Теория самоорганизующихся систем гиперциклы кратко
Обновлено: 02.07.2024
Другими словами, в природе процесс самоорганизации такого типа может произойти только при случайном стечении обстоятельств (“стечении” в одном месте соответствующих веществ). Однако, если даже такое событие произойдет в естественных условиях, вновь возникшая “сложность” умрет сама по себе, не породив, конечно, новую “сложность” еще более высокого уровня организации.
Гиперциклы Эйгена в молекулярной самоорганизации
Теория эволюции является одним из краеугольных камней биологии и естествознания в целом. В последние голы теория эволюции испытывала ускоренное изменение и развитие в связи с появлением в естественнонаучной практике нового мощного пласта экспериментальных данных и теоретических методов. (молекулярная биология)
Реальный прорыв в этой области обозначился лишь в последние 30-35 лет, и связан он был с приложением к проблеме возникновения жизни теории самоорганизующихся систем. Самоорганизующейся называют такую систему, которая обладает способностью корректировать свое поведение на основе предшествующего опыта (сам термин был введен в 1947 г. одним из создателей кибернетики физиологом У. Эшби). Следует сразу оговорить, что при этом было строго показано, что рассмотрение процессов развития (в том числе - биологических систем из добиологических) принципиально невозможно в рамках классической термодинамики. Создатель альтернативной, неравновесной, термодинамики И. Пригожин произвел научную революцию тех же примерно масштабов, что в свое время Ньютон или Эйнштейн, и революция эта еще отнюдь не завершена. Между тем, все красивые модели последних лет - разрушение зеркальной симметрии с возникновением хиральной чистоты В.И. Гольданского (1986), или более подробно рассматриваемые далее гиперциклы М. Эйгена (1982) - работают только в рамках пригожинской термодинамики. Именно поэтому все они не имеют отношения к классическому абиогенезу: если Геккель и Опарин сводили биологию к химии, то физхимик Эйген, как мы увидим, в известном смысле сводит химию к биологии.
В 1970-х научные интересы М. Эйген переместились в сферу проблем зарождения жизни. Его исследования касались гиперциклов: самоорганизации индивидуальных нуклеиновых кислот в более сложные структуры, их взаимодействия с белками и появления примитивных генов.
Согласно гипотезе М. Эйгена, процесс возникновения живых клеток тесно связан с взаимодействием нуклеотидов, являющихся материальными носителями информации, и протеинов, служащих катализаторами химических реакций.
В 70-х годах биохимик М. Эйген предложил математическую модель самоорганизации макромолекул в единицу, способную к эволюции. Гиперциклом называется принцип самоорганизации макромолекул в единицу, способную к эволюции, для которого характерны гомеостаз, метаболизм и редупликация.
Гиперциклы - это сети химических реакций, в которых на каждом этапе продукты подвергаются цикличным превращениям: все биохимические реакции носят циклический характер (репликация ДНК и биосинтез белка на рибосоме, ферментативные реакции, цикл трикарбоновых кислот). М. Эйген опирался на экспериментальное исследование биохимической эволюции, опыты С. Спигельмана. С. Спигельман моделировал доклеточную эволюцию "в пробирке": вирусный РНК фаг курбета в бесклеточной среде смеси органических и неорганических молекул самореплицировался, новые фаги мутировали и происходил их отбор по скорости репликации.
Теоретическими основаниями модели М. Эйгена являются общеэволюционные законы. Модель гиперцикла включает в себя принципы диссипативных структур, симбиоза на молекулярном уровне. В результате конкуренции отбирались гиперциклы с более эффективной корреляцией единиц, более совершенные по каталитическому совершенству. Гиперцикл допускает рост своих компонентов и регуляцию размеров. Совершенствовались скорость редупликации и память.
Гиперциклы возникают раз и навсегда как закономерный этап универсальной эволюции: анализ механизмов воспроизводства гиперциклов не дает оснований для гипотезы живое - от живого. Ошибка антиэволюционистов в том, что они, подсчитывая вероятность возникновения ДНК и приходя к результатам 10 ~~~, не учитывают, что подсчитывать надо скорость процесса эволюции. Достаточно ли времени для достижения данной величины биологического прогресса. Гиперциклы описываются на таком же математическом языке, как и неживые системы, в концепциях И. Р. Пригожина, что доказывает общность процессов самоорганизации на разных уровнях Универсума. Эволюция гиперцикла при определённых условиях неизбежна: система, возникающая в результате мутаций и отбора, непредсказуема в отношении структуры, но неизбежным результатом всегда является процесс эволюции - это закон. Процесс эволюции в принципе неизбежен, хотя выбор конкретного пути не детерминирован. Следующим шагом эволюции является процесс образования мембран и эволюция клеточных форм жизни.
Итак, Эйгену "всего-навсего" осталось найти реальный класс химических реакций, компоненты которых вели бы себя подобно дарвиновским видам, т.е. обладали бы способностью "отбираться" и, соответственно, эволюционировать в сторону увеличения сложности организации. Именно такими свойствами, как выяснилось, и обладают нелинейные автокаталитические цепи, названные им гиперциклами. Здесь необходимо дать некоторые пояснения. [7]
Рассмотрим последовательность реакций, в которой на каждом этапе продукты — с участием дополнительных реагентов или без них - подвергаются дальнейшим превращениям. Если в такой последовательности какой-либо из продуктов идентичен исходному реагенту какой-либо предшествующей стадии, то такая система подобна реакционному циклу, а цикл в целом — катализатору. В простейшем случае катализатор — это отдельная молекула, например фермент, превращающий субстрат в продукт:
Механизм, который стоит за этой формальной схемой, требует, по меньшей мере, трехчленного цикла (рис. 1). Более сложные реакционные циклы, выполняющие фундаментальные каталитические функции, показаны на рис. 2 и 3. Цикл Бете — Вайцзекера (рис. 2) вносит существенный вклад в поддержание высокой скорости высвобождения энергии в массивных звездах. Он, если можно так сказать, заставляет Солнце светить и, следовательно, является одной из наиболее важных внешних предпосылок существования жизни на Земле. Не меньшее значение, по-видимому, имеет цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты, изображенный на рис. 3, хотя он касается внутреннего механизма живого. Этот цикл реакций опосредует и регулирует метаболизм углеводов и жирных кислот в живой клетке и выполняет также важные функции в анаболических (биосинтетических) процессах. В обеих схемах высокоэнергетическое вещество превращается в продукты, бедные энергией, при сохранении, т. е. циклическом воспроизведении существенных промежуточных продуктов. Оба цикла были предложены примерно в одно и то же время (1937—1938 гг.), хотя между ними нет никакой причинной связи.
Рис. 1. Общий механизм ферментативного катализа по Мкхаэлису — Меитен. В этом процесс участвуют, по меньшей мере, три интермедиата: свободный фермент (Е), комплекс фермент — субстрат (ES) и комплекс фермент — продукт (ЕР). Схема показывает, что каталитическое действие фермента эквивалентно циклическому воспроизведению интермедиатов при превращении субстрата (5> в продукт (Р).
Рис. 2. Углеродный цикл, предложенный Бете и фок Вайцзсксром, ответствен — по крайней мере, частично — за высвобождение энергии в массивных звездах. Его компоненты — 'К.. , B N, "С, "N, 'Ю и N — постоянно воспроизводятся в ходе реакционного цикла.
NB: Хотя цикл в целом функционирует как катализатор благодаря воспроизведению интермедиатов. он не похож на каталитический цикл, изображенный на рис. 4. Несмотря на то, что каждый этап цикла катализируется ферментом, ни один из этих ферментов не образуется в самом цикле.
Однонаправленность циклического воспроизведения интермедиатов, конечно, предполагает, что система находится в состоянии, далеком от равновесия, и всегда связана с расходованием энергии, часть которой диссипирует в окружающую среду. С другой стороны, установление равновесия в замкнутой системе приведет к тому, что все стадии будут находиться в состоянии детального равновесия. Каталитическое действие в такой замкнутой системе будет микроскопически обратимо, т. е. оно будет происходить с равной эффективностью в обоих направлениях.
Теперь, пользуясь, простой итерацией, построим иерархии реакционных циклов и зададим их частные свойства. Это означает, что на следующем этапе мы рассматриваем реакционный цикл, в котором, по меньшей мере, один, но, возможно, и все интермедиаты сами являются катализаторами. Отметим, что эти интермедиаты, будучи катализаторами, теперь остаются неизменными во время реакции. Каждый из них образуется из потока высокоэнергетического строительного материала с использованием каталитической поддержки от предшествующего интермедиата (рис. 4).
Рис. 4. Каталитический цикл представляет собой более высокий уровень организации в иерархии каталитических схем. Каталитический цикл в целом эквивалентен автокатализатору, инструктирующему свое собственное воспроизведение.
При большом числе интермедиатов такая система становится очень сложной по составу и поэтому вряд ли может встретиться в природе. Самым известным примером является четырехчленный цикл, связанный с матричной репликацией молекулы РНК (рис. 5). Такого рода механизм исследовался in vitro: использовали реакционную среду, содержащую фосфаты четырех типов в качестве высокоэнергетических строительных материалов, а также фаговую репликазу. которая играла роль постоянного фактора среды (более детальное описание дано Кюпперсом). Каждая из двух цепей действует как матрица, инструктирующая синтез своей комплементарной копии, — как при фотографической репродукции.
Рис. 5. Каталитический цикл, имеющий биологическое значение. — репликация одноцепочечной РНК. Интермедиаты (плюс- и минус-цепи) участвуют в цикле как матрицы для своего взаимного воспроизведения. Матричная функция эквивалентна избирательному катализу.
Рис. 6. Истинный процесс самовоспроизведения (одночленный каталитический цикл) — репликация ДНК- Механизм этого чрезвычайно сложного процесса (см. рис. 12) обеспечивает связь каждой дочерней цепи (D) с соответствующей родительской цепью.
Простейшим представителем этой категории реакционных систем является отдельный автокатализатор или — в случае целого класса объектов I, несущих информацию,— самовоспроизводящаяся единица. Такой процесс формально может быть описан следующим образом:
В этой книге будут часто рассматриваться реакции такого типа; мы будем обозначать их символом 0 .
Такой истинно самовоспроизводящейся формой (является двухцепочечная ДНК (в отличие от одноточечной РНК) — обе ее цепи одновременно копируются полимеразой (рис. 6).
Эта же формальная схема применима и в случае прокариотической клетки, где все наследование осуществляется в основном независимо в каждой клеточной линии.
Кинетические уравнения как простых каталитических, так и автокаталитических систем при постоянной концентрации субстрата содержат член первого порядка по концентрации катализатора. Кривые роста, однако, четко дифференцируют две эти системы. Количество продукта для простого каталитического процесса в указанных условиях растет во времени линейно, тогда как для автокаталитических систем характерен экспоненциальный рост.
Строго говоря, автокаталитическую систему уже можно называть гиперциклической, ибо она представляет собой цикл катализаторов, которые сами являются циклами реакций. Мы, однако, ограничим использование этого термина такими системами, которые являются гиперциклическими по отношению к каталитической функции. В действительности это гиперциклы второй или более высокой степени, потому что они относятся к реакциям по меньшей мере второго порядка по концентрациям катализаторов.
Каталитический гиперцикл — это система, связывающая автокаталитические, или самовоспроизводящиеся единицы друг с другом посредством циклической связи. Такая система изображена на рис. 7.
Рис. 7. Каталитический гиперцикл состоит из самоинструктирующихся единиц Ь с двойными каталитическими функциями. В качестве автокатализатора или — в более общем случае—в качестве каталитического цикла интермедиат Ь способен инструктировать свое собственное воспроизведение, а кроме того, он оказывает каталитическое содействие воспроизведению следующего интермедиата (с использованием высокоэнергетического строительного материала X). Упрощенная схема (Б) показывает иерархию циклов.
Интермедиаты, как самовоспроизводящиеся единицы сами являются каталитическими циклами, например комбинациями плюс- и минус-цепей РНК, как показано на рис. 5. Однако процесс репликации как таковой должен прямо или косвенно стимулироваться дополнительными специфическими связями между различными репликативными единицами. Реально такие связи могут обеспечиваться белками — продуктами трансляции предшествующих циклов воспроизведения РНК (рис. 8). Эти белки могут действовать как специфические репликазы или дерепрессоры или же как специфические защитные факторы, предохраняющие от деградации. Связи между самовоспроизводящимися единицами должны образовывать наложенный цикл — лишь тогда система в целом будет подобна гиперциклу. По сравнению с системами, показанными на рис. 4 и 5, гиперцикл является самовоспроизводящимся в более высокой степени.
Простейшим представителем систем этого класса снова является (квази) одношаговая система, т. е. усиленный автокатализатор. Мы сталкиваемся с такой системой в случае инфекции клетки РНК-
Каждый фермент Ei катализирует воспроизведение следующего носителя информации 1(. Он может иметь и другие каталитические свойства, необходимые для осуществления процесса трансляции, метаболизма и т. д. В подобных случаях степень гиперциклической связи больше двух. содержащим фагом (рис. 9). Если фаговая РНК (плюс-цепь) проникает в бактериальную клетку, то ее генотипическая информация транслируется аппаратом клетки-хозяина. Один из продуктов трансляции связывается с определенными факторами хозяина с образованием активного ферментного комплекса, который специфически реплицирует плюс- и минус-цепи фаговой РНК, действующие при воспроизведении как матрицы друг для друга. Однако репликазный комплекс не размножает — в сколько-нибудь ощутимой степени — информационную РНК клетки-хозяина. В результате инфекции начинается гиперболический рост числа фаговых частиц, который, в конце концов, выходит на насыщение из-за ограниченности ресурсов клетки-хозяина.
Другой естественный гиперцикл может возникнуть в менделеевских популяциях в начальной фазе видообразования — пока численности популяций малы. Для репродукции генов необходимо взаимодействие между двумя аллелями (М и F), т. е. между гомологичными участками в мужской и женской хромосомах, которые затем появляются в потомстве в перестроенной комбинации. Тот факт, что кинетические уравнения популяционной генетики менделеевских популяций обычно не содержат гиперциклической нелинейности (которая ведет к гиперболическому, а не к экспоненциальному росту), объясняется насыщением, наступающим при сравнительно малых численностях популяций, когда скорость рождений (обычно) становится пропорциональной только численности самок.
Рис. 9. Размножение РНК-содержащего фага в бактериальной клетке представляет собой простой гиперциклический процесс. Инфекционная плюс-цепь, используя аппарат трансляции клетки-хозяина, сначала инструктирует синтез белковой субъединицы (Е), которая связывается с другими белками клетки-хозяина с образованием фагоспецифичной РНК-репликазы.
Как видно из сравнения схем, показанных на рис. 10, гиперциклы представляют собой новый уровень организации. Этот факт проявляется в их уникальных свойствах, не связанные друг с другом
Простейший тип связи внутри гиперцикла— это прямая стимуляция или дерепрессия, которым в кинетических уравнениях соответствуют члены второго порядка для процессов образования. Члены для связей более высокого порядка могут войти тоже, и они, таким образом, определяют степень р гиперциклической организации.
Рис. 10. Иерархия циклических реакционных сетей очевидна из сопоставления этих схем.
Отдельные гиперциклы могут также связываться друг с другом с образованием иерархий. Это, однако, требует введения членов интерциклической связи, которые существенно зависят от степени организации.
Цель этой работы состоит в том, чтобы разработать детальную теорию той категории сетей реакций, которые мы окрестили гиперциклами, и обсудить их значимость для биологической самоорганизации, особенно в связи с возникновением трансляции — события, которое можно считать решающим этапом в доклегочной эволюции.
Итак, движущей силой геохимических круговоротов является, в конечном счете, энергия центрального светила в форме ТГ. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии - в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т.е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, что "научатся" запасать энергию во время световой фазы цикла с тем, чтобы расходовать ее во время темновой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, что происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.[7]
Читайте также: