Цитоплазматическая мембрана это кратко

Обновлено: 06.07.2024

Цитоплазматическая мембрана или плазмалемма (лат. membrana – кожица, плёнка) – тончайшая пленка (7–10нм), отграничивающая внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, видна только в электронный микроскоп.

По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков.

Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой.

Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах.

Различают несколько моделей строения цитоплазматической мембраны.

①. БУТЕРБРОДНАЯ МОДЕЛЬ(белкилипидыбелки)

В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембранемолекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран.

При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу.



②. ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ

липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки.

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.




③. БЕЛКОВО-КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ(модель липопротеинового коврика)

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-


Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы).

Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.

Цитоплазматическая мембрана или плазмалемма (лат. membrana – кожица, плёнка) – тончайшая пленка (7–10нм), отграничивающая внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, видна только в электронный микроскоп.

По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков.

Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой.

Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах.

Различают несколько моделей строения цитоплазматической мембраны.

①. БУТЕРБРОДНАЯ МОДЕЛЬ(белкилипидыбелки)

В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембранемолекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран.

При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу.



②. ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ

липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки.

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.

③. БЕЛКОВО-КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ(модель липопротеинового коврика)

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-


Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы).

Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.


Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) – обязательная структура любой клетки, расположена под клеточной стенкой бактерии и отделяющая содержимое клетки от клеточной стенки [2] [3] .

Цитоплазматическая мембрана - Структура цитоплазматической мембраны

Структура цитоплазматической мембраны

Цитоплазматическая мембрана - Структура цитоплазматической мембраны

1. Фосфолипиды; 2. Гликолепиды; 3. Интегральные белки; 4. Периферические белки; 5. Олигосахариды [1] .

Бактериальная клетка, как и любая другая клетка прокариот, имеет цитоплазму, окруженную цитоплазмотической мембраной. Цитоплазма и цитоплазматическая мембрана составляют протопласт. Снаружи от него располагаются поверхностные структуры. К ним относятся: клеточная стенка, капсулы, чехлы, слизистые слои, жгутики, ворсинки и прочие структуры [1] .

Состав ЦПМ

Толщина цитоплазматической мембраны бактериальной клетки обычно составляет около 6–8 нм. На ее долю приходится до 15% сухой массы клетки [3] .

Состоит ЦПМ из липидов (15–45%), белков (45–60%) и незначительного количества углеводов (около 10%) [3] .

Липиды представлены фосфолипидами – до 30% сухой массы самой мембраны. Преобладают фосфатидилглицерин и дифосфатидилглицерин. В меньшем количестве представлены фосфатидилинозит и фосфатидилэтаноламин. Кроме того, обнаружены гликолипиды, каротиноиды, хиноны [3] .

В составе липидов присутствуют нетипичные жирные кислоты (ненасыщенные и мононасыщенные), циклопропановые и разветвленные жирные кислоты. Набор жирных кислот и состоящих из них липидов для прокариот является видоспецифичным признаком [3] .

Белки составляют половину и более сухой массы мембран. Их насчитывается более 20 типов. Они подразделяются на интегральные (погружены в гидрофобную область мембраны) и периферические (локализованы на поверхности гидрофильного слоя и часто прикреплены к интегральным белкам) [3] .

Углеводы в мембране взаимосвязаны с белками и липидами. Они обычно локализованы только на наружной поверхности и выполняют функции рецепторов опознавания факторов внешней среды [3] .

Структура ЦПМ

Цитоплазматическая мембрана бактерий, как и все прочие биологические мембраны, является асимметричной жидкокристаллической структурой. Ее асимметрия обусловлена химическим строением молекул белка и их расположением в липидном слое. Одни белки располагаются на поверхности, другие – погружены в него, третьи проходят насквозь от внутренней до внешней поверхности бислоя. Строго определенная ориентация мембранных белков обусловлена их синтезом и асимметричным включением в мембрану [3] .

Наружная и внутренняя поверхности ЦПМ различаются по ферментативной активности [3] .

В зависимости от условий окружающей среды, в частности от температуры, ЦПМ находится в различных фазовых состояниях: разжиженном или кристаллическом. При переходе из одной фазы в другую меняется подвижность компонентов мембраны, плотность ее упаковки. Это может приводить к нарушениям в функциональной активности ЦПМ [3] .

Функции ЦПМ

Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

Общее строение клетки: ядро, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма

Клетка — основная функциональная единица организма. Ядро клетки служит хранилищем огромного объёма генетической информации и одновременно центром её активной экспрессии. Существует большое количество различных типов клеток (клетки эпителия, печени, нервных волокон и др.), особенности метаболизма которых обусловлены находящимися в их цитоплазме органеллами, а также множеством растворимых ферментов, характерных для каждого вида клеток.

Цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, — барьер для растворимых в воде молекул, который отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Она состоит из двух параллельных рядов фосфолипидов, которые образуют гидрофобную липидную прослойку между двумя гидрофильными слоями из фосфатных групп.

Плазмолемма пронизана различными белками, гидрофобные части которых находятся внутри билипидного слоя, а гидрофильные — на внешней и внутренней поверхности мембра ны. Микроворсинки — удлинения на верхней (апикальной) части плазмолеммы, которые увеличивают поверхность мембраны и облегчают обмен молекулами.

Ядро клетки. Генетическая информация заключена в хромосомах, которые находятся в ядерном матриксе. Матрикс — сетчатый внутриядерный каркас, состоящий из белкового материала и тесно примыкающий к ядерной оболочке.
Ядрышком называют морфологически выраженную структуру внутри ядра, в которой происходит синтез рибосомальной РНК (рРНК). В ядре клеток человека обычно присутствует одно ядрышко, в котором во время интерфазы возникают ядрышковые организаторы акроцентрических хромосом.

Ядро окружено двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой, которая пронизана ядерными порами.

строение клетки

Цитоплазма клетки. Цитоплазма состоит из гелеобразного цитозоля, содержащего запасы гликогена, липидные вкрапления и свободные рибосомы, который пронизан рядами взаимосоединённых волокон и трубочек, образующих цитоскелет. Основные структурные компоненты цитоскелета — микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты.

Микротрубочки — прямые полые цилиндры, стенки которых состоят из чередующихся молекул а- и b-тубулина. Они исходят из клеточного центра (центросомы), который имеет пару центриолей— цилиндрических структур, образованных девятью триплетами микротрубочек. Подобное строение свойственно также базальным тельцам реснитчатого эпителия.
Сеть микротрубочек играет важную роль в поддержании структуры и размера клетки, а также при расхождении хромосом во время деления и движения ресничек и сперматозоидов.

Микрофиламенты представляют собой двуспиральные полимеры белка актина и находятся в основном по периметру клетки. Они участвуют в движении клетки и изменении её формы.
Промежуточные филаменты имеют трубчатую структуру и соединяют десмосомы. В зависимости от вида клетки в их состав входит один или несколько из пяти определённых белков.

Митохондрии — самые крупные и наиболее распространённые в цитоплазме органеллы, основной функцией которых служит обеспечение организма энергией посредством синтеза АТФ. Митохондрии — самовоспроизводящиеся полуавтономные органеллы, содержащие рибосомы и до десяти и более копий кольцевых нитей митохондриальной ДНК.

Данная ДНК кодирует митохондриальные гены. В митохондриях присутствуют ферменты, необходимые для функционирования цикла трикарбоновых кислот, а также большое количество ферментов, участвующих в окислении жирных кислот.

Пероксисомы частично отвечают за детоксикацию различных веществ (в том числе этанола), однако их основная задача — окисление жирных кислот.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — основной центр синтеза белков и липидов, который также служит начальным этапом секреторного пути белков. ЭПС представляет собой обширный лабиринт из связанных с мембраной каналов, который соединяется непосредственно с ядерной оболочкой.

Вблизи ядра на поверхности ЭПС есть рибосомы (гранулярная ЭПС), в то время как на участках, расположенных дальше, рибосомы отсутствуют (агранулярная или гладкая ЭПС). ЭПС играет важную роль в нейтрализации токсинов. Белки, синтезируемые в ней, затем попадают в комплекс Гольджи — ряд расположенных друг над другом сплюснутых везикул. После этого белки депонируются или попадают в секреторные везикулы для осуществления экзоцитоза, т.е. выведения из клетки в ответ на внешнее воздействие.

Эндоцитоз. Эндоцитозом называют процесс поглощения и переработки клеткой компонентов окружающей среды. При опосредованном рецепторами пиноцитозе происходит захват мелких частиц путём образования везикулы с жидкостью на поверхности цитоплазматической мембраны и её последующего поглощения клеткой. При этом образуются окаймлённые впячивания. Более крупные частицы связываются с мембраной и поглощаются в составе фагоцитарных вакуолей (фаголизосом); растворы поглощаются при помощи жидкостного пиноцитоза.

Содержимое пиноцитарных и фагоцитарных везикул, которые часто называют эндосомами, обычно обрабатывают лизосомы, содержащие разрушающие ферменты — лизоцимы.

Межклеточные соединения. В случае плотного соединения образуется непроницаемая перемычка между внешней (апикальной) и базолатеральной поверхностями эпителиальных клеток. При липких соединениях клетки связаны с помощью опоясывающих (длинные волокна) и точечных (расположены непосредственно в месте скрепления) десмосом. Гемидесмосомы (полудесмо-сомы) соединяют эпителиальные клетки через базальные мембраны (производные экстрацеллюлярного матрикса).

Причина болезни Шарко—Мари—Тута, сцепленной с Х-хромосомой, — дефект белка, участвующего в щелевом соединении клеток.
Большинство лекарственных препаратов вступают во взаимодействие с рецепторами цитоплазматической мембраны. Различные противоопухолевые препараты, такие, как винкристин или винбластин, повреждают систему микротрубочек, в то время как колхицин, применяемый для исследования хромосом, угнетает клетки во время метафа-зы митоза. Клофибрат снижает продукцию дополнительных пероксисом, его используют для снижения уровня липопротеинов в сыворотке крови.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - транспортных механизмов мембраны!

Свойства мембраны

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками" . Подробности: смотреть тут .

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.

Краткий список свойств мембраны

  • Проницаемость.
  • Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
  • Потенциалы.
  • Раздражимость.
  • Ферментная активность.
  • Контакты.
  • Адгезия.

Функции мембраны

1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.

2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.

3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - потенциал покоя.

4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.

Видео: Строение мембраны клетки

Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте

Строение мембраны

Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами. Зато важнейшие для всего живого газы - кислород и углекислый газ - легко перемещаются через мембрану как внутрь клетки, так и наружу.

Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.

На фото контактируют две мембраны (PM), разделённые полоской светлого межклеточного вещества,, именно они имеют трёхслойное строение: два тёмных белковых слоя и между ними светлый липидный слой.

На фото видны две мембраны, разделённые слоем межклеточного вещества. Видно, что каждая мембрана состоит из трёх слоёв: двух тёмных и одного светлого между ними..

Схема трёх слоёв мембраны: 1) зелёным цветом показаны белки, образующие верхний (наружный) слой, 2) светлым цветом изображён двойной слой липидов, 3) зелёным цветом обозначены белки нижнего (внутреннего) слоя. Розоватые - интегральные, пронизывающие мембрану, белки.

Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя



Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.

Учтите, что наружный и внутренний слои поверхностных белков здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.

Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки (=компартменты). Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.

Модель липидного бислоя, где зелёные

Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.

Молекула типичного

Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.

Можно дать и более точное научное определение клетке:

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.

Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.

Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает , связывая её с окружающей её средой.

Мембранные липиды

В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин, а также в меньших количествах гликолипиды.

С химической точки зрения фосфолипид состоит из четырёх частей: глицерина, двух жирных кислот с длинной углеводородной цепью, фосфорной кислоты и особой для каждого фосфолипида группы, которую принято называть характеристической группой. Трёхатомный спирт глицерин связывает через сложно-эфирную связь две жирные кислоты и остаток фосфорной кислоты, к которой присоединена характеристическая группа (например, этаноламин).

fosfolipid.jpg

Фосфолипид

Рис. ___. Структурная формула фосфатидилэтаноламина как пример амфифильной (гидрофобной/гидрофильной) молекулы фосфолипида. Кроме этаноламина характеристической группой фосфолипида может быть также холин, инозитол, серин и некоторые другие молекулы.

fosfatidilholin.jpg

Фосфатидилхолин

Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух липидных плёночек, слипшихся друг с другом с помощью своих липидных "хвостиков". Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами. Примерно так можно соединить две щётки, направив их щетиной друг к другу и слегка придавив.

Мембранные белки

Белки мембраны включены в липидный двойной слой двумя способами:

  1. Гидрофильные радикалы аминокислот поверхностных мембранных белков связаны нековалентными связями с гидрофильной поверхностью липидного бислоя.
  2. Интегральные мембранные белки погружены в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут располагаться по обеим сторонам мембраны и при этом либо частично погружаются в мембрану, либо располагаются трансмембранно. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связана с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляет собой гликопротеины. В отличие от нерастворимых фибриллярных белков растворимые белки имеют почти сферическую (глобулярную) форму. Глобулярным белкам свойственна высокоупорядоченная пространственная структура (конформация), которая способствует выполнению специфических биологических функций (Албертс и соавт., 1994).

Мембрана бактерий

Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.

MembranaBacterij

BactMevbr

Рафтовая схема мембраны

Мембрана-композит

Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.

Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин

Важность ионных каналов мембраны

Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.

Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов . Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.

Выводы

1. В целом, мембрана получается трёхслойной:

Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.

2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел 1_2 Транспортные механизмы мембраны). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.

3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.

Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.

В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.

Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)

Читайте также: