Каковы основные причины модификационной изменчивости организмов кратко

Обновлено: 02.07.2024

При модификационной изменчивости гены организмов в популяции изменяются. Без модификационной изменчивости некоторые из основных механизмов эволюционного изменения не могут действовать.

Существует три основных источника генетической вариации:

Мутации - это изменения в ДНК. Одна мутация может иметь большой эффект, но во многих случаях эволюционные изменения основаны на накоплении многих мутаций.

Поток генов представляет собой любое движение генов из одной популяции в другую и является важным источником генетической вариации.

Содержание

Условная классификация модификационной изменчивости

По изменяющимся признакам организма:

морфологические изменения
физиологические и биохимические адаптации — гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)

узкая (более характерна для качественных признаков)
широкая (более характерна для количественных признаков)

модификации (полезные для организма — проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)

морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)

фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)— разновидность морфозов

есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)
длительные модификации — сохраняются на два-три поколения

Механизм модификационной изменчивости

Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость — это результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды.

Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов — 8 — содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки), узкие пределы — интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки.

Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.

Характеристика модификационной изменчивости

обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их
групповой характер
изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа
статистическая закономерность вариационных рядов
затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

Вариационный ряд

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости — вариационный ряд — ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы

Число колосков в одном колосе	14	15	16	17	18	19	20
Количество колосьев пшеницы	2	7	22	32	24	8	5

Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины — 175 см — встречается в европейских популяциях наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы — наиболее часто встречающуюся величину признака.

Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)
потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной.

Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой).

Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение.

Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает.

Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) — формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) — возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы — к дестабилизации онтогенеза
дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам
при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора — устанавливается новая норма реакции
далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза [1]

Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий — например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию мдификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды — улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) — фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Длительная модификационная изменчивость

В большинство случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и длительные модификации, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Для понимания возможного механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка — промотор и оператор. Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.

У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli — лактоза) передается в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером [1]. При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у эукариот. Это может происходить, например, путем цитоплазматического наследования включений цитоплазмы у бактерий при их размножении.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать у неклеточных форм жизни, например, у бактериофагов. При внедрении в клетку бактерии при недостатке питательных веществ они остаются неактивными, внедряясь в генетический материал. При появлении благоприятных условий в клетке фаги размножаются и вырываются из бактерии — происходит переключение триггера вследствие изменения окружающей среды.

Цитоплазматическое наследование

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Свойство	Ненаследственная (адаптивные модификации)	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределе нормы реакции	Генотип
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации
Наследование свойств	Не наследуется	Наследуется
Значения для особи	Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные — к гибели организма
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов к условиям окружающей среды	Материал для естественного отбора
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная
Закономерность	Статистическая закономерность вариационных рядов	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Вместе наследственная и модификационная изменчивости представляют основу для естественного отбора. При этом качественные или количественные изменения проявлений генотипа в признаках фенотипа (наследственная изменчивость) определяют результат естественного отбора — выживание или гибель особи.

Модификационная изменчивость в жизни человека

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Также это позволяет целесообразно использовать врожденные способности ребенка и развивать их с детства — в этом состоит задача психологов и педагогов, которые еще в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

Модификационная изменчивость в биологии — это свойство организмов со схожим генотипом по-разному изменяться под воздействием различных условий окружающей среды.

Модификационная изменчивость является противоположностью понятию неопределенной изменчивости, имеющей в основе мутации в генетическом аппарате.

Ее виды и основные характеристики

По разнице между максимальной и минимальной выраженностью признака для одного генотипа выделяют узкую и широкую модификационную изменчивость. По длительности — быструю и длительную. Быстрая не передается потомству. Длительная сохраняется на 2–3 поколения.

По значению выделяют следующие виды:

адаптивная — комплекс приспособительных реакций, возникающих в ответ на разнообразие условий внешней среды;
морфозы — ненаследственные сдвиги в фенотипе, не обладающие приспособительными характеристиками.

По тому, какими являются изменившиеся признаки организма, различают морфологические изменения, поведенческие реакции, биохимические и физиологические адаптации.

Основной характеристикой считают изменение фенотипа, но не генотипа: изменяется лишь проявление генов, но не наследственный материал. Дополнительной характеристикой является отсутствие устойчивого наследования возникших изменений. Также важно отметить, что фундаментом процесса всегда выступают физиологические реакции клеток живого организма.

Признаки и свойства модификационной изменчивости

Метод модификационной изменчивости имеет важное свойство — предсказуемость. То есть один и тот же фактор внешней среды провоцирует конкретную реакцию фенотипа, свойственную всем представителям популяции.

Изменения бывают необратимыми или обратимыми. Это зависит от механизма, при помощи которого живой организм осуществляет определенную форму изменчивости. К примеру, у животных случаем обратимой адаптации является сезонная смена меха у зайцев. У человека — появление и исчезновение загара.

Ученым удалось выявить еще одну особенность — математическую зависимость между степенью выраженности признака и силой фактора внешней среды. Она выражается разными формулами, но всегда расценивается как обязательное свойство модификационной изменчивости.

Примеры

Примерами проявлений у человека могут служить:

повышение уровня эритроцитов при наборе высоты в горах;
увеличение объема мышц при интенсивных физических нагрузках.

увеличение количества молока у коров, находящихся на усиленном вскармливании;
изменение окраски крыльев бабочек-нимфалид при изменении погодных условий.

разница в морфологии листьев Лютика водяного при развитии в водной или воздушной среде;
разные размеры побегов Одуванчика обыкновенного, выращенного во влажной низине и в условиях засушливого высокогорья.

Общей причиной во всех случаях является взаимодействие генотипа с окружающей средой, изменчивость фенотипа.

Диапазон изменчивости фенотипа в ответ на дозу влияющего фактора называется нормой реакции. Она генетически детерминирована, наследуется, формируется с течением времени и под влиянием естественного отбора.

Наследственность - это свойство всех живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение.

2. Что такое изменчивость?

Изменчивость - свойство всех живых организмов приобретать в процессе индивидуального развития новые признаки.

Выполните лабораторную работу.

Выявление изменчивости организмов

Цель работы: выявить проявления модификационной изменчивости у организмов.

1. Рассмотрите предложенные вам объекты.

2. Изучите внешний вид (фенотип) каждого объекта (отметьте различия в размерах, форме, окраске и т. д.).

3. Результаты внесите в таблицу.

1. Сделайте вывод.

У одуванчика, в зависимости от действия условий среды, проявляются разные модификационные изменения.

Вопросы

1. Какие типы изменчивости присущи организмам?

Различают наследственную и модификационную изменчивость.

2. Какая изменчивость называется модификационной? Приведите примеры.

Модификационная изменчивость — это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды, происходящее без изменения генотипа.

Например, длина листьев, высота растений, масса тела животных, удойность крупного рогатого скота, яйценоскость кур зависит от внешних факторов.

3. Какие признаки организма подвержены модификациям, а какие нет?

Чаще всего модификациям подвержены количественные признаки: рост, вес, плодовитость и т. п.

4. Что такое норма реакции?

Пределы модификационной изменчивости какого-либо признака называют нормой реакции.

Изменчивость признака иногда бывает очень большой, но она никогда не может выходить за пределы нормы реакции. Например, человек может пробежать 100 м за 11 с, 10 с, 9 с, а вот за 5 с не сможет никогда.

5. Каковы основные причины модификационной изменчивости организмов?

Причиной модификационной изменчивости организмов является действие факторов среды.

6. Каковы основные характеристики модификационной изменчивости?

Основные характеристики модификационной изменчивости:

1. Модификационные изменения не передаются из поколения в поколение.

2. Модификационные изменения проявляются у многих особей вида и зависят от действия на них условий среды.

3. Модификационные изменения возможны только в пределах нормы реакции, т. е. в конечном счёте они определяются генотипом.

Задания

Подумайте, какой организм лучше приспособлен к условиям существования - с широкой или узкой нормой реакции. Своё предположение подтвердите конкретными примерами.

Лучше всего приспособлен к условиям существования организм с широкой нормой реакции. Она расширяет пределы существования.

Возьмем условно два вида бактерий, у которых норма реакции на температуру равна: 1) 0 - 400С; 2) -20 - 600С.

Каждая из этих бактерий будет погибать при температурах ниже -20 и выше 600С. Первая же бактерия также погибнет и при температурах от -20 до 0 и от 40 до 600С.

Читайте также: