Образование эндоспор у бактерий кратко
Обновлено: 04.07.2024
Бактериальные эндоспоры (греч. spora – семя) – уникальные по структуре и свойствам образования, характеризующиеся высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Они не похожи на споры других микроорганизмов, тем более на споры растений. Спорообразование не является способом размножения. Бактериальные эндоспоры – это одна из стадий развития бактерий, выработанная в процессе длительной эволюции в борьбе за сохранение вида. Из одной вегетативной клетки формируется только одна спора. Способность к спорообразованию предопределена генетически. Но споры образуются в условиях, неблагоприятных для роста и размножения бактерий (неблагоприятные температурные условия, высушивание, недостаток питательных веществ, изменение рН среды и т.д.). В клетке имеется два набора генов – один кодирует вегетативный рост, другой – спорообразование (эта группа генов называется спорулон).
Бактериальная клетка, в которой формируется спора, называется спорангием. Процесс спорообразования составляет от полутора часов до суток, а иногда и более. Спорообразование (споруляция) происходит как в естественных условиях, так и при выращивании на питательных средах. Спорообразование начинается с прекращения роста клетки. Изменяется направленность метаболических процессов – происходит перестройка белков клетки, часть из них синтезируется заново из внутреннего фонда свободных аминокислот; расходуются имеющиеся запасные вещества. Спорообразование происходит в несколько стадий (рисунок А.4):
1. Нуклеоид вегетативной клетки приобретает компактную палочковидную форму, происходит перестройка белков.
2. Отделяется полярный нуклеоид. В результате инвагинации ЦПМ часть протопласта отделяется от материнской клетки, образуется спроруляционная перегородка, которая в дальнейшем деформируется и превращается в одну из оболочек споры, появляется протопласт споры.
3. Протопласт споры окружается протопластом материнской клетки и образуется округлая проспора, окруженная двумя мембранами – внутренней и внешней, обращенной своим наружным слоем внутрь клетки. Проспора отделяется от мембраны материнской клетки и либо остается у полюса клетки, либо перемещается к ее центру. Из материнской клетки в проспору поступают некоторые аминокислоты, дипиколиновая кислота (С7Н5О4) – она отсутствует в вегетативной клетке, ионы кальция; образуется комплекс Са 2+ с дипиколиновой кислотой. На второй и третьей стадиях начинают синтезироваться белки покровов споры.
4. Между двумя мембранами проспоры начинается образование муреинового слоя, которое завершается образованием толстого слоя кортекса (или коры). Одновременно с кортексом или раньше (у некоторых бактерий) на наружной стороне внешней мембраны проспоры со стороны полюса клетки начинает образовываться экзоспориум, который затем покрывает спору. Экзоспориум выявляется не у всех бактерий.
5. Происходит образование покровов споры, электронно-плотной наружной оболочки споры. Все внутренние оболочки споры имеют гладкие поверхности, а наружная (или внешняя) оболочка характеризуется неровной поверхностью. Она определяет своеобразие поверхности спор разных видов бактерий. Число и строение слоистых покровов у разных видов бактерий различно.
6. Заканчивается формирование споры, появляется ее уникальное свойство – термоустойчивость. Зрелая спора имеет характерную для каждого вида бактерий форму, размеры, занимает соответствующее положение в клетке. Затем происходит освобождение споры от остатков материнской клетки (путем гибели и лизиса материнской клетки).
Положение споры в клетке: бациллярное, когда спора локализуется в клетке центрально, эксцентрально или терминально и клетка не изменяет свою форму (характерно для аэробных бактерий рода Bacillus); клостридиальное, когда при формировании споры клетка приобретает вид веретена – эндоспора располагается в утолщенной части клетки центрально или эксцентрально; плектридиальное, когда спора локализуется терминально, в месте ее расположения клетка расширяется и приобретает вид барабанной палочки или ракетки (рисунок А.5). Клостридиальный и плектридиальный типы расположения эндоспор свойственны анаэробным бактериям рода Clostridium.
Строение зрелой споры. Строение зрелой споры разных видов бактерий однотипно (рисунок А.6). Спороплазма (или сердцевина) содержит нуклеиновые кислоты и белки (суммарно до 50-60% сухого вещества споры), дипиколиновую кислоту (5-25%), ионы Са 2+ (до 2%), ферменты (большинство из них не отличается от ферментов вегетативной клетки, но они неактивны), липиды и др. вещества, содержит также одну или несколько копий хромосом и рибосомы. Дипиколинат кальция заполняет пространство между макромолекулами спороплазмы, препятствуя их взаимодействию.
Термоустойчивость спор. Эндоспоры характеризуются высокой термоустойчивостью (выдерживают кипячение от нескольких минут до нескольких часов). Термоустойчивость обусловлена наличием специфического для эндоспор соединения - дипиколината кальция (отсутствует в вегетативной клетке, возникает непосредственно перед появлением термоустойчивости и исчезает при прорастании споры). Термоустойчивость также обуславливает малое содержание воды (на 20-35% меньше, чем в вегетативной клетке), наличие многочисленных оболочек, особенность кортекса, большое содержание липидов.
Эндоспоры присущи грамположительным бактериям (исключение составляют бактерии рода Desulfotomaculum). Как правило, извитые и кокковидные формы эндоспор не образуют (исключение род Sporosarcina). Описано более 15 родов бактерий, образующих споры (Bacillus, Clostridium, Sporolactobacillus, Oscillospora и др.). Для бактерий спорообразование не является обязательным этапом жизненного цикла, так как при благоприятных условиях они могут длительное время развиваться без образования спор. Есть мутанты, не образующие спор.
Прорастание спор. Процесс прорастания спор протекает в несколько этапов.
1. Активация прорастания отражает готовность спор к прорастанию. Она происходит в процессе старения споры (необратима), под воздействием редуцирующих веществ, повышенных температур, при снижении рН. Основные свойства споры сохраняются, но увеличивается численность спор, способных к прорастанию. Наиболее часто используется тепловая обработка – прогрев спор в течение некоторого времени при высокой сублетальной температуре.
2. Инициация прорастания (необратима), при которой снижается устойчивость спор к прогреванию, краскам, высушиванию. Споры теряют термоустойчивость и светопреломление. Эти процессы сопровождаются выделением (до 30%) веществ споры – дипиколината кальция, глюкозамина, диаминопимелиновой кислоты, некоторых аминокислот. Низкомолекулярные белки споры разрушаются специальной споровой протеазой. Стадия длится несколько минут.
3. Собственно прорастание. В этой стадии происходит активный синтез белка и РНК, репликация ДНК, лизис оболочек споры, их разрыв в какой-нибудь точке споры и появление "ростка" новой клетки. Чаще всего спора прорастает полярно или латерально. Далее следует удлинение ростка и формирование полноценной вегетативной клетки. Процесс прорастания в среднем происходит за 2-3 ч (рисунок А.4)..
Цисты (лат. cista – ящик) - это округлые светопреломляющие образования, содержащие цитоплазму с нуклеоидом, окруженную ЦПМ с двумя оболочками - внутренней толстой и внешней многослойной. В цисту превращается вся бактериальная клетка. Цисты возникают в старых культурах. Они содержат много липидов. Цисты более устойчивы, чем вегетативные клетки к высушиванию, механическим воздействиям, лизоциму, слабо устойчивы к температуре. В благоприятных условиях (при наличии источника углерода) цисты прорастают. Цисты образуют некоторые метилотрофные бактерии, спирохеты, бактерии родов Azotobacter, Bdellovibrio.
Эндоспора – это бактериальная спора, представляющая собой особую стадию покоя, приспособленную к перенесению неблагоприятных условий. Не является органом размножения. Образуется внутри бактериальной клетки [4] [2] .
К бактериям образующим эндоспоры относится большое количество грамположительных видов прокариот приблизительно из 15 родов [2] .
Образование эндоспоры или споруляция – сложный процесс, состоящий из 4 этапов. Спорообразование лучше всего изучено у палочковидных бактерий из родов Bacillus и Clostridium, является для этих родов характерным и постоянным признаком [4] [2] .
Схема строения зрелой эндоспоры
1. Спороплазма; 2. Цитоплазматическая мембрана; 3. Клеточная стенка зародыша (зачаточный пептогликановый слой); 4. Кортес; 5. Экзоспориум [2]
Строение эндоспоры
В световом микроскоп бактериальные споры видны в виде овальных, реже округлых, сильно преломляющих свет образований размером от 0,8–1,0 до 1,2–1,5 мкм [1] .
Споры располагаются в клетке бактерии различным образом:
- центрально – в самом центре клетки;
- субтерминально – ближе к концу клетки;
- терминально – на конце палочек [1] .
Строение зрелой споры сложно, но однотипно у различных видов бактерий. Центральная часть эндоспоры – это сердцевина или спороплазма. Она содержит нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры [1] .
Спороплазма (цитоплазма) окружена цитоплазматической мембраной. К ней прилегает зачаточный пептодогликановый слой. За ним расположен специфический для спор массивный слой кортекса или коры [1] .
На поверхности кортеса располагается внешняя мембрана. Снаружи спора окружена многослойной оболочкой. Многие споры бактерии по окружности наружного слоя споровой оболочки имеют ещё один слой – экзоспорум [1] .
Прорастание эндоспор
Эндоспоры при попадании в благоприятные условия прорастают в вегетативные клетки. Прорастание спор начинается с поглощения воды и гидратации структур бактериальной споры. Этот процесс сопровождается активации ферментов и возрастанием дыхания [2] [3] .
Литические ферменты разрушают многослойные покровы споры. При этом в среду выделяются дипиколинат кальция, аминокислоты, пептиды. Это приводит к потере спорой до 25–30 % сухой массы [2] .
Оболочка споры разрывается, из неё выходит ростовая трубка, окружённая тонкой клеточной стенкой. Разрыв оболочек споры сопровождается освобождением вегетативной формы бактерии. Клеточная стенка молодой клетки формируется при помощи внутренней мембраны и кортекса эндоспоры. Прорастание споры может длиться около 4–5 часов [2] .
Прорастание спор индуцируют, прогревая их до 60–70 °C в течение нескольких минут или путем кратковременного кипячения (10 мин при 100°C). Тепловой шок проводится перед непосредственным высевом спор, поскольку процесс активации обратим [2] .
Эндоспо́ры — покоящиеся формы бактерий, которые образуются в результате скоординированной дифференцировки двух дочерних клеток, образовавшихся при удвоении генома исходной бактерии, причём одна из них проникает внутрь цитоплазмы другой дочерней клетки, которая становится внешней. Далее внешняя дочерняя клетка (её иногда называют спорангием) погибает программируемой гибелью, а внутренняя клетка (преспора) становится собственно эндоспорой и входит в состояние максимального физиологического покоя, при котором все физиологические процессы внутри споры останавливаются (гиперанабиоза). Она становится чрезвычайно резистентной к неблагоприятным условиям окружающей среды и может сохранять жизнеспособность в течение длительного времени [1] .
Описаны два случая, когда материнская клетка даёт не одну, а две эндоспоры. Так, крупная (35 мкм длиной) некультивируемая бактерия Metabacterium polyspora, обитающая в желудочно-кишечном тракте некоторых грызунов, образует до девяти эндоспор на спорангий. Другая гигантская некультивируемая бактерия, Epulopiscium sp. (она может достигать размера 60 × 300 мкм), обитающая внутри тропической рыбы-единорога Naso tonganus [en] , образует две эндоспоры в одном спорангии [2] .
В эндоспоры представляют собой формы выживания определенных бактерий, состоящие из обезвоженных бездействующих клеток, покрытых защитными слоями, которые проявляют чрезвычайную устойчивость к физическому и химическому стрессу. Они способны сохраняться бесконечно при отсутствии питательных веществ. Они образуются внутри бактерий.
Эндоспоры - самые устойчивые из известных живых структур. Они могут выдерживать высокие температуры, ультрафиолетовый свет, гамма-излучение, сушку, осмос, химические агенты и ферментативный гидролиз.
Когда условия окружающей среды определяют это, эндоспоры прорастают, давая начало активным бактериям, которые питаются и размножаются.
Эндоспоры - это разновидность спор. Есть грибы, простейшие, водоросли и растения, которые производят свои собственные виды. Эндоспоры лишены репродуктивной функции: каждая бактериальная клетка производит только одну. У других организмов, наоборот, они могут выполнять репродуктивную функцию.
История
В середине 17 века голландский торговец тканями и пионер микробиологии Антони ван Левенгук, используя изобретательные микроскопы, разработанные и изготовленные им самим, первым наблюдал за живыми микроорганизмами, включая простейшие, водоросли, дрожжи, грибы и бактерии.
Пастер показал, что, как и в случае с вином, воздух и твердые частицы являются источником микробов, которые растут в культуральных бульонах, предварительно стерилизованных нагреванием. Вскоре после этого, в 1877 году, английский физик Джон Тиндаль подтвердил наблюдения Пастера, нанеся последний удар по гипотезе самозарождения.
Тиндаль также предоставил доказательства существования чрезвычайно термостойких форм бактерий. Независимо от того, между 1872 и 1885 годами немецкий ботаник Фердинанд Кон, считающийся основоположником современной микробиологии, подробно описал бактериальные эндоспоры.
Долголетие
Большинство организмов живут в среде, различающейся во времени и пространстве. Частой стратегией выживания в условиях окружающей среды, временно непригодных для роста и воспроизводства, является переход в состояние обратимого покоя, во время которого люди укрываются в защитных сооружениях и сводят к минимуму свои затраты энергии.
Переход между активным и латентным состояниями является метаболически затратным. Эти вложения больше, когда люди должны строить свои собственные защитные структуры, будь они состоят из экзогенных материалов или биосинтезированы внутри. Кроме того, люди должны уметь реагировать на стимулы окружающей среды, вызывающие переход.
Задержка порождает резервуар бездействующих особей, которые могут быть активированы при возобновлении благоприятных условий. Эти водоемы позволяют сохранять популяции и их генетическое разнообразие. Когда дело доходит до патогенных бактерий, продуцирующих эндоспоры, латентный период облегчает их передачу и затрудняет борьбу с ними.
Бактериальные эндоспоры могут оставаться жизнеспособными в течение многих лет. Утверждалось, что эндоспоры, сохранившиеся в древних субстратах, таких как вечная мерзлота, водные отложения, подземные солевые отложения или янтарь, могут оставаться жизнеспособными в течение тысяч и даже миллионов лет.
Наблюдение
Визуализация положения и других характеристик эндоспор очень полезна для идентификации видов бактерий.
Эндоспоры можно увидеть с помощью светового микроскопа. У бактерий, подвергнутых окрашиванию по Граму или метиленовому синему, они выделяются как бесцветные участки внутри вегетативной бактериальной клетки. Это связано с тем, что стенки эндоспор устойчивы к проникновению обычных окрашивающих реагентов.
Был разработан специальный метод окрашивания эндоспор, известный как дифференциальное окрашивание по Шефферу-Фултону, который делает их четко видимыми. Этот метод позволяет визуализировать как те, что находятся внутри вегетативной клетки бактерии, так и те, что находятся вне ее.
Метод Шеффера-Фултона основан на способности малахитового зеленого окрашивать стенки эндоспор. После нанесения этого вещества сафранин используется для окраски вегетативных клеток.
Результат - дифференциальное окрашивание эндоспор и вегетативных клеток. Первые приобретают зеленый цвет, вторые - розоватый.
Состав
Внутри вегетативной клетки или спорангия эндоспоры могут располагаться на концах, субтерминалах или в центре. Эта бактериальная форма имеет четыре слоя: мозговое вещество, зародышевую стенку, кору и покров. У некоторых видов есть пятый внешний мембранный слой, называемый экзоспориумом, состоящий из липопротеинов, содержащих углеводы.
Мозговое вещество или центр - это протопласт эндоспоры. Он содержит хромосомы, рибосомы и гликолитическую систему производства энергии. Он может не иметь цитохромов даже у аэробных видов.
Энергия для прорастания сохраняется в 3-фосфоглицерате (там нет АТФ). Он имеет высокую концентрацию дипиколиновой кислоты (5–15% от сухой массы эндоспоры).
Стенка зародыша споры окружает мозговую оболочку. Он содержит типичный пептидогликан, который во время геминации становится клеточной стенкой вегетативной клетки.
Кора - это самый толстый слой эндоспоры. Окружает ростковую стенку. Он содержит атипичный пептидогликан с меньшим количеством поперечных связей, чем типичный, что делает его очень чувствительным к автолизу лизоцимами, необходимым для прорастания.
Шерсть состоит из кератиноподобного белка, содержащего многочисленные внутримолекулярные дисульфидные связи. Окружает кору. Его непроницаемость обеспечивает устойчивость к химическим атакам.
Физиология
Дипиколиновая кислота, по-видимому, играет роль в поддержании латентного периода, стабилизации ДНК и термостойкости. Присутствие небольших растворимых белков в этой кислоте насыщает ДНК и защищает ее от тепла, высыхания, ультрафиолетового света и химических веществ.
Синтез атипичного пептидогликана начинается, когда образуется асимметричная перегородка, разделяющая вегетативную клетку. Таким образом, пептидогликан делит стволовую клетку на два отсека, в которых будет развиваться преспора. Пептидогликан защищает его от осмотического дисбаланса.
Кора головного мозга осмотически удаляет воду из протопласта, делая его более устойчивым к тепловым и радиационным повреждениям.
Эндоспоры содержат ферменты репарации ДНК, которые действуют во время активации костного мозга и его последующего прорастания.
Споруляция
Процесс образования эндоспоры из вегетативной бактериальной клетки называется спороношением или спорогенезом.
Эндоспоры возникают чаще, когда не хватает некоторых важных питательных веществ. Также может происходить образование эндоспор, что представляет собой страховку жизни от исчезновения, когда питательных веществ много и другие условия окружающей среды благоприятны.
Споруляция состоит из пяти фаз:
1) Формирование перегородки (мозговая оболочка, зародышевая стенка споры). Выделяют часть цитоплазмы (будущего мозгового вещества) и реплицированную хромосому.
2) Развивается ростковая стенка спор.
3) Кора головного мозга синтезируется.
4) Формируется крышка.
5) Вегетативная клетка разлагается и умирает, высвобождая эндоспору.
Прорастание
Процесс превращения эндоспоры в вегетативную клетку называется прорастанием. Это вызвано ферментативным разрушением покрытия эндоспор, что позволяет гидратировать костный мозг и возобновить метаболическую активность.
Прорастание состоит из трех этапов:
1) Активация. Это происходит при истирании, химическом воздействии или нагревании покрытия.
2) Прорастание (или начало). Начинается при благоприятных условиях окружающей среды. Пептидогликан разлагается, высвобождается дипиколиновая кислота, и клетка гидратируется.
3) Вспышка. Кора головного мозга разрушается, и возобновляется биосинтез и деление клеток.
Патология
Эндоспоры патогенных бактерий представляют серьезную проблему для здоровья из-за их устойчивости к нагреванию, замораживанию, обезвоживанию и радиации, которые действительно убивают вегетативные клетки.
Например, некоторые эндоспоры могут выжить в течение нескольких часов в кипящей воде (100 ° C). Напротив, вегетативные клетки не выдерживают температуры выше 70 ° C.
Некоторые виды бактерий, продуцирующих эндоспоры Clostridium Y Бациллы они выделяют мощные белковые токсины, вызывающие ботулизм, столбняк и сибирскую язву.
В зависимости от случая лечение включает промывание желудка, очищение ран, антибиотики или терапию антитоксинами. Профилактические меры включают гигиену, стерилизацию и вакцинацию.
Ботулизм
Это вызвано заражением спорами Clostridium botulinum. Самый очевидный симптом - паралич мышц, который может привести к смерти. Заболеваемость невысока.
Есть три типа ботулизма. Инфантильность возникает из-за приема внутрь меда или других добавок, загрязненных воздухом, которые были добавлены в молоко. В свою очередь, пища производится путем употребления зараженной пищи (такой как консервы), сырой или плохо приготовленной. Наконец, травма вызвана контактом с землей, которая является естественной средой обитания C. botulinum.
Столбняк
Инфекционные споры C. tetani обычно они попадают в организм через рану, в которой и прорастают. Во время роста, который требует, чтобы рана не была хорошо насыщена кислородом, вегетативные клетки производят столбнячный токсин.
Бактерии и их эндоспоры широко распространены в окружающей среде, включая почву. Они были обнаружены в кале людей и животных.
Сибирская язва
Это вызвано бацилла сибирской язвы. Его симптомы сильно различаются в зависимости от окружающей среды и места заражения. Это серьезное и часто смертельное заболевание. Заболеваемость умеренно высока, вызывая эпидемии среди животных и людей. В 18 веке сибирская язва уничтожила европейских овец.
Естественным хозяином являются травоядные млекопитающие. Люди заражаются при контакте (обычно на рабочем месте) с животными или при обращении с продуктами животного происхождения или проглатывании их.
Существует три типа сибирской язвы:
Примерно в 95% случаев сибирская язва у человека возникает через кожу. Менее чем в 1% это желудочно-кишечный тракт.
Контроль
Эндоспоры можно уничтожить путем стерилизации в автоклавах при давлении 15 фунтов на квадратный дюйм и температуре 115–125 ° C в течение 7–70 минут. Их также можно устранить путем чередования изменений температуры и давления, так что происходит прорастание спор с последующей гибелью образующихся вегетативных бактерий.
Перуксусная кислота - одно из самых эффективных химических агентов для разрушения эндоспор. Йод в настойке (растворенный в спирте) или йодофор (в сочетании с органической молекулой) также обычно смертелен для эндоспор.
Разрушение эндоспор в хирургических инструментах эффективно достигается путем помещения их в контейнер, в котором индуцируется плазма (возбужденный газ, богатый свободными радикалами), для которого определенные химические вещества подвергаются воздействию отрицательного давления и электромагнитного поля.
Разрушение эндоспор в крупных предметах, таких как матрасы, достигается путем воздействия на них оксида этилена в сочетании с негорючим газом в течение нескольких часов.
Пищевая промышленность использует диоксид хлора в водном растворе для фумигации участков, потенциально загрязненных эндоспорами сибирской язвы.
Нитрит натрия, добавленный в мясные продукты, и антибиотик низин, добавленный в сыр, предотвращают рост бактерий, продуцирующих эндоспоры.
Биологическое оружие и биотерроризм
бацилла сибирской язвы легко выращивать. По этой причине во время двух мировых войн оно было включено как биологическое оружие в арсеналы Германии, Великобритании, США, Японии и Советского Союза.
В 1937 году японская армия применила сибирскую язву в качестве биологического оружия против китайского гражданского населения в Маньчжурии. В 1979 году в Свердловске, Россия, по меньшей мере 64 человека умерли от случайного вдыхания спор штамма B. anthracis военного происхождения. В Японии и США сибирская язва использовалась в террористических целях.
Напротив, в настоящее время предпринимаются попытки использовать покрытия эндоспор в качестве носителя для терапевтических препаратов и антигенов, созданных для целей профилактической иммунизации.
Спорообразование бактериями. Споры бактерий. Спорангии. Эндоспоры. Экзоспоры.
Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать особые защитные формы — споры [от греч. sporos, семя]. Споры характеризуются высоким коэффициентом светопреломления и располагаются внутриклеточно, поэтому их также называют эндоспоры, а образующие их бактерии — спорангии.
Споры образуются лишь внутри вегетирующей бактериальной клетки, и каждая клетка образует одну эндоспору. Спорообразование наблюдают у небольшой группы эубактерий, из патогенных для человека — лишь у видов Clostridium и Bacillus. На долю споры приходится большая часть сухой массы клетки-спорангия, хотя пс объёму спора в 10 раз меньше объёма материнской клетки.
Споры— особая форма покоящихся клеток со сведённой к нулю метаболической активностью. Они резистентны к нагреванию, радиации, высыханию и воздействию химических веществ. Благодаря этим свойствам, спорь могут длительно сохраняться и обеспечивать сохранение вида в неблагоприятных условиях. Например, в почве, приставшей к растениям гербариев ботанического сада Кью Гарденс (Лондон), пролежавших 200-300 лет, обнаружены жизнеспособные споры Bacillus subtilis и Bacillus licheniformis. Предположительно в сухой почве некоторое количество спор может сохраняться до 1000 лет, но уже через 50 лет хранения 90% спор теряет жизнеспособность. Основное значение спор в выживаемости бактерий определяет их терморезистентность. Устойчивость к нагреванию (а некоторые споры выдерживают даже кипячение в течение нескольких часов! обеспечивает кальциевая соль дипиколиновой (пиридин-2,б-дикарбоновой) кислоты, составляющая 10-15% общей массы споры. Единственный фактор, к действию которого споры абсолютно лабильны — открытый огонь.
Помимо эндоспор у некоторых бактерий существуют другие покоящиеся формы — экзоспоры (известны только для метанокисляющих бактерий) и цисты (шарообразная толстостенная клетка у видов Azotobacter). Аналогичные клетки миксобактерий называют миксоспорами. Для медицински значимых микроорганизмов перечисленные типы спорообразования не характерны.
Читайте также: