Гольджи, получает белки, выходящие из экспортных сайтов ЭПР. Она осуществляет функции контроля качества и возвращает на место резидентные белки, которые вышли из ЭПР. Транс-Гольджи сеть (TGN), со стороны выхода, распределяет белки по разным направлениям. В ацинарных клетках поджелудочной железы большинство белков в TGN представляют собой секреторные белки конденсирующихся вакуолей, которые созревают в зимо-геновые гранулы.

Также в TGN лизосомальные белки отделяются от белков плазматической мембраны и постоянно секретируемых белков. Первые транспортируются в лизо-сомы (по эндосомальному пути), а вторые направляются к клеточной поверхности. В клетках, не осуществляющих функцию регулируемой секреции, образуются только лизосомальные белки и белки плазматической мембраны.

Хотя для аппарата Гольджи характерна цис-, транс-полярность, отражающая направление транспорта, в ЭПР она отсутствует. Вновь синтезированные секреторные белки направляются к экспортным сайтам ЭПР, т. е. к регионам, в которых происходит образование транспортных везикул. В клетках млекопитающих эти экспортные сайты локализованы по всему ГРЭПР и не всегда связаны с аппаратом Гольджи. В клетках, в которых регулируемая секреция отсутствует, экспортные сайты ЭПР часто расположены на значительном расстоянии от аппарата Гольджи. Как показано на рисунке ниже, сеть ЭПР распространена по всей цитоплазме, и в ней случайным образом располагаются порядка сотни экспортных сайтов.

Напротив, аппарат Гольджи обычно расположен поблизости от ядра. Поэтому некоторые везикулы, переносящие секреторные белки от ЭПР, прежде чем достигнуть аппарата Гольджи, должны преодолеть расстояние в несколько микрон.

Так же как ацинарные клетки поджелудочной железы являются идеальным объектом для исследования роли секретируемых белков методами микроскопии и биохимического фракционирования, и почкующиеся дрожжи Saccbaromyces cerevisiae оказались подходящей генетической системой для изучения молекулярных механизмов перемещения белков. Как следует из рисунка ниже, почкующиеся дрожжи обладают набором органелл, необходимых для экзоцитоза и по функциям, напоминающим соответствующие структуры клеток млекопитающих. Однако по организации они несколько отличаются.

В клетках дрожжей эндоплазматического ретикулума (ЭПР) выглядит менее плотным и в основном локализован непосредственно у плазматической мембраны и вокруг ядра, ЭПР не содержит явных экспортных сайтов, и транспортные везикулы, вероятно, образуются из любых мест мембраны ЭПР. Аппарат Гольджи не формирует стопок цистерн и не сосредоточен у ядра. У дрожжей отсутствуют секреторные гранулы, и для них нехарактерен регулируемый экзоцитоз. Несмотря на эти различия, основной транспортный механизм у дрожжей гомологичен соответствующему механизму в клетках животных и является достаточно консервативным в клетках эукариот.

Фотография в трансмиссионном электронном микроскопе, показывающая органеллы в ацинарной клетке поджелудочной железы.
В экзоцитозе участвует гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и гранулы зимогена.
В этих клетках особенно развит гранулярный ЭПР и много гранул зимогена. Этапы образования N-олигосахаридов;
везикулярный транспорт гликопротеинов между компартментами не показан. Локализация белков в эндоплазматическом ретикулуме,
аппарате Гольджи и в экспортных сайтах ЭПР по данным иммунофлуоресцентной микроскопии.
Показаны две разных клетки. Фотография в трансмиссионном электронном микроскопе,
показывающая почкующуюся дрожжевую клетку.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Экзоцитоз в синапсе: передача сигнала от нейрона А к нейрону B.
1. Митохондрия
2. Синаптическая везикула с нейромедиатором
3. Ауторецептор
4. Синапс с выделенным нейромедиатором.
5. Постсинаптический рецептор, активируемый нейромедиатором
6. Кальциевый канал
7. Экзоцитоз везикулы
8. Рециркуляция нейромедиатора.

Экзоцитоз (от греч. Έξω — внешний и κύτος — клетка) — у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом.

У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки.

Содержание

Экзоцитоз у эукариот

У эукариот различают два типа экзоцитоза:

Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.
Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом SNARE.

Этапы

Различают следующие этапы экзоцитоза:

Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществляется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочекцитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.
Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса.
Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.

См. также

Ссылки

Литература

Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.
Переработать оформление в соответствии с правилами написания статей.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Экзоцитоз" в других словарях:

экзоцитоз — экзоцитоз … Орфографический словарь-справочник

экзоцитоз — (экзо + гист. cytus клетка + оз) процесс выделения клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей … Большой медицинский словарь

Экзоцитоз — (экзо греч. kytos – сосуд, клетка) – процесс, посредством которого клетка выделяет свой секрет. Последний заключается в специальный контейнер, который перемещается через внешнюю оболочку клетки, там разрывается и далее его содержимое… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

ЭКЗОЦИТОЗ — Процесс, посредством которого клетки выделяют свой секрет. Выделяемый материал содержится в контейнере, который перемещается и проникает через внешнюю оболочку клетки, а затем разрывается, выбрасывая содержимое во внеклеточную жидкость … Толковый словарь по психологии

Экзоцитозный пузырек — Экзоцитоз в синапсе: передача сигнала от нейрона А к нейрону B. 1. Митохондрия 2. Синаптическая везикула с нейромедиатором 3. Ауторецептор 4. Синапс с выделенным нейромедиатором. 5. Постсинаптический рецептор, активируемый нейромедиатором 6.… … Википедия

Секреция (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Секреция. Секреция это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами… … Википедия

Эндоцитоз — (англ. endocytosis) процесс захвата (интернализации) внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который… … Википедия

SNARE — Молекулярная машина экзоцитозного высвобождения нейромедиатора в синапс. SNARE комплекс формируется за счёт образования четырёхспиральной сцепки между синаптобревином … Википедия

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);

экзоцитоз

Делаем Карту слов лучше вместе

Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!

Спасибо! Я обязательно научусь отличать широко распространённые слова от узкоспециальных.

Насколько понятно значение слова однопутный (прилагательное):

Экзоцитоз – процесс, происходящий в клетках растений и животных, который включает в себя перемещение веществ из клетки во внешнюю среду. Этот процесс требует энергии и является типом активного транспорта. Экзоцитоз противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещаются внутрь клетки.

При экзоцитозе связанные с мембраной везикулы, содержащие клеточные молекулы, переносятся на плазматическую мембрану. Везикулы сливаются с клеточной мембраной и вытесняют свое содержимое за пределы клетки. Экзоцитоз – жизненно важный процесс, который позволяет клеткам выделять отходы, а также такие молекулы, как гормоны и белки. Он также обеспечивает включения липидов и белков в клеточную мембрану.

Экзоцитоз везикулы

Везикулы, содержащие белковые продукты, обычно формируются из органеллы, называемой аппаратом (комплексом) Гольджи. Белки и липиды, синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме, отправляются в комплекс Гольджи для модификации и сортировки. После обработки вещества включаются в секреторные везикулы, которые образуются трансплантатом аппарата Гольджи.

Другие везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной, не поступают непосредственно из аппарата Гольджи. Некоторые везикулы образуются из ранних эндосом, представляющих собой мембранные мешочки, обнаруженные в цитоплазме. Ранние эндосомы сливаются с везикулами, интернализованными эндоцитозом клеточной мембраны.

Эти эндосомы сортируют интернализованный материал (белки, липиды, микробы и т. д.) и направляют вещества в надлежащие места. Транспортные везикулы отходят от ранних эндосом, отправляя отходы на лизосомы для деградации и возвращая белки с липидами в клеточную мембрану. Везикулы, расположенные на синаптических терминалах в нейронах, также являются примерами везикул, которые не образуются в комплексе Гольджи.

Типы экзоцитоза

Существует три основных типа экзоцитоза:

Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется всеми клетками. Этот путь служит для доставки мембранных белков и липидов на поверхность клетки и для вытеснения веществ во внешнюю среду.
Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Регулируемый экзоцитоз встречается обычно в секреторных клетках. Секреторные клетки хранят такие вещества, как гормоны, нейротрансмиттеры и пищеварительные ферменты, высвобождающиеся только при срабатывании внеклеточных сигналов. Секреторные везикулы не включаются в клеточную мембрану, а лишь сливаются на достаточное время для высвобождения своего содержимого. После того, как доставка осуществлена, везикулы реформируются и возвращаются к цитоплазме.
Третий путь экзоцитоза в клетках включает лизосомы. Эти органеллы содержат кислотные гидролазные ферменты, которые разрушают отходы, микробы и клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренный материал на клеточную мембрану, где они сливаются с мембраной и высвобождают содержимое во внеклеточный матрикс.

Этапы экзоцитоза

Экзоцитоз происходит в четыре этапа конститутивного (кальций-независимого) экзоцитоза или в пять этапов неконститутивного (кальций-зависимого) экзоцитоза. Эти этапы включают везикулы, удержание, стыковку, праймирование и слияние.

Транспортировка: везикулы переносятся в клеточную мембрану вдоль микротрубочек цитоскелета. Движение везикул поддерживается моторными белками кинезин, динеин и миозин.
Удержание: по достижении плазматической мембраны, везикулы присоединяются и вступает с ней в контакт.
Стыковка: включает прикрепление мембраны везикул к клеточной мембране. Фосфолипидные бислои мембраны везикул и клеточная мембрана начинают сливаться.
Праймирование: происходит при неконститутивном экзоцитозе. Этот этап включает специфические модификации, которые должны произойти в некоторых молекулах клеточной мембраны для осуществления экзоцитоза. Эти изменения необходимы для процессов сигнализации, провоцирующих экзоцитоз.
Слияние: существует два типа слияния. При полном слиянии мембрана везикул полностью сливается с клеточной мембраной. Энергия, необходимая для отделения и слияния липидных мембран, поступает из АТФ. Слияние мембран создает точку слияния, позволяющая высвобождать содержимое везикул, которые становится частью клеточной мембраны. При неполном слиянии везикула временно сливается с клеточной мембраной, чтобы высвободить свое содержимое во внешнюю среду клетки. Затем везикула отходит от клеточной мембраны и претерпевает реформирование, прежде чем возвращается внутрь клетки.

Примеры экзоцитоза

Экзоцитоз используется разными типами клеток в организме в качестве средства транспортировки белков и связи между клетками. В поджелудочной железе небольшие кластеры клеток, называемые островками Лангерганса, продуцируют гормоны инсулина и глюкагона.

Эти гормоны хранятся в секреторных гранулах и высвобождаются при экзоцитозе, когда принимаются сигналы. Когда концентрация глюкозы в крови слишком высока, инсулин высвобождается из бета-клеток островков, заставляя клетки и ткани получать глюкозу из крови.

Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы).

Экзоцитоз синаптического пузырька возникает в нейронах нервной системы. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются эндоцитозом плазматической мембраны на досинаптических нервных окончаниях.

Эти везикулы заполнены нейротрансмиттерами и отправляются в область плазматической мембраны при подготовке к экзоцитозу. После получения правильного сигнала синаптический пузырь сливается с мембраной предсинаптического нейрона и высвобождает свои нейротрансмиттеры в синаптическую щель (разрыв между нейронами). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.

Читайте также: