Акт жевания физиология кратко

Обновлено: 30.06.2024

Жевание - важный физиологический акт, во время которого в полости рта происходит измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка перед проглатыванием. В осуществлении акта жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубными рядами, жевательная и мимическая мускулатура, слизистая оболочка полости рта, язык, мягкое небо, слюнные железы.

Процесс жевания представляет собой сложную координацию условных и безусловных двигательных рефлексов, которые определяют сокращения жевательных мышц, мышц мягкого неба, губ и щек.

В процессе многолетних исследований И. С. Рубинов (1965) выделил функциональные звенья и рефлексы жевательной системы.

В жевательное звено включают следующие функциональные элементы:

опорная часть - пародонт;

моторная часть - мускулатура;

регулирующая часть - нервно-рефлекторная;

трофическая часть - система кровеносных сосудов.

Рефлексы жевательной системы:

· периодонто-мускулярный— осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, где сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется степенью чувст­вительности рецепторов периодонта;

· гингиво-мускулярный— проявляется при потере зубов, где сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется рецепторами слизистой десны и альвеолярных гребней;

· миостатический— осуществляется при функциональных состояни­ях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры. Начало миостатическому рефлексу дают импульсы, возникающие в рецепторах жевательных мышц во время растяжения. Чем больше растягивается жевательная мускулатура, тем большее количество рецепторов возбуждается, что и приводит к рефлекторному сокращению этих мышц.

По данным экспериментальных исследований в жевательном акте выделены 4 рефлекторных механизма:

1) рефлекс с мышечных веретен и надкостницы челюстей к чувствительному ядру тройничного нерва, затем к двигательному ядру и снова на мышцу. Это мандибулярный рефлекс. Похлопывание по подбородку при опущенной челюсти вызывает смыкание зубных рядов, а при сжатых челюстях — размыкание;

2) рефлекс с суставного диска, от его свободных нервных окончаний к чувствительному ядру и через вставочный нейрон — к двигательному ядру;

3) рефлекс от капсулы сустава на жевательные мышцы;

4) рефлекс от пародонтальных рецепторов на жевательные мышцы.

В процессе жевания выделяют ряд характерных стадий, во время которых выполняются определенные движения нижней челюсти:

1. В стадии захватывания и откусывания — режущие края нижних резцов скользят по небной поверхности верхних резцов от краевого смыкания до положения центральной окклюзии.

2. Этой стадии предшествует опускание нижней челюсти при откусывании пищи, в которой сочетаются вертикальные и сагиттальные движения с преобладанием последних.

3. В стадии раздавливания пищи - основными движениями нижней челюсти являются вертикальные, заканчивающиеся состоянием центральной окклюзии, однако им сопутствуют незначительные поперечные движения.

4. В стадии пережевывания — нижняя челюсть маятникообразно перемещается в поперечном направлении при весьма незначительных вертикальных движениях.

При этом сторона, в которую перемещается нижняя челюсть, определяется как рабочая, а противоположная — как балансирующая. Пережевывание осуществляется на рабочей стороне. На этой стороне контактируют одноименные бугорки поверхностей смыкания: вестибулярные с вестибулярными бугорками, язычные с язычными. На противоположной, балансирующей стороне контактируют разноименные бугорки.

В стадии пережевывания превалируют поперечные движения, однако они сочетаются с вертикальными и сагиттальными движениями.

Возникающие при жевании функциональные раздражения являются стимулом для правильного роста и развития челюстей и лица.

Сосание как способ приема пищи грудными детьми сопровождается перестройкой височно-нижнечелюстных суставов, что обеспечивает возможность перехода к другому способу обработки пищи — жеванию. Жевание влияет на желудочно-кишечное пищеварение, обеспечивая механическую, химическую и рефлекторную фазы, стимулирует основной обмен веществ, влияет на рост челюстей и формирование лица в целом.




Каждой группе зубов в процессе жевания отводится определенная роль, так резцы участвуют в откусывании, клыки отрывают, а премоляры и моляры разжевывают пищу. С возрастом вырабатывается жевание с преобладанием дробяще-размалывающих движений нижней челюсти.

Весь комплекс движений, связанный с жеванием куска пищи, от начала его введения в рот до момента проглатывания, характеризуется как жевательный период. В каждом жевательном периоде различают пять фаз (по И.С. Рубинову):

· первая фаза – состояние покоя – соответствует периоду до введения пищи в рот, когда нижняя челюсть неподвижна, мускулатура находится в минимальном тонусе и нижний зубной ряд отстоит от верхнего на расстоянии 2-3 мм;

· вторая фаза – введение пищи в рот;

· третья фаза – начальная фаза функции жевания (адаптация);

· четвертая фаза – основная фаза функции жевания;

· пятая фаза – фаза формирования комка пищи с последующим его проглатыванием.

Односторонняя перерезка мышц в эксперименте и одностороннее удаление зубов ведут к нарушению жевания. Животные жуют на одной стороне, что способствует развитию деформации прикуса и лицевого черепа.

По данным Л. В. Ильиной-Маркосян (1959) и А. К. Ярового (1964), возникновение перекрестного прикуса связано с жеванием только на одной стороне или преимущественным жеванием фронтальными зубами.

Смена зубов идет активнее на стороне привычного жевания, на мало функционирующей челюсти она задерживается. Это и приво­дит к нарушению окклюзионных соотношений и появлению аномалий прикуса.

Впервые Шварцем в 1941 году были описаны два типа жевания - темпоральный и массетериальный.

Для массетериального типа жевания характерныследующие морфологические признаки: мощная жевательная мускулатура, медленные, но сильные жевательные движения, собственно жевательная мышца пересекает линию моляров благодаря относительно большому отдалению собственно жевательной мышцы от сустава, рычагообразные движения нижней челюсти мощные и медленные.

При массетериальном типе жевания при поднятии нижней челюсти кверху наблюдается тенденция к ее выдвижению вперед. Тело челюсти и альвеолярные отростки хорошо развиты, пища при еде хорошо размалывается жевательными буграми.

При развитии прикуса при данном типе жевания в возрасте 1—6 лет определяется медиальный сдвиг нижнего зубного ряда, нейтральное установление первых постоянных моляров, неглубокое перекрытие нижних молочных резцов верхними резцами.

При темпоральном типе жеванияу детей жевательная мускулатура менее мощная, чем при массетериальном, жевательные движения неравномерны по времени, амплитуде и силе сокращения, собственно жевательная мышца прикрепляется к телу нижней челюсти на некотором отдалении от линии моляров, ближе к суставу, благодаря чему рычагообразные движения нижней челюсти более быстрые и порывистые, чем при массетериальном типе.

Характерно, что при поднятии нижней челюсти кверху наблюдается ее дистальный сдвиг. При темпоральном типе жевания нижнечелюстная кость, альвеолярные отростки, пародонт имеют нежное строение. Дети жуют порывисто, пища проглатывается в плохо измельченном виде. При этом жевательные бугры на молярах выражены хорошо.

При развитии прикуса у детей 4—6 лет не отмечается мезиального сдвига нижнего зубного ряда, а имеет место ненадежное установление первых постоянных моляров, есть предрасположенностьт к формированию дистального прикуса. Во фронтальном участке часто формируется глубокое перекрытие, возникает дистальный прикус, который может соче­таться с глубоким прикусом.

Исследования, проведенные С. И. Криштабом (1975), показали, что наряду с массетериальным и темпоральным типом жевания примерно 50 % детей имеют уравновешенный тип жевания, содержащий в себе признаки обоих типов.

При массетериальном типе жевания в возрасте 1 - 6 лет определяется медиальный сдвиг нижнего зубного ряда, установление первых постоянных моляров с медиальным сдвигом, неглубокое перекрытие нижних молочных резцов верхними. Если массетериальный тип жевания сочетается с макроглоссией, вредными языковыми привычками и др., то на его фоне у ребенка развивается прогенический прикус.

При темпоральном типе жевания не отмечается мезиального сдвига нижнего зубного ряда, а имеет место ненадежное установление первых постоянных моляров, есть опасность установления нижней челюсти в дистальном прикусе. Во фронтальном участке часто формируется глубокое перекрытие, возникает дистальный прикус, который может сочетаться с глубоким.

Жевание - важный физиологический акт, во время которого в полости рта происходит измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка перед проглатыванием. В осуществлении акта жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубными рядами, жевательная и мимическая мускулатура, слизистая оболочка полости рта, язык, мягкое небо, слюнные железы.

Процесс жевания представляет собой сложную координацию условных и безусловных двигательных рефлексов, которые определяют сокращения жевательных мышц, мышц мягкого неба, губ и щек.

В процессе многолетних исследований И. С. Рубинов (1965) выделил функциональные звенья и рефлексы жевательной системы.

В жевательное звено включают следующие функциональные элементы:

опорная часть - пародонт;

моторная часть - мускулатура;

регулирующая часть - нервно-рефлекторная;

трофическая часть - система кровеносных сосудов.

Рефлексы жевательной системы:

· периодонто-мускулярный— осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, где сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется степенью чувст­вительности рецепторов периодонта;

· гингиво-мускулярный— проявляется при потере зубов, где сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется рецепторами слизистой десны и альвеолярных гребней;

· миостатический— осуществляется при функциональных состояни­ях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры. Начало миостатическому рефлексу дают импульсы, возникающие в рецепторах жевательных мышц во время растяжения. Чем больше растягивается жевательная мускулатура, тем большее количество рецепторов возбуждается, что и приводит к рефлекторному сокращению этих мышц.

По данным экспериментальных исследований в жевательном акте выделены 4 рефлекторных механизма:

1) рефлекс с мышечных веретен и надкостницы челюстей к чувствительному ядру тройничного нерва, затем к двигательному ядру и снова на мышцу. Это мандибулярный рефлекс. Похлопывание по подбородку при опущенной челюсти вызывает смыкание зубных рядов, а при сжатых челюстях — размыкание;

2) рефлекс с суставного диска, от его свободных нервных окончаний к чувствительному ядру и через вставочный нейрон — к двигательному ядру;

3) рефлекс от капсулы сустава на жевательные мышцы;

4) рефлекс от пародонтальных рецепторов на жевательные мышцы.

В процессе жевания выделяют ряд характерных стадий, во время которых выполняются определенные движения нижней челюсти:

1. В стадии захватывания и откусывания — режущие края нижних резцов скользят по небной поверхности верхних резцов от краевого смыкания до положения центральной окклюзии.

2. Этой стадии предшествует опускание нижней челюсти при откусывании пищи, в которой сочетаются вертикальные и сагиттальные движения с преобладанием последних.

3. В стадии раздавливания пищи - основными движениями нижней челюсти являются вертикальные, заканчивающиеся состоянием центральной окклюзии, однако им сопутствуют незначительные поперечные движения.

4. В стадии пережевывания — нижняя челюсть маятникообразно перемещается в поперечном направлении при весьма незначительных вертикальных движениях.

При этом сторона, в которую перемещается нижняя челюсть, определяется как рабочая, а противоположная — как балансирующая. Пережевывание осуществляется на рабочей стороне. На этой стороне контактируют одноименные бугорки поверхностей смыкания: вестибулярные с вестибулярными бугорками, язычные с язычными. На противоположной, балансирующей стороне контактируют разноименные бугорки.

В стадии пережевывания превалируют поперечные движения, однако они сочетаются с вертикальными и сагиттальными движениями.

Возникающие при жевании функциональные раздражения являются стимулом для правильного роста и развития челюстей и лица.

Сосание как способ приема пищи грудными детьми сопровождается перестройкой височно-нижнечелюстных суставов, что обеспечивает возможность перехода к другому способу обработки пищи — жеванию. Жевание влияет на желудочно-кишечное пищеварение, обеспечивая механическую, химическую и рефлекторную фазы, стимулирует основной обмен веществ, влияет на рост челюстей и формирование лица в целом.

Каждой группе зубов в процессе жевания отводится определенная роль, так резцы участвуют в откусывании, клыки отрывают, а премоляры и моляры разжевывают пищу. С возрастом вырабатывается жевание с преобладанием дробяще-размалывающих движений нижней челюсти.

Весь комплекс движений, связанный с жеванием куска пищи, от начала его введения в рот до момента проглатывания, характеризуется как жевательный период. В каждом жевательном периоде различают пять фаз (по И.С. Рубинову):

· первая фаза – состояние покоя – соответствует периоду до введения пищи в рот, когда нижняя челюсть неподвижна, мускулатура находится в минимальном тонусе и нижний зубной ряд отстоит от верхнего на расстоянии 2-3 мм;

· вторая фаза – введение пищи в рот;

· третья фаза – начальная фаза функции жевания (адаптация);

· четвертая фаза – основная фаза функции жевания;

· пятая фаза – фаза формирования комка пищи с последующим его проглатыванием.

Односторонняя перерезка мышц в эксперименте и одностороннее удаление зубов ведут к нарушению жевания. Животные жуют на одной стороне, что способствует развитию деформации прикуса и лицевого черепа.

По данным Л. В. Ильиной-Маркосян (1959) и А. К. Ярового (1964), возникновение перекрестного прикуса связано с жеванием только на одной стороне или преимущественным жеванием фронтальными зубами.

Смена зубов идет активнее на стороне привычного жевания, на мало функционирующей челюсти она задерживается. Это и приво­дит к нарушению окклюзионных соотношений и появлению аномалий прикуса.

Впервые Шварцем в 1941 году были описаны два типа жевания - темпоральный и массетериальный.

Для массетериального типа жевания характерныследующие морфологические признаки: мощная жевательная мускулатура, медленные, но сильные жевательные движения, собственно жевательная мышца пересекает линию моляров благодаря относительно большому отдалению собственно жевательной мышцы от сустава, рычагообразные движения нижней челюсти мощные и медленные.

При массетериальном типе жевания при поднятии нижней челюсти кверху наблюдается тенденция к ее выдвижению вперед. Тело челюсти и альвеолярные отростки хорошо развиты, пища при еде хорошо размалывается жевательными буграми.

При развитии прикуса при данном типе жевания в возрасте 1—6 лет определяется медиальный сдвиг нижнего зубного ряда, нейтральное установление первых постоянных моляров, неглубокое перекрытие нижних молочных резцов верхними резцами.

При темпоральном типе жеванияу детей жевательная мускулатура менее мощная, чем при массетериальном, жевательные движения неравномерны по времени, амплитуде и силе сокращения, собственно жевательная мышца прикрепляется к телу нижней челюсти на некотором отдалении от линии моляров, ближе к суставу, благодаря чему рычагообразные движения нижней челюсти более быстрые и порывистые, чем при массетериальном типе.

Характерно, что при поднятии нижней челюсти кверху наблюдается ее дистальный сдвиг. При темпоральном типе жевания нижнечелюстная кость, альвеолярные отростки, пародонт имеют нежное строение. Дети жуют порывисто, пища проглатывается в плохо измельченном виде. При этом жевательные бугры на молярах выражены хорошо.

При развитии прикуса у детей 4—6 лет не отмечается мезиального сдвига нижнего зубного ряда, а имеет место ненадежное установление первых постоянных моляров, есть предрасположенностьт к формированию дистального прикуса. Во фронтальном участке часто формируется глубокое перекрытие, возникает дистальный прикус, который может соче­таться с глубоким прикусом.

Исследования, проведенные С. И. Криштабом (1975), показали, что наряду с массетериальным и темпоральным типом жевания примерно 50 % детей имеют уравновешенный тип жевания, содержащий в себе признаки обоих типов.

При массетериальном типе жевания в возрасте 1 - 6 лет определяется медиальный сдвиг нижнего зубного ряда, установление первых постоянных моляров с медиальным сдвигом, неглубокое перекрытие нижних молочных резцов верхними. Если массетериальный тип жевания сочетается с макроглоссией, вредными языковыми привычками и др., то на его фоне у ребенка развивается прогенический прикус.

При темпоральном типе жевания не отмечается мезиального сдвига нижнего зубного ряда, а имеет место ненадежное установление первых постоянных моляров, есть опасность установления нижней челюсти в дистальном прикусе. Во фронтальном участке часто формируется глубокое перекрытие, возникает дистальный прикус, который может сочетаться с глубоким.

3. Зайчик А.Ш. Патофизиология. В 3 томах. Том 1. Общая патофизиология (с основами иммунологии) [Текст]: учеб. / А.Ш. Зайчик, Л.П. Чурилов. – 4-е изд. – СПб.:ЭЛБИ-СПб, 2008. – 656 с.

4. Патологическая физиология [Текст]: учеб. / под общ. ред. В.В.Моррисона, Н.П. Чесноковой. – 4-е изд. – Саратов: Изд-во Сарат. гос. мед. ун-та, 2009. – 679 с.

6. Типовые реакции иммунной системы на действие антигенов-аллергенов [Текст]: учеб. пособие / под ред. Н.П. Чесноковой. – Саратов: Изд-во Сарат. гос. мед. ун-та, 20014. – 156 с.

Жевание и формирование пищевого комка

Жевание – это сложный рефлекторный акт, обеспечивающий механическую обработку пищи, ее измельчение, смачивание слюной, частичную химическую обработку, а также апробацию вкусовых качеств пищи и формирование пищевого комка. Жевание является двигательным, моторным актом ротового пищеварения, обеспечивается движениями нижней челюсти относительно верхней в горизонтальной и вертикальной плоскостях при участии жевательных мышц. Различают основные и вспомогательные жевательные мышцы; к числу основных относятся жевательная мышца, поднимающая нижнюю челюсть, височная, латеральная и медиальная крыловидные мышцы. При сокращении основных жевательных мышц возникает подъем нижней челюсти и ее движения в горизонтальной плоскости. Вспомогательные жевательные мышцы: подбородочно-подъязычная, челюстно-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной мышцы – опускают нижнюю челюсть [1, 3, 4, 5, 6, 7].

Мимическая мускулатура губ и щек участвует в захвате пищи, плотном замыкании полости рта и удержании в ней пищи. Особенно важную роль эти мышцы играют при приеме жидкой пищи и при сосании.

Акт жевания осуществляется в три фазы:

1. Нижняя челюсть опускается и движется в сторону. При этом пища за счет щечных мышц и языка попадает между зубными рядами.

2. Нижняя челюсть поднимается – и пища начинает раздавливаться за счет соприкосновения бугров моляров и премоляров – антагонистах верхней и нижней челюсти.

3. Горизонтальные движения нижней челюсти – при этом пища растирается, перемалывается, зубные ряды вновь смыкаются. После этого жевательный цикл повторяется.

В ходе акта жевания пища измельчается, пропитывается, слюной, склеивается муцином в пищевой комок, который продвигается к корню языка, попадает в образовавшийся там желобок и готовится к проглатыванию. Пищевой комок формируется в пределах 5–15 сек, однако скорость его формирования определяется не только механическими качествами пищи, но и состоянием жевательного аппарата, в частности зубов [1, 2, 5, 7].

Регуляция акта жевания

Регуляция акта жевания осуществляется рефлекторно на основе произвольных и непроизвольных механизмов. Безусловно-рефлекторная регуляция жевания осуществляется при поступлении пищи в полость рта, когда раздражаются различные рецепторы слизистой оболочки – тактильные, температурные, вкусовые, болевые. Импульсы от указанных рецепторов идут по чувствительным волокнам язычного нерва (третья ветвь V пары черепно-мозговых нервов), большого и малого нёбных нервов (вторая ветвь V пары), по барабанной струне (ветвь VII пары) и верхнегортанному нерву (ветвь X пары), языкоглоточному нерву в продолговатой мозг в комплексный пищевой центр, центр акта жевания. Возбуждение от центра идет по эфферентным волокнам V, VII, XII пар черепно-мозговых нервов к собственно жевательным мимическим мышцам. Этот механизм обеспечивает непроизвольное сокращение жевательных мышц. Произвольная регуляция акта жевания осуществляется при участии коры головного мозга и других структур: от чувствительных ядер ствола мозга афферентные пути поступают в специфические ядра таламуса, а оттуда в мозговой отдел вкусового анализатора. Здесь происходят анализ и синтез афферентных сигналов. Помимо специфического пути информация поступает в кору головного мозга по неспецифическим путям: на уровне ствола мозга и зрительных бугров от афферентных путей отходят коллатерали к ретикулярной формации, откуда импульсы идут в двух направлениях – по восходящим неспецифическим путям в кору головного мозга, а по нисходящим путям в составе эфферентных волокон V, VII, XII пар черепно-мозговых нервов, которые иннервируют жевательные и мимические мышцы [3, 4, 5, 7].

В коре головного мозга также идет переключение с чувствительных нейронов на двигательные, от них в составе нисходящих пирамидных путей импульсы идут к двигательным ядрам ствола мозга. Таким образом, за счет коры головного мозга происходит регуляция произвольных сокращений жевательных мышц, а также формируется представление о съедобности пищи [4,7].

Таким образом, жевание – это сложный процесс, обеспечиваемый координацией условных и безусловных рефлексов. Акт жевания определяет качество механической и химической обработки пищи, время пребывания пищи в полости рта, а также обеспечивает рефлекторную стимуляцию моторной и секреторной функции других отделов пищеварительного тракта. Чем полноценнее акт жевания, тем обильнее и качественнее секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы в период сложнорефлекторной фазы секреции. Пока жевание сохранено, поддерживается и кислотность желудочного сока на оптимальных цифрах. При полном отсутствии жевания кислотность желудочного сока заметно снижается.

Регуляция акта глотания

Глотание – это сложнорефлекторный акт, при помощи которого пищевой комок переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания включает в себя три основных фазы:

1. Ротовая, или произвольная.

2. Глоточная, быстрая, непроизвольная.

3. Пищеводная, медленная, непроизвольная.

Ротовая фаза глотания характеризуется тем, что из пищевой пережеванной массы формируется пищевой комок объемом 5-15 см3. Движениями языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка за передние дужки глоточного кольца. С этого момента глотание становится непроизвольным.

Глоточная фаза возникает тогда, когда пищевой комок раздражает рецепторы слизистой оболочки мягкого неба, основания языка или задней стенки глотки. К центру глотания комплексного пищевого центра продолговатого мозга возбуждение поступает по чувствительным волокнам IX пары черепно-мозговых нервов (языкоглоточному). Отсюда импульсы распространяются по эфферентным волокнам в составе V, IX, X, XII пар нервов к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. За счет сокращения этих мышц закрывается вход в полость носа со стороны глотки мягким небом. Одновременно смещается подъязычная кость, приподнимается гортань и закрывается вход в гортань надгортанником, что предотвращает попадание пищи в дыхательные пути. Одновременно расслабляется верхний пищеводный сфинктер и пищевой комок перемещается в пищевод. Обратному перемещению пищи в полость рта препятствует поднявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки. В это же время открывается верхний сфинктер пищевода, образованный его верхним отделом и перстнеглоточной мышцей, и пищевой комок поступает в краниальную часть пищевода. С этого момента начинается пищеводная фаза глотания [3, 4, 5, 7].

Пищеводная фаза. Слизистая пищевода является мощной рефлексогенной зоной. Раздражение ее рецепторов, в основном механорецепторов, ведет к рефлекторному сокращению мышц пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые вышележащие мышцы и расслабляются нижележащие. Такие перистальтические сокращения называются сокращениями типа диастальзиса и способствуют перемещению пищевого комка в сторону желудка. Скорость распространения волны составляет 2-5 см/сек. Помимо сокращения мышц пищевода перемещению комка способствует также перепад давления между глоткой и пищеводом, тонус мышц пищевода, сила тяжести пищевого комка.

Центр глотания комплексного пищеварительного центра продолговатого мозга через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого мозга, в частности с центром дыхания и ядрами блуждающих нервов. В момент возбуждения центра глотания деятельность дыхательного центра затормаживается, что обеспечивает задержку дыхания в момент глотания. Одновременно снижается тонус ядер блуждающих нервов, уменьшается его влияние на сердце, частота сердечных сокращений увеличивается [2, 5, 7].

1. Buettner A, Beer A, Hannig C, Settles M. Observation of the swallowing process by application of videofluoroscopy and real-time magnetic resonance imaging-consequences for retronasal aroma stimulation. Chem Senses. 2001 Nov;26(9):1211–1219.

3. Ertekin C, Aydogdu I. Electromyography of human cricopharyngeal muscle of the upper esophageal sphincter. Muscle Nerve. 2002 Dec;26(6):729–739.

4. Hiiemae KM, Palmer JB. Food transport and bolus formation during complete feeding sequences on foods of different initial consistency. Dysphagia. 1999;14(1):31–42.

5. Koichiro Matsuo, Jeffrey B. Palmer. Anatomy and Physiology of Feeding and Swallowing – Normal and Abnormal. Phys Med Rehabil Clin N Am. 2008 Nov; 19(4): 691–707.

6. Logemann JA. Evaluation and treatment of swallowing disorders. 2nd ed. Pro-Ed; Austin Texas: 1998.

7. Matsuo K, Hiiemae KM, Palmer JB. Cyclic motion of the soft palate in feeding. J Dent Res. 2005 Jan;84(1):39–42.

8. Palmer JB, Rudin NJ, Lara G, Crompton AW. Coordination of mastication and swallowing. Dysphagia. 1992;7(4):187–200.

10. Palmer JB. Bolus aggregation in the oropharynx does not depend on gravity. Arch Phys Med Rehabil. 1998;79(6):691–696.

11. Palmer JB, Monahan DM, Matsuo K: Rehabilitation of Patients with Swallowing Disorders. In: Braddom R (Ed): Physical Medicine and Rehabilitation. Philadelphia: Elsevier, 2006, pp. 597-616.

12. Shigematsu T, Fujishima I. Dysphagia and swallowing rehabilitation. Brain Nerve. 2015 Feb;67(2):169-82.

13. Suntrup S, Kemmling A, Warnecke T, Hamacher C, Oelenberg S, Niederstadt T, Heindel W, Wiendl H, Dziewas R. The impact of lesion location on dysphagia incidence, pattern and complications in acute stroke. Part 1: dysphagia incidence, severity and aspiration. Eur J Neurol. 2015 May; 22(5):832-8.

14. Teismann IK, Suntrup S, Warnecke T, Steinsträter O, Fischer M, Flöel A, Ringelstein EB, Pantev C, Dziewas R. Cortical swallowing processing in early subacute stroke. BMC Neurol. 2011 Mar 11; 11():34.

15. Teismann IK, Dziewas R, Steinstraeter O, Pantev C. Time-dependent hemispheric shift of the cortical control of volitional swallowing. Hum Brain Mapp. 2009 Jan; 30(1):92-100.

Анатомия структур, участвующих в процессе глотания

В акте глотания участвуют структуры ротовой полости, глотки, гортани, пищевода. В ротовую полость открываются выводные протоки слюнных желез, секрет которых принимает участие в формировании пищевого комка. Также в полости рта расположен мышечный орган-язык, участвующий в продвижении болюса. Корень языка обращен к глотке (pharynx). Мышцы языка подразделяются на скелетные и собственные. К скелетным мышцам относятся: подбородочно-язычная (m.genioglossus), шило-язычная (styloglossus), подъязычно-язычная (m.hyoglossus). К собственным относят: вертикальную, нижнюю и верхнюю продольные, поперечную. Верхней стенкой собственно полости рта является небо, состоящее из твердого и мягкого неба и разделяющее ротовую и носовую полость. Задний конец мягкого неба (palatum molle) — небная занавеска, которая в свою очередь заканчивается язычком (uvula). Латеральные края мягкого неба образуют 2 занавески: небно-язычную, небно-глоточную. Мышцы мягкого неба включают в себя:m.tensor veli palatini, m.levator veli palatini, m.uvulae, m.palatoglossus, m. palatopharyngeus. Глотка подразделяется на 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Ротоглотка сообщается с ротовой полостью посредством зева (fauces). В глотке располагается циркулярный слой мышц-констрикторов (верхний, средний, нижний), берущих начало от костей черепа, рогов подъязычной кости, латеральных поверхностей щитовидного и перстневидного хрящей. На задней поверхности глотки констрикторы срастаются с аналогичными мышцами другой стороны, образуя глоточный шов. Перстнеглоточная мышца, входящая в состав нижнего констриктора, прикрепляется к боковой поверхности перстневидного хряща гортани и закрывает верхний пищеводный сфинктер. К продольному слою мышц глотки относятся: m.stylopharyngeus, m.salpingopharyngeus. Надгортанник относится к непарным хрящам гортани. Он расположен впереди от входа в гортань и кзади от корня языка. Надгортанный хрящ прикреплен к подъязычной кости с помощью lig. hyoepigloticcum. Пространство между глоточной поверхностью языка и надгортанником образует углубления — валлекулы. Около входа в гортань располагаются грушевидные карманы — парные углубления в гортанной части глотки. Мышцы гортани подразделяются на 2 группы: наружные и внутренние. К наружным мышцам гортани относят: мышцы, лежащие ниже подъязычной кости (m.omohyoideus, m. sternohyoideus, m. sternothyroideus, m. thyrohyoideus); мышцы, лежащие выше подъязычной кости (m. digasricus, m.stylohyoideus, m. mylohyoideus). Эти мышцы являются антагонистами. Группа мышц, лежащих ниже подъязычной кости, обеспечивает опускание гортани; группа мышц, лежащих выше — поднятие.

Иннервация основных мышц, связанных с глотанием[5]

Черепной нерв, обеспечивающий иннервацию

Мышцы, иннервируемые данным черепным нервов

Передняя ветвь нижнечелюстного нерва (n.mandibularis)

N. pterygoideus medialis (задняя ветвь n.mandibularis).

M.masseter, m.temporalis, m.pterygoideus lateralis

M.pterygoideus lateralis, m.tensor veli palatini

M. mylohyoideus, venter anterior m.digastricus

Лицевой нерв (VII)

Venter posterior m. digastricus, m stylohyoideus

Языкоглоточный нерв (IX)

Блуждающий нерв (X)

Наружная ветвь верхнего гортанного нерва (n.laryngeus superior).

M. cricothyroideus, m. constrictor pharyngeus inferior

M. constrictor superior et medius, m.salpingopharyngeus, m.stylopharyngeus, все мышцы мягкого неба (за исключением m.tensor veli palatini)

Собственные мышцы гортани (за исключением m.cricothyroideus)

Подъязычный нерв (XII)

Мышцы, расположенные ниже подъязычной кости

Изменения анатомических структур, участвующих в глотании, в процессе развития

Анатомия головы и шеи младенцев отличается от взрослых. У младенца твердое небо более плоское, а гортань и подъязычная кость располагаются выше в области шеи. Надгортанник касается задней части мягкого неба, так что гортань открыта для носоглотки, но эти дыхательные пути отделены от полости рта мягким тканевым барьером. По мере того, как шея становится длиннее, гортань в области шеи опускается ниже. Контакт мягкого неба и надгортанника теряется, а глотка становится более вертикальной. Эти изменения в развитии человека способствуют речеобразованию. Однако глотка становится частью как пищевого, так и дыхательного путей. Это делает нас уязвимыми к аспирации[5].

Две парадигматические модели обычно используются для описания физиологии нормального питания и глотания: четырехступенчатая модель для питья и проглатывания жидкости, а также модель процесса приема и проглатывания твердой пищи. Обычное глотание у людей первоначально описывалось трехступенчатой последовательной моделью. Процесс глотания был классифицирован на ротовые, фарингальные и пищеводные стадии в зависимости от местоположения болюса [6]. Ротовая стадия была позже разделена на пероральную подготовительную и пероральную продвигающую стадии, и была установлена четырехступенчатая модель. Исследования, основанные на четырехступенчатой модели, адекватно описывают биомеханику и болюсное движение во время проглатывания жидкостей. Однако эта модель не может описать процесс проглатывания твердой пищи. Поэтому была разработана модель для описания механизма питания и глотания твердой пищи [4,8]. Таким образом, рационально использовать обе модели в зависимости от консистенции болюса.

Пероральная подготовительная стадия (произвольная)

После того, как жидкость попадает в ротовую полость, жидкий болюс удерживается в передней части полости рта или на поверхности языка напротив твердого неба, окруженного верхней зубной дугой (верхние зубы). Полость рта закрыта сзади мягким небом и языком, чтобы предотвратить попадание жидкого болюса в ротоглотку перед глотанием. Может произойти просачивание жидкости в глотку, если закрытие будет неполным, это просачивание увеличивается с возрастом.

Пероральная продвигающая стадия (произвольная)

Во время пероральной продвигающей стадии кончик языка поднимается, касаясь альвеолярного отростка твердого неба сразу за верхними зубами, в то время как язык опускается, чтобы открыть заднюю часть полости рта. Поверхность языка движется вверх, сжимая жидкий болюс назад по небу и в глотку. При употреблении жидкостей фарингальная стадия обычно начинается во время пероральной продвигающей стадии.

Ротовая стадия при приеме твердой пищи

При приеме твердой пищи, размельченная (пережеванная и увлажненная) пища обычно проходит через зев для образования болюса в ротоглотке (включая валекулы) за несколько секунд до фарингальной стадии глотания. Дополнительные порции пищи могут проходить в ротоглотку и накапливаться там, в то время как пища остается в полости рта и продолжается ее пережевывание.

Когда пища попадает в ротовую полость, язык переносит пищу в область клыковой ямки и делает латеральные вращательные движения, помещая пищу на окклюзионную поверхность нижних зубов для обработки.

2. Обработка пищи

Пищевая обработка сразу же следует после транспортного этапа. Во время пищевой обработки частицы пищи уменьшаются в размерах путем жевания и смягчаются с помощью слюны, пока консистенция пищи не будет оптимальной для глотания. Круговые движения челюсти в процессе обработки тесно координируется с движениями языка, щек, мягкого неба и подъязычной кости (рис.1).

An external file that holds a picture, illustration, etc. Object name is nihms-79127-f0003.jpg

Рис. 1. Движения челюсти, подъязычной кости и языка (A) или мягкого неба (B) с течением времени

Вертикальные положения (A) передней части языка (ATM), нижней челюсти и подъязычной кости и (B) мягкого неба, нижней челюсти и подъязычной кости. Положения структур строятся относительно нижней челюсти с течением времени. Ритмическое движение языка и мягкого неба временно связано с циклическим движением челюсти. Подъязычная кость также ритмично перемещается; амплитуда движения подъязычной кости больше при глотании, чем в период обработки пищи.

Когда пища становится подходящей для проглатывания, она помещается на поверхность языка и перемещается через зев к ротоглотке (транспортировка на стадии II, рис.2). Основным механизмом переноса на стадии II является то, что описано для пероральной продвигающей стадии с жидким болюсом. Транспортировка этапа II в основном осуществляется с помощью языка [10].

An external file that holds a picture, illustration, etc. Object name is nihms-79127-f0004.jpg

Рис.2. Транспорт II: Рисунки, основанные на видеофлуорографической записи

Фарингальная стадия (непроизвольная)

Фарингальное глотание - это быстрое последовательное действие, происходящее в течение секунды. Оно имеет две важнейшие биологические особенности:

1) прохождение пищи, продвижение пищевого болюса через глотку в пищевод; 2) защита дыхательных путей, изоляция гортани и трахеи от глотки во время прохода пищи для предотвращения попадания пищи в дыхательные пути.

При фарингальной стадии мягкое небо поднимается и контактирует с боковой и задней стенками глотки, закрывая носоглотку примерно в то же время, когда болюс входит в глотку. Поднятие мягкого неба предотвращает попадание болюса в полость носа. Мышцы-констрикторы глотки сокращаются последовательно сверху вниз, проталкивая болюс вниз. Глотка также сокращается вертикально, чтобы уменьшить объем полости глотки.

Безопасный проход болюса в глотке без аспирации пищи имеет решающее значение для человека при глотании. Существует несколько механизмов защиты дыхательных путей, предотвращающих аспирацию в трахею до или во время глотания. Голосовые связки близко расположены, чтобы закрыть голосовую щель и черпаловидный хрящ наклоняется вперед, чтобы соприкасаться с основанием надгортанника до открытия верхнего пищеводного сфинктера [2]. Подъязычная кость и гортань поднимаются вверх и вперед за счет сокращения надподъязычных мышц. Это смещение помещает гортань под основанием языка. Надгортанник наклоняется назад, чтобы закрыть полость гортани.

Пищеводная стадия (непроизвольная)

Пищевод представляет собой трубчатую структуру от нижней части ВПС до нижнего пищеводного сфинктера (НПС). Нижний сфинктер пищевода находится в напряжении. Он расслабляется во время глотания и позволяет болюсу пройти в желудок. Как только пищевой болюс попадает в пищевод, проходящий через ВПС, волна перистальтики переносит болюс в желудок через НПС. Перистальтическая волна состоит из двух основных частей, начальной волны релаксации, которая вмещает болюс, и следующая за ней — волна сжатия, которая продвигает болюс.

Дисфагия (аномальное глотание) может быть результатом широкого спектра заболеваний и расстройств[12].Дисфагия может привести к серьезным осложнениям, включая обезвоживание, недоедание, пневмонию или обструкцию дыхательных путей.

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания про-исходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба – парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная – остается в полости рта. Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.

Жевание

Жевание Боль в деснах во время жевания (а также при крепком сжимании зубов) — Карбо

Кусание, прорезывание зубов и жевание

Читайте также: