Роль дыхания в биосинтетических процессах кратко

Обновлено: 02.07.2024

Приветствие, на партах технологические карты, на доске таблицы.

2) Проверка домашнего задания.

Глядя на название темы, вы уже догадались, что речь пойдет о химических процессах, которые происходят в живой клетке. Чтобы понять новый материал нам необходимо вспомнить некоторые биологические и химические термины (повторение терминов было домашним заданием):

  • Окисление.
  • Восстановление.
  • Митохондрия.
  • Мембрана.
  • Органические вещества.

(Ученики отвечают на вопросы с места).

3) Активизация.

Все мы имеем представление о том, как дышать. Но ученые называют дыхание медленным горением. Горение мы тоже все видели: горение газа, спички, костра… Что же общего между такими непохожими внешне процессами? Об этом вам расскажем мы – учителя биологии и химии.

4) Новый материал(беседа).

Окисление и восстановление.

Все биологические процессы связаны с потреблением энергии, поэтому биологам приходится изучать различные реакции, способные служить источником этой энергии. Реакции, при которых энергия выделяется, называются экзотермическими, а при которых расходуется – эндотермическими. Процессы синтеза (анаболические процессы) принадлежат к эндотермическим (пример – фотосинтез), а процессы распада (катаболические процессы) – к экзотермическим (пример – дыхание).

Совокупность катаболических и анаболических реакций, протекающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метаболизм.

АНАБОЛИЗМ + КАТАБОЛИЗМ = МЕТАБОЛИЗМ

Большую часть необходимой энергии клетка получает за счет окисления питательных веществ в процессе дыхания. Окисление определяют как утрату электронов, а противоположный процесс – присоединение электронов – называют восстановлением. Эти два процесса всегда проходят одновременно: электроны передаются от донора электронов, который таким образом окисляется, к акцептору электронов, который таким образом восстанавливается. Реакции такого типа называют окислительно-восстановительными; в химических процессах, протекающих в биологических системах, они широко распространены. Существует несколько различных механизмов окисления и восстановления; с ними мы и познакомимся.

Использование энергии в живой клетке.

Каждая живая клетка – это сложная, высокоупорядоченная система. Все химические реакции, происходящие в клетке можно подразделить на две группы. Анаболические реакции – это реакции синтеза крупных молекул из более мелких и простых; для этих процессов необходима затрата энергии (т.е.эндотермические процессы):

Катаболические реакции – это реакции распада крупных молекул на более мелкие и простые, обычно с выделением энергии (экзотермические процессы):






Наиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, так как она может быстро передаваться из одной части клетки в другую, из клетки в клетку и расходоваться экономно – строго отмеренными порциями. Первоисточником всей энергии служит Солнце, но включиться в пищевые цепи солнечная энергия может лишь после поглощения зелеными растениями (автотрофами) и преобразования содержащими хлорофилл клетками в процессе фотосинтеза в химическую энергию, заключенную либо в глюкозе (простой сахар), либо в крахмале (полисахарид). Часть этой энергии высвобождается растением и расходуется для собственных нужд. Животные вынуждены пользоваться готовым источником энергии – пищей.

АТФ – постоянный источник энергии для клетки. Он мобилен и может доставлять энергию в любую часть клетки. Он мобилен и может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетка нуждается в энергии, единственное, что требуется для её получения - это гидролиз АТФ. Поскольку АТФ содержится во всех живых клетках, его часто называют универсальным носителем энергии.

АТФ играет важную метаболическую роль благодаря своему центральному положению в клеточной активности, он действует как связующее звено между дыханием и процессами, требующими затраты энергии. При этом его высокоэнергетические фосфатные группы непрерывно отщепляются и замещаются новыми .

Биологическое окисление

В клетке происходят окислительные реакции 3 типов:

  1. Прямое окисление молекулярным кислородом: А + О2 → АО2
  2. Реакции, в которых А окисляется за счет в: АН2 + В → А + ВН2
  3. Реакции, в которых происходит перенос электронов, например окисление одной ионной формы железа( Fe 2+ ) в другую(Fe 3+ ): Fe 2+ → Fe 3+ + e -

Все эти 3 типа окисления встречаются в последовательности реакций, составляющих вместе процесс, который носит название аэробного дыхания.

Общая характеристика клеточного дыхания.

Клеточное дыхание - это окисление субстрата, приводящий к получению химической энергии(АТФ).Субстратами для дыхания служат органические соединения –углеводы, жиры и белки.

Большинство клеток используют в первую очередь именно углеводы. Клетки головного мозга млекопитающих вообще не способны использовать для дыхания нечего, кроме глюкозы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов:

Белки. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь рослее того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании.

Окисление глюкозы - в тех случаях, когда субстратом служит глюкоза, -подразделяется на три чётко различимые фазы: гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа),окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса, иначе называемы циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь, где происходит перенос водорода и электронов). Гликолиз – фаза общая для аэробного и анаэробного дыхания, но две другие фазы можно наблюдать только в аэробных условиях.

Так как организмы запасают и используют энергию в форме АТФ, жизнь может продолжаться лишь в том случае, если израсходованный АТФ будет тут же замещаться новым. Для синтеза АТФ используется энергия, получаемая путем расщепления питательных веществ в процессе дыхания.

Гликолиз (первая стадия расщепления глюкозы) происходит в цитоплазме. Чистый выход равен: 2 молекулы АТФ и 2 молекулам переносчиков водорода (НАД ▪ Н + Н + ) на 1 молекулу глюкозы. Исходная шестиуглеродная молекула глюкозы превращается при этом в две молекулы трехуглеродного соединения – пирувата.

Попав в митохондрию, молекула пирувата превращается в 1 молекулу СО2 и 1 двухуглеродную ацетильную группу. Ацетильная группа включается в цикл лимонной кислоты. В каждом обороте цикла 2 атома С высвобождаются в виде 2-х молекул СО2, несколько переносчиков водорода присоединяют по паре водородных атомов и образуется 1 молекула АТФ. Промежуточные продукты цикла преобразовываются до веществ, которые могут снова присоединять ацетильные группы. Цикл замыкается.

Переносчики, нагруженные в гликолизе и в цикле лимонной кислоты, передают атомы водорода в цепь переноса электронов, находящуюся во внутренней мембране митохондрии. Электроны несколько раз проходят через мембрану, причем всякий раз их сопровождают ионы Н + . Конечным акцептором электронов является О2. О2 присоединяет и ионы Н + , что приводит к образованию Н2О.

Н + - резервуар, роль которого играет пространство между внутренней и наружной мембраной митохондрии накапливает заряд и за счет накопленной энергии синтезируется АТФ из АДФ и Рн.

Учитель химии – записывает уравнения реакций на доске:

(Ученики записывают в тетрадях)

Если О2 не хватает для присоединения электронов из цепи переноса электронов, то в некоторых клетках происходит брожение, при котором клетки довольствуются таким скудным источником энергии как гликолиз. В таких условиях дрожжи превращают пируват в СО2 и спирт, а в мышцах животных пируват превращается в молочную кислоту. В обоих случаях переносчики, освободившиеся от водорода, возвращаются в процесс гликолиза, где могут снова присоединять водород. Благодаря этому продолжается и сам гликолиз и синтез АТФ.

Глюкоза – главное соединение, расщепляемое в процессе дыхания, однако источником энергии для синтеза АТФ в организме может служить любое органическое вещество. Взаимосвязанные пути расщепления питательных веществ используются и для синтеза. Белки и углеводы, поступающие с пищей в избытке, могут превращаться в жиры и запасаться в организме вместе с избытком пищевых жиров.

5) Первичное закрепление (ролевая игра).

1 ряд должен изобразить в виде пантомимы подготовительный этап – распад молекулы глюкозы.
2 ряд – цикл лимонной кислоты.
3 ряд – цепь переноса электронов.

6) Первичная проверка.

На доске написано 20 терминов, из них 5 лишних (не соответствующих теме). Надо стереть лишние термины, а из оставшихся 15 составить связный рассказ.

Диссимиляция, гликолиз, ассимиляция, фотосинтез, АТФ, глюкоза, свет, аэробное дыхание, цикл, подготовительный этап, деление, окисление, ДНК, восстановление, РНК, электроны, протоны, мембрана (набор терминов можно варьировать, исходя из подготовки учеников).

Каждый механизм накопления энергии вносит определенный, но неравнозначный вклад в общий фонд образования АТФ в клет­ке, разные пункты сопряженного фосфорилирования в ЭТЦ также неравноценны с точки зрения энергетической эффективности. При величине Р:С=3 около 2/3 всего количества АТФ, образуемого при аэробном дыхании, должно поставляться вторым и третьим фосфорилированием дыхательной цепи. т. е. переносом электронов, связанным с цитохромной системой. Из основных субстратов только янтарная кислота и ацетил - КоА окисляются, минуя НАД+ и первую точку фосфорилирования в ЭТЦ.

За счет субстратного фосфорилирования в цикле Кребса образуются только две молекулы АТФ, за счет коферментного - 34.

В ходе гликолитического фосфорилирования за вычетом затрат на запуск гликолиза образуются две молекулы АТФ, за счет коферментного - 6. Хотя вклад гликолиза как анаэробной фазы в общий фонд энергии клетки ниже, чем вклад аэробной фазы, гликолиз является одним из важных поставщиков энергии при дефиците кислорода в ткани. Кроме того, факторы, нарушающие фосфорилирование в митохондриях, не затрагивают гликолити­ческой энергетической системы.

Роль гликоза в синтезе АТФ возрастает и тогда, когда энергия ЭТЦ дыхания используется не для фосфорилирования, а на эн­дэргонические функции митохондрий (активный транспорт ионов, конформационные изменения митохондрий и др.). Значе­ние гликолиза как поставщика энергии заключается еще в том что биосинтетические процессы, локализованные в цитоплазме легче используют АТФ, образующуюся в гликолитическом фос­форилировании непосредственно в цитоплазме.

Таким образом, гликолиз, как и субстратное фосфорилирова­ние, не требует высокой степени структурной организации фос­форилирующих механизмов, которые необходимы сопряженному фосфорилированию в ЭТЦ. Поэтому они не нарушаются при повреждении структуры митохондрий. Кроме того, субстратное фосфорилирование нечувствительно к ДНФ и другим факторам, угнетающим коферментное фосфорилирование, например, при разрушении митохондрий. Вышесказанное позволяет считать гликолиз и субстратное фосфорилирование более надежными ис­точниками энергии в клетке, особенно в неблагоприятных усло­виях выращивания. Однако для оптимального функционирования клетки важны все механизмы образования макроэргов, по­скольку растительные организмы произрастают в изменяющихся условиях среды. Например, существенные изменения в соотно­шении между отдельными путями дыхания наступают у растений под влиянием фотопериодического воздействия. Так, длинный день активирует аэробные превращения дыхательного субстрата, а короткий день- гликолитические процессы и пентозофосфат­ный цикл. В период роста листа растяжением скорость гликоли­за и цитохромного пути снижалась, а скорость альтернативного пути оставалась постоянной.

Роль дыхания в биосинтетических процессах

Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки не ограничивается использованием реализуемой в ходе окис­лительных процессов химической энергии дыхательного субстрата. Промежуточные продукты дыхания могут использоваться в процессах новообразования компонентов протоплазмы (рис.). Например, аминирование -кетоглутаровой кислоты приводит к образованию глутаминовой кислоты:

К аминированию путем непосредственного присоединения аммиака способны также ПЕК и ЩУК. Так, прямое аминирова­ние ПВК приводит к образованию аланина (аланиндегидрогеназа):

Прямое аминирова­ние окси-ПВК приводит к образованию серина:

Прямое аминирова­ние ЩУК приводит к образованию аспарагиновой кислоты:

При восстановлении ФДОА образуется глицерол-3-фосфат, необходимый для биосинтеза жиров и фосфоглицеридов.

В процессах восстановительного биосинтеза используется почти исключительно НАДФН, тогда как НАДН потребляется преимущественно для генерирования АТФ.

С окислительными превращениями трикарбоновых кислот в цикле Кребса тесно связаны процессы биосинтеза жиров. Кон­денсация двух молекул уксусной кислоты при участии КоА при­водит к образованию ацетоуксусной кислоты, при восстановле­нии которой получается масляная кислота:

ацетоуксусная кислота масляная кислота

Путем последовательного присоединения ацетильных радика­лов, активируемых КоА, н происходит наращивание углеродной цепи - синтез жирных кислот в организме.

В ходе гексозомонофосфатного дыхания образуются активные формы пентоз, участвующие в построении важнейших соедине­ний клетки. У гетеротрофных организмов гексозомонофосфатное дыхание представляет единственный путь в образовании пентоз.

Таким образом, промежуточные продукты дыхания могут дать начало всем основным компонентам растительной клетки, и ды­хание в этом случае выполняет функции, которые по своему значению для синтетической функции клетки не уступают фото­синтезу. Далее эритрозо_-фосфат, образующийся на одном из этапов пентозофосфатного цикла, образует в результате взаимо­действия с ФЭП циклическое соединение - шикимовую кислоту. Последняя составляет материальную основу для синтеза все ароматических аминокислот и в их числе триптофана, который в свою очередь, является предшественником гетероауксина основного ростактивирующего гормона растительной ткани.

Шикимовая кислота после ряда превращений может дать на­чало ароматическим аминокислотам - фенилаланину и тирози­ну, последующее дезаминирование которых приводит к образованию веществ вторичного происхождения - коричных кислот и кумаринов. С синтезом последних, в свою очередь, связано об­разование полифенолов. При декарбоксилировании аминокислот образуются амины, являющиеся предшественниками алкалоидов.

Важная роль принадлежит дыханию в биосинтезе зеленых пиг­ментов листа, что свидетельствует о тесной связи фотосинтеза и дыхания.

Из изложенного видно, что окислительные превращения ды­хательного субстрата занимают важное место в процессах био­синтеза не только белков, жиров и углеводов, но и регуляторов процессов обмена - ферментов и коферментов. веществ вторич­ного происхождения и гормонов.

Взаимосвязь дыхания с фотосинтезом, ростом и минеральным питанием. При фотосинтезе происходит синтез органического вещества, при дыхании - его распад, при фотосинтезе осуществляется восстановление, а при дыхании - окисление вещества. АТФ, образуемый в митохондриях, используется практически на все внутриклеточные процессы, а АТФ хлоропластов - главным образом на процессы ассимиляции СО2. Кроме того, при дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарооксилирования веществ, а при фотосинтезе - карбоксилирования Однако, несмотря на все различия, фотосинтез и дыхание тесно связаны. Например, если рассматривать на молекулярном уровне одинаковые начальные и конечные этапы цикла Кальвина и пентозофосфатного цикла, многие промежуточные продукты и каталитические системы тождественны. Промежуточные продукты обоих процессов широко используются в различных биосинтезах. Основными функциями как митохондрии, так и хлоропластов являются транспорт электронов и сопряженные с переносом электронов процессы связывания энергии в виде АТФ при фосфорилировании. При фотосинтезе активирование электрона происходит за счет энергии кванта света, при дыхании - за счет энергии химических связей, сосредоточенной в молекуле дыхательного субстрата. Однако свободная энергия любого органического соединения генетически связана с фотосинтезом. Следовательно, как при фотосинтезе, так и при дыхании источник образования активного электрона - это электромагнитная энергия кванта света. Достаточно чувствителен фотосинтез и к обес­печению растений элементами минерального питания. К настоящему времени доказано многообразное действие недостатка или избытка макро- и микроэлемен­тов на активизацию или блокирование деятельности ферментных систем растений, ответственных за отдельные реакции фотосинтеза, их скорость и направленность, биосинтез зеленых пигментов и каротиноидов и формиро­вание хлоропластов. Весьма сильно косвенное влияние минеральных элементов на фотосинтез через воздействие на процессы транспорта ассимилятов и отложение ве­ществ в запас, дыхание, водный режим и состояние цитоплазмы клеток мезофилла листа, движение устьиц, размеры листовой пластинки и структуру фотосинтети­ческого аппарата. Сильное отрицательное влияние на фотосинтез оказывает недостаток в листьях, прежде все­го азота, затем фосфора и калия.

Продукционный процесс растений – это совокупность взаимосвязанных процессов, происходящих в растении, из которых основными являются фотосинтез, дыхание, рост, формирующих урожай растений.

Продукционный процесс зависит от факторов внешней среды и способен сам трансформировать средообразующие факторы через изменение газообмена, транспирацию, архитектуру посевов.

Дыхание является одним из важных элементов продукционного процесса растений. Однако его роль в продукционном процессе изучена слабо. Продукционный процесс, таким образом, неразрывно связан с дыхательным газообменом, который поставляет энергию как для поддержания нативного состояния созданных структур так и для синтеза новых структур. В процессе дыхания растение расходует часть энергии и веществ запасенных в результате фотосинтетической деятельности и конечная продукция, по существу, представляет собой результат этих двух процессов. Какова же доля продуктов фотосинтеза расходуется на дыхание? Посчитано, что у травянистых растений затраты ассимилянтов на дыхание составляют от 30 до 60%, т.е. растения могут использовать на накопление биомассы половину ассимилированного углерода, оставшаяся часть окисляется в процессе дыхания.

Разложение темнового дыхания растений на функциональные составляющие позволяет глубже изучить роль дыхания в продукционном процессе, как в обеспечении энергетической интеграции физиологических процессов, так и в обеспечении биосинтетических процессов необходимыми реакционными соединениями ; дает возможность выявить оптимальное соотношение вегетативных и репродуктивных органов растения, позволяет дать оценку дыхательных затрат на рост и поддержание структур у различных генотипов в зависимости от внешних и внутренних факторов, дает возможность выявить особенность использования ассимилятов у различных генотипов, более точно определить причины увеличения дыхательных расходов в онтогенезе и найти пути их уменьшения.

Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют С02 даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением С02 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение.

Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875), изучая дыхание животных объектов, показал, что лягушки, помещенные в среду без кислорода, некоторое время остаются живыми и при этом выделяют С02. Пфлюгер назвал это дыхание интрамолекулярным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата. Предполагалось, что интрамолекулярное дыхание — начальный этап нормального аэробного дыхания. Эту точку зрения поддержал Б. Пфеффер — немецкий физиолог растений, который распространил ее на растительные организмы. На основе этих работ Пфеффером и Пфлюгером были предложены следующие два уравнения, описывающие механизм дыхания:


На первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы С02. Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до С02 и Н20.

С. П. Костычев (1910) пришел к выводу, что это уравнение не соответствует действительности. Он экспериментально доказал, что этанол не может быть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания у растений по двум причинам: во-первых, он ядовит для растений и не может накапливаться, во-вторых, этанол окисляется растительными тканями значительно хуже, чем глюкоза. Костычев предложил свою формулу связи анаэробной и аэробной частей дыхания и различных видов брожения.

В опытах Костычева и его сотрудников (1912—1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т.е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в присутствии кислорода быстро используются. Ингибиторы, блокирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Ингибиторный анализ (применение ингибиторов специфического действия), выделение и идентификация продуктов окислительного распада глюкозы привели Костычева к выводу о том, что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого биохимика К. Нейберга, Костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (ПВК):


Таким образом, теория Костычева о генетической связи дыхания и брожения полностью подтвердилась.

Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена.

Дыхание тесно связано с другими процессами метаболизма. Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на противоположную направленность двух центральных процессов растительного организма —.фотосинтеза и дыхания и на их рассредо- точенность в разных органеллах клетки, между ними существует тесная взаимосвязь. Прежде всего для протекания процесса дыхания органические вещества (субстраты).Таким субстратами в первую очередь являются углеводы, которые у зеленых растений образуются в процессе фотосинтеза. Вместе с тем превращение веществ в процессе фотосинтеза и дыхания идет через ряд сходных промежуточных продуктов. Особенно много сходного в превращениях между фотосинтетическим циклом Кальвина и реакциями пентозофосфатного пути дыхательного обмена. Как в том, так и в другом случае происходят взаимны превращения Сахаров с разной длиной углеродной цепочки (3, 4, 5, 6 и 7 углеродных атомов). По-видимому, несмотря на различное распределение (компартментацию) этих метаболитов в клетке, между ними существует обмен. Иначе го вор я, промежуточные. продукты дыхания могут быть использованы в процессе фотосинтеза. Одновременно возможен и обратный процесс. Много общего в энергетике фотосинтеза и дыхания в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Между этими двумя процессами возможен обмен энергетическими эквивалентами. АТФ, образовавшаяся на свету при фотосинтетическом фосфорилировании, может служить основным источником энергии для различных биосинтетических процессов, заменяя АТФ, образовавшуюся в процессе дыхания. С другой стороны, АТФ и НАДФ-Н, образовавшиеся в процессе дыхания, могут быть использованы для реакций цикла Кальвина. Имеются наблюдения, что на свету основными органеллами, поставляющими АТФ, являются хлоропласты.

Многие промежуточные продукты процесса дыхания являются основой биосинтеза важнейших соединений. Уже на протяжении первой, анаэробной фазы дыхания (гликолиз) триозофосфат, преобразуясь в глицерин, может служить источником для синтеза жиров. Пировиноградная кислота путем аминирования может дать аланин. Не менее важное значение имеют и промежуточные продукты цикла Кребса. Например, а-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты в процессе аминирования дают аминокислоты — глутаминовую и аспарагиновую. Благодаря реакции переаминиро- вания эти кислоты могут быть источником аминогруппы для других аминокислот и, таким образом, являться важнейшими промежуточными продуктами для синтеза как белка, так и пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой для образования жирных кислот. Поскольку имеется ряд реакций и процессов, благодаря которым отдельные компоненты извлекаются из цикла Кребса, должны быть и обратные процессы, поставляющие их в цикл. Если бы этого не было, скорость превращения в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилось. Такими реакциями является окислительное дезаминирование аминокислот, приводящее к образованию органических кислот. Имеет значение также реакция карбоксилирования пировиноградной кислоты или ее фосфорилированой формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. Основной процесс, при котором образуются пентозы в растении,— то пентозофосфатный путь дыхательного обмена. Пентозы входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот и ряда коферментов, в том числе таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ), флавиновые (ФМН, ФАД). Пентозофосфатный путь дыхания является также источником образования эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя с фосфоенолпируватом, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал для образования ряда ароматических аминокислот, например триптофана, а из трипсина образуется один из главных гормонов роста растений — ауксин (Р-индолилуксусная кислота).

Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и даже летальными.

9.Количественные показатели газообмена

Дыхательный контроль. Возрастание функциональной активности клеток сопровождается усилением дыхания. В значительной степени это достигается благодаря механизму дыхательного контроля, или акцепторного контроля дыхания. Дыхательным .контролем называют зависимость скорости потребления 02 митохондриями от концентрации ADP, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании. В условиях полного сопряжения транспорта электронов по ЭТЦ с синтезом АТР интенсивность дыхательного процесса в митохондриях зависит от концентрации ADP или, точнее, от отношения действующих масс АТР-системы: [ATP]/[ADP] [PJ. Причем неорганический фосфат обычно присутствует в достаточном количестве и не является ограничивающим фактором. В клетке, находящейся в состоянии покоя, это отношение достаточно велико, так как почти весь ADP фосфорилирован. При увеличении функциональной активности клеток АТР расходуется на энергозависимые процессы, в результате чего возрастает концентрация ADP, а это в свою очередь приводит к повышению скорости переноса электронов и интенсивности окислительного фосфорилирования. Важно подчеркнуть, что в данном случае уровень ADP регулирует интенсивность транспорта электронов и окислительное фосфорилирование не как аллостерический фактор, а как субстрат фосфорилирования.

Более полно состояние адениннуклеотидной системы выражается отношением, получившим название энергетического заряда:

[АТР] + у2 [ADP] [АТР] + [ADP] + [AMP] '

который характеризует меру заполнения всей адениннуклеотидной системы высокоэнергетическими фосфатными группами.

10.Регуляция процесса дыхания. Зависимость дыхания от внутренних факторов

Механизм эффекта Пастера состоит в том, что в присутствии 02 интенсивно идущий процесс окислительного фосфорилирования конкурентно уменьшает количество молекул ADP, вступающих в гликолиз (на нужды субстратного фосфорилирования). По этой причине, а также из-за тормозящего действия АТР (синтез которого резко возрастает в аэробных условиях) на фосфофруктокиназу, скорость процессов гликолиза в присутствии 02 снижается. Избыток АТР может способствовать и ресинтезу глюкозы из части молекул пирувата, образующегося в ходе гликолиза. Без кислорода не функционируют цикл Кребса и ПФП и, следовательно, клетки не получают многих промежуточных соединений, необходимых для синтеза клеточных структур. В присутствии 02 все эти циклы работают. Увеличение концентрации молекул АТР в условиях аэробиоза также способствует синтетическим процессам.

11.Зависимость процесса дыхания от факторов внешней среды

Концентрация 02. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления 02 с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно. При 5% 02 у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение 02 и в меньшей степени изменяется выделение С02. Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.

Эти факты можно объяснить как тем, что в эволюции дыхательные системы растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможности функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях 02 — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения. Это тем более важно, что газовый состав внутренних тканей органов растений может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме сахарной свеклы содержание 02 меняется в течение суток от 7,1 до 17,4%, а С02 - от 0,9 до 5,1%; в мякоти зрелых яблок содержится 7,5 С02 и 13,9% 02, а плодов лимона — 8,5 С02 и 11,5% 02.

Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Эффект избытка 02 связан с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисления их липидов и в конечном итоге — с нарушением многих процессов обмена веществ.


Диоксид углерода. Повышение концентрации С02 как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. При повышении концентрации С02 тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы и, следовательно, уменьшаются выделение С02 и дыхательный коэффициент. При этом наблюдается закисление тканей — ацидоз, что может приводить к вредным последствиям. С02 хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. По-видимому, он обладает некоторым наркотическим действием. Предполагается, что С02 способен регулировать метаболизм растений в анаэробных условиях. У листьев ингибирующее действие высоких концентраций С02 на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание С02 в тканях семян, покрытых плотной оболочкой, — один из способов поддержания состояния покоя.

Температура. Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 °С). В интервале температур от 0 до 20 °С 47 °С), тогда как при двухчасовом действии оптимум смещается к 44 °С, а при шестичасовом—до 42 °С.



Водный режим. Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности дыхания. В листьях проростков при быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыхания — обычная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижений оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное снижение дыхания, причем более медленное, чем падение интенсивности фотосинтеза. Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления С02 в лист) и потери тургорного давления в клетках.

Реакция растительных тканей на потерю воды зависит также от возраста, физиологического состояния, экологической принадлежности организма.


Свет. Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методических трудностей изучено недостаточно, так как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделенного С От), называется компенсационным пунктом.

При работе с незелеными растениями или с незелеными органами растений возможно непосредственное изучение действия света на дыхание. Дыхание (поглощение 02 и выделение С02) незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра — ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400 — 500 нм) .

В области 380 — 600 нм лежат максимумы поглощения каротиноидов, флавинов и всех цитохромов дыхательной цепи митохондрий. Усиление дыхания может быть связано с прямым действием света на эти компоненты окислительно-восстановительных систем клеток.

Остается нерешенным вопрос о характере взаимодействия процессов фотосинтеза и дыхания в зеленых клетках в ходе фотосинтеза. Обсуждаются две точки зрения об использовании АТР, образующегося при фотофосфорилировании. Согласно одной из них на свету хлоропласта большую часть синтезируемой при фотофосфорилировании АТР используют на синтез углеводов, отдавая на нужды клетки лишь небольшую ее часть. АТР в цитоплазму поставляют митохондрии, которые используют ассимиляты. В темноте хлоропласта сами нуждаются в поступлении энергии из цитоплазмы.

По другой гипотезе АТР фотосинтеза на свету обеспечивает энергией не только фиксацию С02, но и другие энергозависимые процессы в клетке. Окислительное фосфорилирование в митохондриях на свету резко замедляется, а цикл Кребса ускоряется, так как его интермедиаты необходимы для функционирования хлоропластов.

Красноярский государственный университет, 660041 Красноярск

Дыхание является одним из важных элементов продукционного процесса растений. Однако его роль в продукционном процессе изучена слабо. Разложение темнового дыхания растений на функциональные составляющие позволяет глубже изучить роль дыхания в продукционном процессе, как в обеспечении энергетической интеграции физиологических процессов (Семихатова, 1980), так и в обеспечении биосинтетических процессов необходимыми реакционными соединениями (Семихатова, Заленский, 1982); дает возможность выявить оптимальное соотношение вегетативных и репродуктивных органов растения, позволяет дать оценку дыхательных затрат на рост и поддержание структур у различных генотипов в зависимости от внешних и внутренних факторов (Каллис, 1976), дает возможность выявить особенность использования ассимилятов у различных генотипов, более точно определить причины увеличения дыхательных расходов в онтогенезе и найти пути их уменьшения (Голик, 1989). В качестве объекта исследования использовали 5-6-дневные проростки растений, выращенные гидропонным методом на растворе Кнопа в условиях светокультуры, одни были выращены при непрерывном освещении, другие - на фотопериоде: 14 часов день + 10 часов ночь. Температура в условиях светокультуры колебалась в пределах 27-28°С. Для разделения дыхания на его составляющие использовали метод, предложенный Мак Крии ("метод затенения объекта"). Проведенные исследования позволили дать количественную характеристику динамики темнового дыхания и его составляющих по целому растению, надземной части и корневой системе растений на ранних этапах онтогенеза. При сравнении интенсивности газообмена надземной части растений было отмечено, что интенсивность видимого фотосинтеза при непрерывном освещении выше, чем на фотопериоде. При анализе интенсивности истинного фотосинтеза, темнового дыхания, дыхания поддержания, было также отмечено некоторое их преимущество при непрерывном освещении, хотя достоверных различий не обнаружено. Однако интенсивность дыхания роста больше на фотопериоде. Интенсивность дыхания, а также интенсивность поступления ассимилятов в корневую систему незначительно выше при непрерывном освещении. Интенсивность видимого фотосинтеза, а также биомасса целого растения выше на непрерывном освещении, чем на фотопериоде. Достоверных различий в значениях по интенсивностям истинного фотосинтеза, темнового дыхания, дыхания поддержания не обнаружено. Интенсивность дыхания роста одинакова в обоих вариантах. Для надземной части растений получены следующие коэффициенты дыхания роста на непрерывном освещении и фотопериоде 0,27 и 0,33; коэффициенты дыхания поддержания 0,13 и 0,11; Rg/Rm - 0,82 и 1,11; R/Pg - 0,64 и 0,63, соответственно. Для корневой системы отношение дыхания к количеству ассимилятов, поступающих в корни - 0,52 и 0,49. Для целого растения на непрерывном освещении и фотопериоде были получены одинаковые значения для коэффициентов дыхания роста, коэффициенты дыхания поддержания составили 0,13 и 0,12; Rg/Rm - 0,46 и 0,50; R/Pg - 0,59 и 0,58, соответственно.

Читайте также: