Цикл хетча слэка кратко
Обновлено: 07.07.2024
Существует большая группа растений (500 видов покрытосеменных), у которых первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырехуглеродные соединения. Их называют С4-растениями. Основы для биохимического исследования фотосинтеза у _С4-растений были заложены в работах Л. А. Незговоровой (1956-1957), К. С. Карпилова и И. А. Тарчевского (1960-1963). В 1966 г. Хетч и Слэк (австрал.) предложили законченную схему цикла темповых реакций у С4-растений, которая получила название цикла Хетча и Слэка.
К С4-растениям относится ряд культурных растений преимуественно тропического и субтропического происхождения: кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях.
Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz - венок, корона), т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл (рис. 40).
Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза.
C4-цикл можно разделить на две стадии: карбоксилирование (в клетках мезофилла) и декарбоксилирование и синтез углеводов (в клетках обкладки проводящих пучков). Общим для всех С4-растений является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.
ЩУК, яблочкая и аспарагиновая кислоты являются C4 соединениями.
По способу декарбоксилирования при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ), называемой также малик-энзимом и яблочным ферментом) или ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК) у С4-растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно.
У НАДФ-МДГ-растений главными метаболитами, вовлеченными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП.
Важнейшие с-х культуры (кукуруза, сорго, сахарный тростник) и такие сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай относятся к НАДФ-МДГ-типу.
Рассмотрим С4-цикл восстановления СО2 на примере этих растений (рис.).
СО2, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя ЩУК(оксалоацетат).
Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФН, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH4 может превращаться также в аспартат.
Опыты с радиоактивной меткой ( 14 С) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90 % радиоактивности обнаруживается в составе С4-кислот.
Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является ПВК. Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО2. Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата СО2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных С3-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию - подкачку СО2 для цикла Кальвина.
в 60-х годах этого века несколько физиологов растений, в том числе Хэтч (Hatch) и Слэк (Slack) в Австралии, обнаружили, что у некоторых растений восстановление двуокиси углерода происходит иначе, по циклу C4-дикарбоновых кислот. У этих последних растений в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) имеются крупные хлоропласты. Эта отличительная морфологическая особенность была отмечена еще сто лет назад, но никто не предполагал, что она свидетельствует о принципиальном физиологическом различии. Оказалось, что растения с циклом дикарбоновых кислот иначе, чем обычные, реагируют на свет, температуру и воду. При обсуждении экологических следствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С3-растениями или С4-растениями.
В работах Л.А. Незговорова (1956-1957 гг.) Было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы, на свете 14C с 14CO2 оказывается в аспарагиновой кислоте. В дальнейшем эти представления были развиты, что привело к открытию C4-пути углерода в фотосинтезе. Как новый тип фиксации CO2, принципиально отличается от цикла Кальвина, этот цикл впервые описали австралийские ученые М.Д. Хэтч и К.Р. Слэк (1966). В группу растений с C4-путем фотосинтеза относятся камыш, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два различных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто без гран — в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). CO2, диффундирует в лист через устьица, поступает в цитоплазму клытин мезофилла, где при участии ФЭП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЭП, образуя щавелево-уксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАД (Ф) Н, образовавшегося в ходе световой фазы фотосинтеза. Щавелево-уксусная кислота в присутствии NH4 + может превращаться в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилюется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилюючою) до пирувата и CO2.
В хлоропластах обкладки отсутствуют грани — слабо развитая ФС II, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Происходит это за счет поставляемого малик-энзимом НАД (Ф) Н, и CO2, образовавшийся при окислительном декарбоксилировании малата (или аспартата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирование синтезируется большое количество АТФ и фиксация CO2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с C4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением НАД.
Малат при расщеплении в хлоропластах клеток обкладки образует пируват, что перемещается обратно в хлоропласты клеток мезофилла. где может снова превращаться в первичный акцептор CO2-ФЭП. Такая компартментализация процессов позволяет растениям с C4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, потому что хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшегося ранее, как донор CO2.
Фиксация CO2 с участием ФЭП и образования малата (аспартата) служит как бы насосом для снабжения CO2 в хлоропласты обкладки, функционирующих по C3-пути.
Рис. C4-путь фотосинтеза (цикл хетча-Слэка).
C4-растения могут использовать CO2, возникающее при Фотодыхание. Закрытие продихових отверстий в самое жаркое время дня сокращает потери воды за счет транспирации. Поэтому неудивительно, что к C4-растений относятся многие виды засушливой тропической зоны. Эти растения, как правило, устойчивы к засолению. Эффективность использования воды в C4-растений зачастую вдвое выше, чем в C3-растений, поэтому C4-растения имеют преимущества перед C3-растениями в засушливых местах произрастания.
Цикл Кальвина не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации не трехуглеродная молекула 3-фосфоглицерата, как в цикле Кальвина, а четырехуглеродное соединение оксалоацетат (который образуется и в цикле Кребса). Растения, которые осуществляют этот путь, называются С4- растениями в отличие от С3-растений, где функционирует только цикл Кальвина. (С4-путь называют также циклом Хэтча Слэка в честь австралийских физиологов растений, которые сыграли решающую роль в его открытии.) Оксалоацетат образуется, когда С02 фиксируется на фосфоенолпирувате.
Эта реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (рис. 7-17). Оксалоацетат затем восстанавливается до малата или превращается с добавлением аминогруппы в аспартат. Эти реакции происходят в клетках мезофилла. Следующий этап поразителен: малат (или аспартат в зависимости от вида растения) перемещается из клеток мезофилла в клетки обкладок сосудистых пучков листа, где декарбоксилируется с образованием С02 и пирувата. С02 затем вступает в цикл Кальвина, реагирует с РБФ с образованием фосфоглицерата и других промежуточных соединений цикла, в то время как пируват возвращается в клетки мезофилла, где реагирует с АТР, образуя фосфоенолпируват (рис. 7-18).
Таким образом, анатомия растения способствует пространственному разделению С4- пути и цикла Кальвина в листьях С4-растений. Два первичных карбоксилирующих фермента используют различные формы С02 в качестве субстрата. Рибулозо- бисфосфаткарбоксилаза использует С02, который присутствует в клетке в концентрации около 1520 мкМ в равновесии с воздухом.
В то же время фосфоенолпируваткарбокси- лаза использует гидратированную форму двуокиси углерода HCOj. При pH 8,0 HCOj обнаруживается в клетке в концентрации 1520 мкМ в равновесии с воздушной фазой. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза найдена в хлоропластах, в то время как фосфоенолпируваткарбоксилаза находится в основном веществе цитоплазмы.
Кроме того, в хлоропластах клеток обкладки во время фотосинтеза, как правило, образуются более крупные и многочисленные зерна крахмала, чем в хлоропластах мезофилла. Эффективность С4-растений Фиксация С02 у С4-растений требует более высоких энергетических затрат, чем у С3-растений. В С4-пути на каждую ассимилированную молекулу С02 должна образоваться молекула фосфоенолпирувата; при этом тратятся две высокоэнергетические фосфатные группы АТР. С4-растениям нужно затратить пять молекул АТР на фиксацию одной молекулы С02, а С3-растениям только три молекулы АТР.
Может возникнуть вопрос, почему у С4-растений в процессе эволюции возник такой сложный и энергетически дорогой способ обеспечения цикла Кальвина углекислотой. Это станет ясно, если уточнить, что фотосинтез у С3-растений всегда сопровождается фотодыханием процессом, в ходе которого на свету потребляется кислород и выделяется С02 (рис. 7-20). Фотодыхание это расточительный процесс. По сравнению с митохондриальным дыханием фотодыхание не сопровождается окислительным фосфорилированием и не дает АТР. Более того, фотодыхание отвлекает восстановитель, образуемый в световой стадии, от биосинтеза глюкозы на восстановление кислорода.
При нормальных атмосферных условиях до 50% углерода, ассимилированного при фотосинтезе у С3-растений, может реокисляться до С02 в процессе фото дыхания. Таким образом, столь активное фотодыхание у С3-растений ограничивает в значительной степени их эффективность, а у С4-растений оно практически отсутствует. Основной субстрат, окисляемый при фотодыхании у С3- растений, это гликолевая кислота. Она окисляется в пероксисомах фотосинтезирующих клеток и образуется при окислительном расщеплении рибулозобисфосфата с помощью рубилозобисфосфаткарбоксилазы основного фермента, превращающего С02 в фосфоглицерат.
Как это происходит?
Высокая концентрация С02 и низкая 02 ограничивают фото дыхание. Соответственно С4-растения имеют значительное преимущество перед С3-растениями, поскольку С02, фиксируемый в С4-пути, перекачивается активно из клеток мезофилла в клетки обкладки, тем самым поддерживая высокое отношение С02/02 в участках, где сосредоточена активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы. Это благоприятствует реакции карбоксилирования. Кроме того, цикл Кальвина и фотодыхание проходят во внутреннем слое клеток обкладок проводящих пучков, и СО,, выделяемый при фотодыхании, может быть рефиксирован в наружном слое клеток мезофилла в С4-пути, который здесь осуществляется.
Таким образом, С02, образующийся при фотодыхании, не выходит из листа. Более того, С4-растения по сравнению с С3-растениями лучше утилизируют внешний С02; это обусловлено тем, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется 02. В результате скорость нетто-фотосинтеза у С4- трав, таких, как кукуруза (Zea mays), сахарный тростник (Saccharum officinale), сорго (Sorghum vulgare), может быть в 23 раза выше, чем у С3-трав, таких, как пшеница (Triticum aestivum), рожь (Secale cereale), овес (Avena sativa) и рис (Oryza sativa). С4-растения появились в процессе эволюции преимуще- ственно в тропиках; особенно хорошо они адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе.
Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у С4-растений выше, чем у С3-растений; С4-растения процветают даже при температурах, которые были бы детальны для многих С3-ВИД0В. С4-растения, обладая более эффективным способом использования С02, могут достигать той же скорости фотосинтеза, что и С3-растения, но с меньшей потерей воды, поскольку у них может быть открыто меньшее число устьиц. Анализ географического распределения С4- видов в Северной Америке показывает, что в основном они наиболее многочисленны в климатических зонах с высокими температурами.
Однако существуют различия между однодольными и двудольными в характере реакции на высокую температуру. Например, С4-злаки преобладают в районах с очень высокой температурой, приходящейся на вегетационный сезон (рис. 7-21). В то же время С4-двудольные широко распространены в тех районах, где вегетационный сезон характеризуется чрезмерной засушливостью. Яркую иллюстрацию особого типа роста у С4-растений можно найти на газонах, которые в северных районах США состоят из С3-трав, таких, как мятлик луговой (Роа pratensis) или полевица тонкая (Agrostis tenuis).
Росичка кровяная (Di- gitaria sanguinalis), которая часто подавляет эти темно-зеленые тонколистные травы своими желтовато-зелеными широкими листьями, относится к С4-злакам и растет быстрее в жаркое лето, чем умеренные С3-злаки; В настоящее время известно, что все растения с С4-фото- синтезом это цветковые из 19 семейств (3 однодольных и 16 двудольных растений), однако нет семейства, которое состояло бы только из С4-видов. Несомненно, этот путь фотосинтеза возникал в ходе эволюции многократно и независимо.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
Читайте также: