Моторная область коры большого мозга физиология кратко

Обновлено: 04.07.2024

Моторные зоны коры больших полушарий

В коре больших полушарий имеются нервные клетки, аксоны которых идут к лежащим ниже отделам центральной нервной системы — к подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Большая часть этих нейронов сосредоточении передней центральной извилине, кпереди от роландовой борозды. Указанная область получила название моторной зоны . Характерной особенностью ее клеточного строения является наличие гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

Пространственная организация моторной зоны коры больших полушарий у человека показана на рис. 246 и 248 . Как видно, двигательные точки (т. е. пункты коры больших полушарий, раздражение которых вызывает движение определенных мышц) расположены в коре неравномерно. Их локализация в передней центральной извилине соответствует последовательности сенсорного представительства в задней центральной извилине ( рис. 247 ).

Рис. 248. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека (по У. Пенфилду и Расмуссену). 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6 — плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кистью; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства.

Выше всех остальных расположены двигательные точки нижних конечностей; под ними находятся двигательные точки мышц туловища, еще ниже — верхних конечностей, ниже всех — мускулатуры головы. Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела.

В моторной зоне так же, как и в сенсорной , наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую — туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями дайной части тела.

Электрическое раздражение моторной зоны коры больших полушарий у человека в области двигательных точек пальцев руки вызывает в ряде случаев сокращение отдельных мышц или даже отдельных моторных единиц. В отличие от этого раздражение двигательных точек мускулатуры туловища влечет за собой одновременное сокращение 30—50 мышц-синергистов.

Роландова борозда, разделяющая переднюю и заднюю центральные извилины, является лишь условной границей моторной и сенсорной зон. Гистологические исследования показывают, что в моторной зоне имеется большое количество чувствительных элементов; точно так же в сенсорной области обнаруживаются гигантские пирамидные клетки.

По данным Пенфилда, электрическое раздражение передней ценральной извилины у человека в 25% случаев наряду с движением вместо движения вызывает ощущения. Соответственно раздражение задней центральной извилины в 20% случаев вызывает вместо вместо ощущения или совместно с ощущением также движение.

У животных перекрытие моторной и сенсорной зон выражено значительно больше, чем у человека.

Учитывая функциональную близость этих двух зон коры, их часто объединяют общим названием сенсомоторной зоны. И. П. Павлов рассматривал эту зону как корковый конец кинестетического (двигательного) анализатора.

Последствия поражения моторной зоны коры полушарий мозга у человека . Ранения мозговой коры в области моторной зоны или нарушения кровообращения (например, кровоизлияние) в этой области влекут за собой у человека полный или частичный паралич мускулатуры противоположной половины тела (гемиплегия). Лишь очень медленно и постепенно симптомы паралича исчезают и движения восстанавливаются, более сильно страдает при поражении моторной зоны у человека способность к отдельным мелким движениям, например пальцев руки или ноги. Сложные движения, в которых принимает участие мускулатура обеих конечностей, восстанавливаются быстрее, между тем как отдельные жвижения конечностей противоположной оперированному полушарию стороны остаются нарушенными в течение более продолжительного срока, притом в большей степени.

Нисходящие пути моторной зоны .Часть отростков пирамидных клеток моторной зоны образует кортикоспинальный тракт . Другая часть нисходящих нервных волокон, главным образом их коллатерали, направляется из моторной зоны в подкорковые структуры, образуя два вида путей. Одни из них связывают клетки моторной зоны с полосатым телом, красным ядром, черной субстанцией. Другие, идущие через варолиев мост, обеспечивают связь моторной зоны с мозжечком и образуют понто-церебеллярный тракт.

Посылая импульсы по всем этим путям к лежащим ниже отделам центральной нервной системы, моторная зона коры больших полушарий управляет деятельностью двигательного аппарата организма.

Часть нисходящих волокон моторной зоны коры направляется, кроме того, и непосредственно к клеткам ретикулярной формации и гипоталамуса, что часто обусловливает возникновение сосудистых реакций в ответ на раздражение двигательной зоны.

Премоторная зона коры . Кпереди от моторной расположена так называемая премоторная зона коры, занимающая поля 6 и 8 по Бродману ( рис. 242 ). Премоторная зона также очень богата пирамидными клетками. Отростки этих клеток идут как к социальным нейронам, так и к полосатому телу, хвостатому ядру, красному ядру, черной субстанции и др. Отсюда возбуждения по ретикуло-, текто-, рубро- и вестибуло-спинальным путям поступают в спинной мозг к промежуточным и двигательным нейронам.

Электрическое раздражение отдельных участков поля 6 вызывает движения головы и туловища в сторону, противоположную раздражаемому полушарию. Эти движения имеют координированный характер и сопровождаются изменениями тонуса мышц. В ответ на раздражения одного из участков поля 6 возникают глотательные движения, резкие изменения дыхания и крик.

Оперативное удаление небольших участков премоторной зоны у человека (во время нейрохирургических вмешательств) приводит к нарушению двигательных навыков, хотя тонкие движения руки при этом и сохраняются.

Удаление некоторых участков премоторной зоны коры больших полушарии приводит к возникновению рефлексов, не свойственных здоровому взрослому человеку. Так, после удаления премоторной области коры, от которой зависят движения руки, возникает усиленный хватательный рефлекс: легкое тактильное прикосновение к ладони вызывает сильное хватательное движение. Оно напоминает хватательный рефлекс у новорожденных детей в период, предшествующий функциональному созреванию пирамидного тракта.
При удалении области, где находится представительство мышц ноги в моторной или премоторной коре, у взрослых появляется рефлекс Бабинского.

Дополнительная моторная область . Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарии. Диаметр этой области не превышает 1—2 см. Раздражение ее различных частей показывает, что в этой зоне имеется представительство мускулатуры всех частей тела.

При раздражении дополнительной моторной области наблюдаются изменения позы, сопровождающиеся двусторонними движениями ног и туловища. Часто при стимуляции этой области возникают различные вегетативные реакции — изменение ширины зрачков, учащение сердцебиений и др. Предполагают, что дополнительная зона играет вспомогательную роль в управлении позой человека, которое осуществляется моторной и премоториой областями.

Участки коры, управляющие движениями глаз. Раздражение разных пунктов полей 19 и 8 сопровождается координированными движениями обоих глаз. Показано, что пути от поля 19 в затылочной доле коры идут прямо к стволу мозга и обусловливают фиксацию глаз на рассматриваемом предмете. В отличие от поля 19 в затылочной доле поле 8, расположенное в лобной доле, связано с произвольными движениями глаза.

Значение, роль коры больших полушарий головного мозга человека

В статье мы рассмотрим локализацию функций, участки, анализаторы, поля, участки, области зоны коры больших полушарий головного мозга человека (мужчины, женщины). Неврологи, невропатологи, рефлексотерапевты, рефлексологи выделяют 4 основных положения, применительно к практической деятельности невропатолога, современного учения о локализации функций в коре головного мозга.

1. Очень сложная морфологическая и функциональная дифференциация коры больших полушарий головного мозга. Лобная доля больше отвечает за двигательные функции. Теменная, затылочная и височная зоны больше отвечают за чувствительные функции.

2. Динамичность и относительность локализаций функций коры головного мозга. Определенный участок коры головного мозга, обеспечивая какую-то одну функцию, в то же время в разнообразных сочетаниях с другими ее полями может участвовать в осуществлении различных корковых функций и образовывать новые кортикальные связи. Это имеет значение в процессах компенсации при таких состояниях, как поражение коры головного мозга, нарушение коры головного мозга, смерть или повреждение коры головного мозга, отмирание, незрелость коры головного мозга.

3. Формирование специальных корковых областей в процессе практической деятельности.

Функция творит центр

Локализация функций и симптомов

Проводя топическую диагностику рефлексотерапевт, невролог, невропатолог, микроневропатолог, детский невролог, взрослый невролог определяет не только локализацию поражения корковых центров, но и локализацию симптомов. Простые корковые функции связаны с проекционными пластинками коры (пятой и четвертой), имеющими непосредственную связь с периферией и являющимися корковыми отделами анализаторов. Сложные корковые функции связаны с ассоциативными слоями коры (вторым и третьим). Последние слои соединены горизонтальными волокнами с другими участками коры головного мозга в пределах одного полушария и не имеют прямого выхода на периферию. Большое значение в обеспечении сложных корковых функций имеют также комиссуральные связи между полушариями, проходящими через мозолистое тело.

Простые корковые функции обычно представлены в обоих полушариях головного мозга. Сложные корковые функции чаще имеют асимметричное представительство в правом или левом полушарии головного мозга. Итак, какие бывают поля, участки, области, типы коры головного мозга, отделы, анализаторы, части коры головного мозга?

Двигательная кора головного мозга, двигательные центры головного мозга, двигательные анализатор, моторный

Главным корковым отделом двигательного анализатора, его первичным полем, является предцентральная извилина, в верхних отделах которой находится проекционная область мышц стопы, голени, бедра, в средней части – туловища и руки, в нижней трети – лица. Двигательная иннервация построена по соматотопическому принципу. На этом уровне осуществляются тонкие дифференцированные движения. Кроме того, имеются дополнительные двигательные зоны – это вторичные поля двигательного анализатора и третичные поля двигательного анализатора. Дополнительные двигательные зоны обеспечивают сложные автоматизированные двигательные акты. Например, в парацентральной дольке находятся корковые центры тазовых органов. В задних отделах верхней лобной извилины находится переднее адверсивное поле. Заднее адверсивное поле располагается на границе верхней теменной дольки и затылочной области. Задние отделы средней лобной извилины отвечают за сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Задние отделы нижней лобной извилины осуществляет движения типа орального автоматизма – глотание, жевание, лизание.

Чувствительная кора головного мозга, чувствительные центры головного мозга, чувствительный анализатор

Главным корковым отделом поверхностных и глубоких видов чувствительности является постцентральная извилина, где также имеется соматотопическое представительство участков периферии, аналогичное вышеуказанному. К поверхностной чувствительности относятся температурная чувствительность, болевая чувствительность, тактильная чувствительность.

Стереогноз, стереогнозис

Сложные виды чувствительности локализованы в коре полушарий головного мозга на уровне верхней теменной дольки, где отсутствует соматотопика. К сложным видам чувствительности относятся стереогностическая чувствительность (стереогноз, стереогнозис), двумерно-пространственная чувствительность, чувство локализации и дискриминации. Зрительная проекционная зона (зрительная зона коры) занимает область шпорной борозды – внутренняя поверхность затылочной доли. Слуховая проекционная зона (слуховая зона коры) занимает центр верхней височной извилины и извилину Гешля. Вестибулярная проекционная зона находится рядом со слуховой. Обонятельная проекционная зона локализуется на внутренней поверхности височной доли, в извилине гиппокампа. Вкусовая проекционная зона находится рядом с последней, а также в области покрышки и островка Reili.

Теперь остановимся на локализации сложных корковых функций.

Обычно сложные корковые функции локализуются в левом полушарии головного мозга у правшей и в правом полушарии головного мозга у левшей.

Речевой анализатор, центр Вернике, центр Брока, функция речи - сенсорный центр

Функцию речи обеспечивает сенсорный центр (центр Вернике), который располагается в заднем отделе верхней височной извилины. При поражении центра Вернике наблюдается сенсорная афазия. Также функцию речи обеспечивает двигательный центр (центр Брока), который располагается в области задних отделов нижней лобной извилины. При поражении центра Брока наблюдается моторная афазия. При патологии на стыке височной и затылочной долей формируется амнестическая афазия и семантическая афазия. Речевые зоны коры головного мозга.

Лексический анализатор, центр лексии, функция чтения

Функции чтения обеспечивает лексический центр (центр лексии). Центр лексии располагается в угловой извилине.

Графический анализатор, центр графии, функция письма

Функции письма обеспечивает графический центр (центр графии). Центр графии располагается в заднем отделе средней лобной извилины.

Счетный анализатор, центр калькуляции, функция счета

Функции счета обеспечивает счетный центр (центр калькуляции). Центр калькуляции располагается на стыке теменно-затылочной области.

Праксис, праксический анализатор, центр праксиса

Гностический центр, центр гнозиса

В правом полушарии у правшей, в левом полушарии головного мозга у левшей представлены многие гностические функции. При поражении преимущественно правой теменной доли может возникать анозогнозия, аутопагнозия, конструктивная апраксия. С центром гнозиса также связаны музыкальный слух, ориентация в пространстве, центр смеха.

Память, мышление

Наиболее сложные корковые функции – это память и мышление. Эти функции не имеют четкой локализации.

Память, функция памяти

В реализации функции памяти участвуют различные участки. Лобные доли обеспечивают активную целенаправленную мнестическую деятельность. Задние гностические отделы коры связаны с частными формами памяти - зрительной, слуховой, тактильно-кинестической. Речевые зоны коры осуществляют процесс кодирования поступающей информации в словесные логико-грамматические системы и словесные системы. Медиобазальные отделы височной доли, в частности гиппокамп, переводят текущие впечатления в долговременную память. Ретикулярная формация обеспечивает оптимальный тонус коры, заряжая ее энергией.

Мышление, функция мышления

Функция мышления – это результат интегративной деятельности всего головного мозга, особенно лобных долей, которые участвуют в организации целенаправленной сознательной деятельности человека, мужчины, женщины. Происходят программирование, регуляция и контроль. При этом у правшей левое полушарие является основой преимущественно абстрактного словесного мышления, а правое полушарие связано главным образом с конкретным образным мышлением.

Развитие корковых функций начинается с первых месяцев жизни ребенка, достигает своего совершенства к 20 годам.

Зоны коры головного мозга

В последующих статьях мы остановимся на актуальных вопросах неврологии: зоны коры головного мозга, зоны больших полушарий, зрительная, зона коры, слуховая зона коры, моторные двигательные и чувствительные сенсорные зоны, ассоциативные, проекционные зоны, моторные и функциональные зоны, речевые зоны, первичные зоны коры головного мозга, ассоциативные, функциональные зоны, фронтальная кора, соматосенсорная зона, опухоль коры, отсутствие коры, локализация высших психических функций, проблема локализации, мозговая локализация, концепция динамической локализации функций, методы исследования, диагностики.

В моторная кора это регион кора головного мозга участвует в планировании, контроль, и выполнение произвольных движений.Классически моторная кора - это область лобной доли, расположенная в задней части прецентральная извилина непосредственно перед центральной бороздой.


Содержание

Компоненты моторной коры

Моторную кору можно разделить на три области:

1. В первичная моторная кора является основным участником генерации нервных импульсов, которые передаются в спинной мозг и контролируют выполнение движений. Однако некоторые другие двигательные области мозга также играют роль в этой функции. Располагается на передней парацентральной доле на медиальной поверхности.

2. Программа премоторная кора отвечает за некоторые аспекты моторного контроля, включая, возможно, подготовку к движению, сенсорное управление движением, пространственное управление достижением или прямой контроль некоторых движений с упором на контроль проксимальных мышц и мышц туловища. Расположен кпереди от первичной моторной коры.

3. В дополнительная моторная зона (или SMA), имеет множество предлагаемых функций, включая внутреннее планирование движений, планирование последовательностей движений и координацию двух сторон тела, например, при двуручной координации. Расположен на средней линии поверхности полушария кпереди от первичной моторной коры.

  • В задняя теменная кора иногда также считается частью группы моторных областей коры; однако лучше рассматривать его как ассоциацию коры, а не как мотор. Считается, что он отвечает за преобразование мультисенсорной информации в моторные команды и отвечает за некоторые аспекты двигательное планирование, в дополнение ко многим другим функциям, которые могут не иметь отношения к мотору.
  • В первичная соматосенсорная кора, особенно часть, называемая областью 3a, которая расположена непосредственно напротив моторной коры, иногда считается функциональной частью схемы управления двигателем.

Другие области мозга за пределами коры головного мозга также имеют большое значение для двигательной функции, в первую очередь мозжечок, то базальный ганглий, педункулопонтинное ядро и красное ядро, а также другие подкорковые двигательные ядра.

Премоторная кора

Другие исследователи, такие как Оскар Фогт, Сесиль Фогт-Мюнье [4] и Отфрид Ферстер [5] также предположил, что моторная кора была разделена на первичную моторную кору (область 4, согласно Бродмана [6] схема именования) и моторной коры высшего порядка (область 6 по Корбинян Бродманн).

Несмотря на взгляды Пенфилда и Вулси, пришли к единому мнению, что области 4 и 6 имеют достаточно разные функции, чтобы их можно было рассматривать как разные корковые поля. Фултон [10] помогли укрепить это различие между первичной моторной корой в области 4 и премоторной корой в области 6. Как указал Фултон и как подтвердили все последующие исследования, и первичная моторная, и премоторная кора головного мозга проецируются непосредственно на спинной мозг и способны к некоторый прямой контроль движения. Фултон показал, что при повреждении первичной моторной коры у экспериментального животного движение вскоре восстанавливается; при повреждении премоторной коры движение вскоре восстанавливается; когда оба повреждены, движение теряется, и животное не может восстановиться.


Премоторная кора головного мозга в настоящее время обычно делится на четыре части. [11] [12] [13] Сначала он делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc, PMVr, PMVc. Некоторые исследователи используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в управлении достижением. [14] [15] [16] Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьяны обучаются достигать от центрального местоположения набора целевых местоположений, нейроны в PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены, лучше всего реагируют на одно направление охвата и хуже - на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, которое напоминает движение руки, раскрытой для подготовки к захвату. [11]

PMDr может участвовать в обучении связывать произвольные сенсорные стимулы с конкретными движениями или изучать правила произвольной реакции. [17] [18] [19] В этом смысле он может больше напоминать префронтальную кору, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь отношение к движению глаз. Электростимуляция в PMDr может вызывать движения глаз [20] и активность нейронов в PMDr может модулироваться движением глаз. [21]

PMVc или F4 часто изучаются с точки зрения их роли в сенсорном управлении движением. Здесь нейроны реагируют на тактильные раздражители, визуальные и слуховые раздражители. [22] [23] [24] [25] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периферическом пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает очевидное защитное движение, как будто защищая поверхность тела. [26] [27] Эта премоторная область может быть частью более крупного контура для поддержания запаса прочности вокруг тела и направления движения по отношению к близлежащим объектам. [28]

PMVr или F5 часто изучаются с точки зрения их роли в формировании руки во время захвата и во взаимодействии между рукой и ртом. [29] [30] Электрическая стимуляция по крайней мере некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, сжимается в захвате, ориентируется так, чтобы захват был обращен ко рту, шее. поворачивается, чтобы совместить рот с рукой, и рот открывается. [11] [26]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьяны Риццолатти и его коллегами. [31] [32] Эти нейроны активны, когда обезьяна захватывает объект. Тем не менее, те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом захватывает объект. Таким образом, нейроны являются сенсорными и моторными. Предлагается использовать зеркальные нейроны в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных схем управления моторикой.

Дополнительная моторная кора

Penfield [33] описал корковую моторную зону, дополнительную моторную зону (SMA), в верхней или дорсальной части коры. Каждый нейрон в SMA может влиять на многие мышцы, многие части тела и обе стороны тела. [34] [35] [36] Таким образом, карта тела в SMA сильно пересекается. SMA проецируется непосредственно на спинной мозг и может играть некоторую прямую роль в контроле движений. [37]

Основываясь на ранних работах с использованием методов визуализации человеческого мозга, Роланд [38] предположил, что SMA была особенно активна во время внутреннего плана по выполнению последовательности движений. В мозге обезьяны нейроны в SMA активны в связи с определенными заученными последовательностями движений. [39]

Другие предположили, что, поскольку SMA, по-видимому, контролирует движение на двусторонней основе, он может играть роль в межручной координации. [40]

Третьи предположили, что из-за прямой проекции SMA на спинной мозг и из-за ее активности во время простых движений, она может играть прямую роль в моторном контроле, а не исключительно роль высокого уровня в планировании последовательностей. [37] [41]

На основании движений, вызываемых во время электростимуляции, было высказано предположение, что SMA могла развиться у приматов как специалиста в той части моторного репертуара, которая включает лазание и другие сложные движения. [11] [42]

Основываясь на структуре проекций на спинной мозг, было высказано предположение, что другой набор моторных областей может лежать рядом с дополнительной моторной зоной на медиальной (или средней линии) стенке полушария. [37] Эти медиальные области называют моторными областями поясной извилины. Их функции еще не изучены.

История

В 1870 г. Эдуард Хитциг и Густав Фрич продемонстрировали, что электрическая стимуляция определенных частей мозга собаки приводит к сокращению мышц на противоположной стороне тела. [43]

Чуть позже, в 1874 г., Дэвид Феррье, [44] работает в лаборатории Приют для сумасшедших на западе в Wakefield (по приглашению его директора, Джеймс Крайтон-Браун), картировал моторную кору головного мозга обезьяны с помощью электрической стимуляции. Он обнаружил, что моторная кора содержит грубую карту тела, на которой ступни находятся в верхней (или дорсальной) части мозга, а лицо - в нижней (или вентральной части) мозга. Он также обнаружил, что когда электрическая стимуляция поддерживается в течение более длительного времени, например, в течение секунды, вместо того, чтобы разряжаться за долю секунды, тогда могут быть вызваны некоторые скоординированные, на первый взгляд значимые движения, а не только мышечные подергивания.

После открытия Феррье многие нейробиологи использовали электрическую стимуляцию для изучения карты моторной коры у многих животных, включая обезьян, обезьян и людей. [1] [4] [5] [45] [46]

Одна из первых подробных карт моторной коры головного мозга человека была описана в 1905 году Кэмпбеллом. [1] Он делал вскрытие мозга людей с ампутированными конечностями. Человек, потерявший руку, со временем, по-видимому, потеряет часть нейронной массы в той части моторной коры, которая обычно контролирует руку. Точно так же у человека, потерявшего ногу, будет наблюдаться дегенерация моторной коры голени. Таким образом можно было составить моторную карту. В период между 1919 и 1936 годами другие исследователи детально картировали моторную кору, используя электрическую стимуляцию, в том числе команда мужа и жены. Vogt и Vogt, [4] и нейрохирург Foerster. [5]

Пожалуй, самые известные эксперименты с моторной картой человека были опубликованы Пенфилдом в 1937 году. [7] [8] Используя процедуру, которая была распространена в 1930-х годах, он обследовал пациентов с эпилепсией, перенесших операцию на головном мозге. Этим пациентам сделали местный анестетик, вскрыли черепа и обнажили мозг. Затем к поверхности мозга применялась электрическая стимуляция, чтобы обозначить области речи. Таким образом, хирург сможет избежать повреждения речевых цепей. Затем мозговой очаг эпилепсии можно было удалить хирургическим путем. Во время этой процедуры Пенфилд картировал эффект электростимуляции во всех частях коры головного мозга, включая моторную кору.

Карта моторной коры

Простая точка зрения, которая почти наверняка слишком ограничена и восходит к самым ранним исследованиям моторной коры, состоит в том, что нейроны в моторной коре контролируют движение посредством прямая связь прямой путь. С этой точки зрения нейрон моторной коры посылает сигнал аксон или проекции на спинной мозг и образует синапс на двигательный нейрон. Моторный нейрон посылает в мышцу электрический импульс. Когда нейрон в коре головного мозга становится активным, он вызывает сокращение мышц. Чем выше активность моторной коры, тем сильнее сила мышц. Каждая точка моторной коры контролирует мышцу или небольшую группу связанных мышц. Это описание верно лишь отчасти.

Большинство нейронов моторной коры, которые проецируются в спинной мозг синапс на интернейрон цепи в спинном мозге, а не непосредственно на двигательные нейроны. [47] Одно из предположений состоит в том, что прямые кортико-мотонейрональные проекции являются специализацией, позволяющей точно контролировать пальцы. [47] [48]

Мнение о том, что каждая точка моторной коры контролирует мышцу или ограниченный набор связанных мышц, обсуждалось на протяжении всей истории исследований моторной коры и было предложено в самой сильной и наиболее экстремальной форме Асанумой. [49] на основе экспериментов на кошках и обезьянах с применением электростимуляции. Однако почти каждый второй эксперимент по изучению карты, включая классическую работу Ferrier [44] и Пенфилда [7] показали, что каждая точка моторной коры влияет на ряд мышц и суставов. Карта сильно перекрывается. Перекрытие карты обычно больше в премоторной и дополнительной моторной коре, но даже карта в первичной моторной коре контролирует мышцы во многом перекрывающимся образом. Многие исследования продемонстрировали перекрывающееся представление мышц в моторной коре. [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]

Считается, что по мере того, как животное изучает сложный репертуар движений, моторная кора постепенно приходит к координации между мышцами. [57] [58]


Ярчайший пример координации мышц в сложное движение в моторной коре - это работа Грациано и коллеги по обезьяньему мозгу. [11] [26] Они использовали электрическую стимуляцию в поведенческой шкале времени, например, на полсекунды вместо более типичной сотой доли секунды. Они обнаружили, что этот тип стимуляции моторной коры головного мозга обезьян часто вызывает сложные, значимые действия. Например, стимуляция одного участка коры головного мозга приведет к закрытию руки, движению ко рту и открытию рта. Стимуляция другого участка заставляла руку открываться, вращаться до тех пор, пока захват не будет обращен наружу, а рука будет выдвигаться, как если бы животное дотянулось до нее. Различные сложные движения вызывались с разных участков, и эти движения были нанесены на карту одинаково упорядоченно у всех протестированных обезьян. Вычислительные модели [59] показали, что обычный репертуар движений обезьяны, если он расположен на листе таким образом, что похожие движения расположены рядом друг с другом, приведет к созданию карты, которая соответствует реальной карте, найденной в моторной коре головного мозга обезьяны. Эта работа предполагает, что моторная кора на самом деле не содержит карту тела гомункульного типа. Вместо этого более глубокий принцип может заключаться в воспроизведении репертуара движений на корковой поверхности. В той степени, в которой репертуар движений частично распадается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и частично совпадающее расположение тела, отмеченное исследователями за последнее столетие.

О подобной организации типичного репертуара движений сообщалось в задней теменной коре головного мозга обезьян и Galagos [60] [61] и в моторной коре крыс [62] [63] и мышей. [64]

Эволюция моторной коры

Млекопитающие произошли от рептилий, похожих на млекопитающих, более 200 миллионов лет назад. [65] Эти ранние млекопитающие развили несколько новых функций мозга, вероятнее всего, из-за новых сенсорных процессов, которые были необходимы для ночной ниши, которую эти млекопитающие занимали. [66] У этих животных, скорее всего, была соматодвигательная кора головного мозга, где соматосенсорная информация и моторная информация обрабатывались в одной и той же области коры. Это позволило приобрести только простые двигательные навыки, такие как передвижение на четвероногих и нанесение ударов по хищникам или добыче. Плацентарные млекопитающие развили дискретную моторную кору около 100%. моя. [65] Согласно принципу надлежащей массы, «масса нервной ткани, контролирующей конкретную функцию, соответствует объему обработки информации, участвующей в выполнении функции. [66] «Это говорит о том, что развитие дискретной моторной коры было выгодно для плацентарных млекопитающих, а двигательные навыки, приобретенные этими организмами, были более сложными, чем у их ранних предков-млекопитающих. Кроме того, эта моторная кора была необходима для древесного образа жизни наших предков-приматов. .

Усовершенствования моторной коры (а также наличие противопоставленных больших пальцев и стереоскопического зрения) были выбраны эволюционно, чтобы не дать приматам ошибиться в опасном двигательном навыке прыжков между ветвями дерева (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). В результате этого давления двигательная система древесных приматов имеет непропорционально высокую степень соматотопического представления кистей и стоп, что важно для хватания (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Биоэлектрическая активность головного мозга. Ритмы ээг.

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении — чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга — кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8—13 в се­кунду, а амплитуда — приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14—30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4—8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5—3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100—300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем — отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Читайте также: