Анаэробное брожение биология кратко
Обновлено: 07.07.2024
Понятие о брожении. Не всем организмам для жизнедеятельности необходим молекулярный кислород. Кроме аэробов, существуют также анаэробы — организмы, способные жить и развиваться в отсутствие О2. К этой группе относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (сосальщики, ленточные черви, аскариды и др.).
*Строгие (облигáтные) анаэробы способны существовать только при отсутствии в среде молекулярного кислорода — он для них губителен. Примером могут служить клостридии — род бактерий, к которому относятся возбудители столбняка, газовой гангрены и ботулизма. Факультативные анаэробы могут жить как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. Это, например, кишечная палочка, холерный вибрион, дрожжи, паразитические черви.*
Большинство анаэробных организмов получает энергию для жизнедеятельности в ходе брожения. Брожение — процесс бескислородного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. При дефиците кислорода брожение может протекать и в клетках аэробных организмов. В зависимости от основного конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое и другие виды брожения.
Брожение (биологическая сущность, процесс, вид и типы, особенности реакции)
Брожение – процесс, который представляет собой совокупность окислительно-восстановительных реакций анаэробного расщепления органических субстанций (главным образом углеводов), с помощью которых микроскопические организмы получают необходимую им энергию.
Конечным акцептором отнятых от субстрата в процессе брожения электронов является легковосстановительные органические вещества.
Энергия, которая высвобождается при различных видах брожения, аккумулируется преимущественно в макроэргических фосфатных связях (в основном в виде АТФ).
Кроме энергообразующей функции, реакции брожения выполняют роль поставщика различных метаболитов для анаболических и катаболических синтетических процессов, происходящих внутри клетки.
Получение энергии путем различных видов брожения (так называемый бродильный тип метаболизма) довольно часто встречается у грибов, бактерий, особенно дрожжей, а также простейших. Конечные продукты и пути ферментации и широко варьируют и обусловлены видом микроскопического организма, а также веществом (питательным субстратом) и условиями ферментации.
В зависимости от превалирующих или особо типичных продуктов выделяют:
- спиртовой бродильный процесс, которое осуществляется мукоровыми грибами и дрожжами;
- молочнокислый тип брожения — молочнокислыми бактериями;
- маслянокислый тип бродильного процесса — клостридиями;
- муравьинокислый тип брожения — энтеробактериями;
- лимоннокислый тип брожения — грибами;
- пропионовокислая реакция брожения — пропионовокислые бактериями
- бутанол-ацетоновый вид брожения — клостридиями;
- метановый вид брожения – особыми метановыми бактериями.
Биологическая суть реакции брожения была открыта в середине XIX в.
Реакции на основе бродильного процесса используют в промышленной микробиологии для получения самых разнообразных, часто ценных продуктов, необходимых народному хозяйству, ветеринарии и медицине: лимонной, уксусной, глюконовой кислот, этилового и других спиртов и других активных фармацевтических ингредиентов и аддитивных лекарственных веществ.
Виды брожения
В основе процессов распада безазотистых органических веществ лежат различные формы брожения, которые постоянно происходят в природе. Брожение – анаэробное дыхание, при котором микроорганизмы используют выделяющуюся энергию для своей жизнедеятельности.
Впервые биологическую природу брожения открыл в 60-х годах 19 в.гениальный французский ученый Луи Пастер. Пастеру удалось на примере молочнокислого, спиртового и маслянокислого брожения доказать, что эти процессы вызываются жизнедеятельностью микроорганизмов.
Спиртовое брожение углеводов вызывают дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), некоторые виды бактерий (Sarcina ventriculi) и отдельные представители мукоровых грибов рода Mucor. При спиртовом брожении молекула гексозы распадается на этанол и углекислый газ.
В ходе брожения образуется много промежуточных продуктов — гексозомонофосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы, фосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота, пировиноградная кислота, уксусный альдегид и, наконец, этиловый спирт.
При содержании в сбраживаемом растворе более чем 30% сахара часть его остается неиспользованной, так как при этих условиях образуется до 15% спирта, а при такой концентрации спирт подавляет жизнедеятельность дрожжей.
В течение первого года во многих красных винах происходит второе, спонтанное брожение — яблочно-молочнокислое, которое вызывается рядом молочнокислых бактерий (Prdiococcus, Leuconostoc). В результате этого яблочная кислота винограда превращается в молочную кислоту и СО2, т. е. дикарбоновая кислота превращается в монокарбоновую, и кислотность вина уменьшается, оно становится высококачественным.
Уксуснокислое брожение — биологический окислительный процесс, при котором с помощью уксуснокислых бактерий спирт окисляется в уксусную кислоту.
Если какую-либо жидкость, содержащую небольшое количество спирта (вино, пиво), оставить открытой, то в ней постепенно появляется уксусная кислота и кожистая пленка (уксусная матка) на поверхности. Уксуснокислые бактерии объединены в род Acetobacter, содержащий ряд видов и подвидов. Этиловый спирт под влиянием уксуснокислых бактерий подвергается окислению, в результате которого вначале образуется уксусный альдегид, а затем — уксусная кислота.
При использовании специальных рас уксуснокислых бактерий максимальный выход уксуса достигает 14,5%. Уксуснокислые бактерии превращают ряд многоатомных спиртов в сахар. Одна из таких реакций используется для получения сорбозы из сорбитола. Сорбоза — промежуточный продукт синтеза аскорбиновой кислоты. Она применяется в качестве суспендирующего агента при изготовлении многих лекарственных препаратов. Уксуснокислые бактерии могут наносить вред в виноделии и пивоваренной промышленности, вызывая прокисание вина и пива.
Молочнокислое брожение — широко распространенное биохимическое явление, давно известное на примере скисания молока.
Под влиянием молочнокислых бактерий (семейство Lactobacillaceae)лактоза расщепляется на составляющие ее гексозы — глюкозу и галактозу, которые затем специфическими ферментами превращаются в молочную кислоту. Свертывание молока происходит вследствие того, что молочная кислота отщепляет кальций от казеина, белок превращается в параказеин и выпадает в осадок. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. Они обнаруживаются в молоке, воздухе, на коже, шерсти, в тонком и толстом кишечнике и представлены большим количеством видов палочковидных и кокковидных бактерий, различающихся не только по морфологии, но и физиологическим свойствам (по использованию различных источников углерода и азота).
Маслянокислое брожение также широко встречается в природе.
Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения — азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре.
Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.
Маслянокислое брожение — сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду, при этом образуется много побочных продуктов — уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.
Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода.
Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами.
Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytjphaga. Целлюлоза — единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.
Брожение вина — это сложный процесс, совмещающий точную науку и истинное волшебство, превращение виноградного сока в вино. Конечно, брожение связано не только с вином.
Квашеные овощи, сыр, пышный хлеб, кисломолочные продукты — все это результат жизнедеятельности бактерий для брожения, которые одни органические соединения преобразуют в другие. Давайте разберемся, что же такое брожение и какие его виды применяются в виноделии.
Только в 60-х годах XIX столетия французский ученый Луи Пастер доказал, что брожение жидкости, содержащей сахаристые вещества, происходит оттого, что в ней поселяются, размножаются и живут особые организмы, которые были названы дрожжами или дрожжевыми грибками.
Они размножаются, питаются сахаром и другими веществами, создавая новый продукт, в нашем случае — вино.
При производстве сухих вин сахар должен выбродить практически полностью.
В винах Лефкадии, например, содержится менее 3 граммов сахара, а вот процент алкоголя составляет от 12,5% до 14,8%.
Научное название винных дрожжей — Saccharomyces ellipsoideus (или Saccharomyces cerevisiae). Но каждый вид дрожжей состоит из множества рас.
Каждая раса по-разному реагирует на присутствующие в виноградном сусле вещества и влияет на вино по-своему, как почва или расположение виноградника.
Поскольку дрожжи встречаются почти везде, где растет виноград, то почти в каждой местности, а иногда и в каждом винограднике, есть свои естественные культуры дрожжей. Более стабильные и предсказуемые дрожжевые культуры можно создать в лаборатории.
Спиртовое брожение
Попавшие в сок при благоприятных условиях, дрожжевые грибки начинают очень быстро размножаться. При этом сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ, а когда питательная сахарная среда заканчивается, дрожжи умирают и оседают на дне.
Спиртовое брожение можно разделить на три этапа: забраживание (дрожжи приспосабливаются к условиям среды), бурное брожение (заняли весь объем сусла и перешли на анаэробный способ питания), тихое брожение (основной сахар переработан в спирт, дрожжи начинают умирать).
Это стационарный способ брожения, есть и доливной способ, когда вино добавляется постепенно.
Как проходит брожение на винодельне Лефкадии? Например, при ферментации для белого вина важен более тщательный контроль за температурой, чем при производстве красных вин, и требуется периодическое охлаждение сусла.
Для успешной работы винных дрожжей в белом вине необходимо поддерживать температуру в 20 градусов Цельсия.
Брожение на мезге
Отдельной категорией выделяют брожение на мезге. При нем нужно получить не только спирт, но и вывести из ягод красящие, ароматические и прочие вещества. В отличие от брожения виноградного сусла брожение на мезге заключается в сбраживании сусла красных, а в отдельных случаях белых сортов винограда вместе с мезгой с целью обогащения виноматериала ценными веществами, содержащимися в кожице, семенах и гребнях.
Классическую технологию производства красных вин с брожением на мезге на винодельне Лефкадии используют для производства всех красных вин.
Вино обладает бактерицидными свойствами, которые увеличиваются с увеличением концентрации спирта. Тем не менее, в вине могут развиваться бактерии, вызывающие яблочно-молочнокислое, лимонно-яблочнокислое, молочнокислое, маннитное, уксусное и другие виды брожения.
Почти все они приводят к заболеванию вин, за исключением яблочно-молочнокислого брожения, которое сопровождается понижением кислотности и сказывается благоприятно на некоторых винах.
Яблочно-молочнокислое брожение
У производителя всегда есть выбор: проводить яблочно-молочнокислое брожение или нет.
Решение зависит от сорта винограда, региона, желаемого результата, качества урожая и мировоззрения производителя. Это совершенно естественный процесс, в ходе которого молочнокислые бактерии перерабатывают содержащуюся в вине агрессивную яблочную кислоту в более мягкую молочную. Такой метод подходит для снижения общей кислотности красного вина, потому что танины плохо сочетаются с кислотами.
Жизнь некоторых организмов возможна в бескислородной среде. Такие организмы называются анаэробами. К анаэробам относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (например, сосальщики, ленточные черви, аскариды). Большинство анаэробных организмов получает энергию, необходимую для жизнедеятельности, в процессе брожения.
Брожение — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. Брожение может протекать и в клетках аэробных организмов в условиях дефицита кислорода.
На первом этапе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (как и в процессе гликолиза). При этом образуется 2 молекулы НДД*Н+Н + и 2 молекулы АТФ. Затем пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, этиловый спирт, уксусную кислоту или другие продукты (рис. 62). В зависимости от конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и другие виды брожения.
Термин s.брожение:/ был введен голландским алхимиком ван Гельмонтомв XVII в. для процессов, идущих с выделением газов. В XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микроорганизмов, и установил, что различные типы брожения вызываются разными группами микроорганизмов.
Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии. При этом типе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая затем восстанавливается до м о л о ч н о й кислоты (С3Н603).
Схематически молочнокислое брожение можно выразить следующими уравнениями:
Суммарное уравнение молочнокислого брожения таково:
Молочнокислое брожение осуществляется также в мышечных клетках человека и животных в условиях дефицита кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц. С током крови молочная кислота поступает в печень и почки, где перерабатывается в глюкозу.
Спиртовое брожение вызывают дрожжи, а также некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках при отсутствии кислорода. При спиртовом брожении глюкоза расщепляется до ПВК, которая, в свою очередь, расщепляется с образованием этилового спирта (С2Н5ОН) и углекислого газа.
Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому:
2) Затем пировиноградная кислота расщепляется с образованием уксусного альдегида (СН3СОН) и углекислого газа:
3) Уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта за счет НДД-Н+Н + :
Процесс спиртового брожения можно выразить общим уравнением:
Уксуснокислое брожение осуществляется уксуснокислыми бактериями. При таком типе брожения образуются уксусная кислота (СН3СООН) и углекислый газ.
Первые два этапа уксуснокислого брожения протекают аналогично спиртовому:
3) Завершающий этап идет с участием кислорода, который окисляет уксусный альдегид в уксусную кислоту:
При любом типе брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.
Практическое значение брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек использовал спиртовое брожение для изготовления вина, а молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов, изготовления сыров. В те времена люди не знали, что все эти процессы происходят с помощью микроорганизмов.
Процессы брожения находят широкое практическое применение и в настоящее время. Спиртовое брожение лежит в основе промышленного получения различных спиртов, прежде всего этилового, а также вина и пива. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.
В разных частях света для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе чаще всего применяют дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.
Уксуснокислое брожение лежит в основе получения пищевого уксуса. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Продуктом совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей является кефир. Известно множество национальных кисломолочных продуктов (кумыс, айран, йогурт и др.), для изготовления которых используют коровье, кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве заквасок — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.
Скисание сливок, необходимых для получения сливочного масла, вызывают бактерии рода стрептококк. Помимо молочной кислоты, некоторые из них образуют ацетон и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.
Также необходимо отметить, что процессы брожения играют важную роль в круговороте веществ в природе.
1. Что такое брожение? Может ли брожение протекать в клетках аэробных организмов?
2. Какие типы брожения вам известны? Назовите конечные продукты каждого типа брожения.
3. Охарактеризуйте практическое значение различных типов брожения. Чем обусловлено использование дрожжей в виноделии? В хлебопечении?
4. Известно, что при изготовлении вина в домашних условиях иногда вместо вина образуется продукт с высоким содержанием уксусной кислоты. Чем это можно объяснить?
5. Почему при брожении высвобождается меньше энергии, чем при клеточном дыхании?
6. В чем заключается сходство брожения и клеточного дыхания? Чем брожение отличается от клеточного дыхания?
7. Определите массу глюкозы, расщепленной молочнокислыми бактериями, если ими было образовано 135 г молочной кислоты. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло синтезироваться в клетках молочнокислых бактерий?
8. Дрожжи утилизировали 90 г глюкозы, при этом часть глюкозы подверглась полному окислению, а другая часть была расщеплена в ходе спиртового брожения. В результате было образовано 61,6 г углекислого газа. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло образоваться при этом в клетках дрожжей? Какая часть глюкозы (%) была расщеплена в ходе брожения?
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов
Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов
Глава 7. Селекция и биотехнология
Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.
Анаэробное дыхание. Характеристика анаэробного дыхания.
Анаэробное дыхание часто называют брожением. Многие микроорганизмы получают большую часть своего АТФ за счет анаэробного дыхания. Для некоторых бактерий кислород, даже в обычных присутствующих в атмосфере количествах, вообще губителен, так что они вынуждены жить там, где нет кислорода. Такие организмы называют облигатными анаэробами (пример — Clostridium tetani, возбудитель столбняка).
Известны и другие организмы, например дрожжи и паразиты кишечного тракта (ленточные черви и др.), которые могут существовать как без кислорода, так и и его присутствии. Их называют факультативными анаэробами: при необходимости они переходят на анаэробное дыхание, однако в присутствии кислорода используют аэробный путь. Некоторые клетки, временно испытывающие недостаток кислорода (в частности, мышечные клетки), также обладают способностью к анаэробному дыханию.
Первой фазой анаэробного дыхания тоже является гликолиз. Он дает в результате на каждую молекулу глюкозы две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного НАД (см. табл. 9.1). При аэробном дыхании присоединившийся к НАД водород после ряда реакций, идущих с высвобождением энергии, передается в конце концов кислороду и окисляется до воды. При анаэробном дыхании это оказывается невозможным, поскольку кислорода нет. Вместо этого водород вновь присоединяется к пировиноградной кислоте, так что часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, так и не извлекается (остается в конечном продукте брожения). Ниже мы подробнее рассмотрим, как это происходит у грибов и в животных клетках.
Анаэробное дыхание у грибов, например у дрожжей
Пировиноградная кислота---------> Ацетальдегид + СО2
Фермент: пируватдекарбоксилаза
Ацетальдегид + НАД • Н + Н+---------> Этанол + НАД+
Фермент: алкогольдегидрогеназа
Итого: Пировиноградная кислота---------> Этанол + СO2
Здесь приведены конечные этапы процесса, который носит название спиртового брожения. АТФ при спиртовом брожении образуется только на ранних его этапах — при расщеплении глюкозы до пировиноградной кислоты. Спиртовое брожение используется в производстве пива, вина и других спиртных напитков. В производстве хлебобулочных изделий используют выделяемый дрожжами в процессе спиртового брожения СОг — пузырьки этого газа заставляют подниматься тесто. Конечный продукт спиртового брожения — этанол — содержит еще довольно много энергии (в Бразилии, например, из него делают газохол, на котором ездят автомобили). Однако в отсутствие кислорода энергию из этанола извлечь нельзя.
Общий выход АТФ при спиртовом брожении составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Анаэробное дыхание в животных клетках, например в мышечной ткани
Пировиноградная кислота + НАД * Н + Н+ ----------------> Молочная кислота + НАД*
Фермент: лактатдегидрогеназа
В отличие от спиртового брожения ни СО2, ни этанол при молочнокислом брожении не образуются. Конечным продуктом в данном случае является молочная кислота, накопление которой в мышцах вызывает чувство усталости, а иногда и судороги. О кислородной задолженности, возникающей при усиленной мышечной работе, мы будем говорить в следующих статьях.
При молочнокислом брожении, так же как и при спиртовом, на одну молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ. В конечном его продукте — молочной кислоте — сохраняется еще много энергии.
Общая схема анаэробного дыхания приведена на рисунке.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Читайте также: