История развития физиологии кратко

Обновлено: 05.07.2024

Попытки познания жизнедеятельности организма человека и животных были сделаны еще на заре развития цивилизации. В дошедших до нас сочинениях философов и врачей Древнего Китая, Индии, Греции и Рима имеются указания на некоторые анатомо-физиологические представления. Наряду с отдельными правильными соображениями в них, однако, очень много фантастических допущений и заблуждений. Научного исследования организма в древности не существовало, хотя и были попытки проведения экспериментов на животных.

Не проводилось научного исследования организма и во время средневековья, когда попытки познать природу, в том числе изучать строение и функции организма человека, жестоко преследовались церковью. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, И. Фабрицием, Г.Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ РАЗВИТИЕ В XVII—XVIII СТОЛЕТИЯХ

Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функций. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фаллопия и других анатомов подготовили почву для физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII—XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигием капилляров доказало правильность представлений о кровообращении и послужило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строения желез дало возможность исследовать их функции и т. д.

В этот период развития в физиологии преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией: делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследования и объяснить явления, происходящие в организме, законами механики, физики и химии.

Из исследований XVII—XVIII столетий, связанных с механикой, физикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диафрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; Гелса, определившего кровяное давление; Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепреломление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зрительных ощущений; Реомюра и Спалланцани, занимавшихся исследованиями химизма пищеварения; Лавуазье, заложившего научные основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с Лапласом первые измерения энергетических затрат организма.

В XIX столетии физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных достижений и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Установление в 40-х годах прошлого столетия Майером, Джоулем и Гельмгольцем закона сохранения энергии поставило на твердую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляющейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в живом организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды” энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию; животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций распада веществ B организме, расходуют энергию, аккумулированную растениями.

Во второй половине XIX столетия благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы прямой и непрямой калориметрии— Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Бенедикт и Этуотер).

На основании сложных экспериментов в полном соответствии с законом сохранения материи и энергии было установлено совпадение величин тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма. Наряду с методами исследования термодинамических и энергетических явлений большую роль в физиологии сыграли и другие физические методы, разработанные в XIX столетии для изучения функций живых существ. Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги: Дюбуа-Реймона , подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей с помощью предложенного им индукционного санного аппарата; Людвига, изобретателя кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый ртутный манометр) и скорости движения крови (кровяные часы); И. М. Сеченова, разработавшего метод извлечения газов из крови; Марея, который обогатил физиологию методиками исследования движений и изобрел прибор для пневматической регистрации (капсула Марея); Моссо, предложившего прибор для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф), прибор для исследования утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови в теле; Пфлюгером были открыты законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, которые были в дальнейшем радикально пересмотрены и развиты Б. Ф. Вериго. Новые методические приемы позволили изучать функции нервов и нервных центров, работу мышц и характер их сокращений, механизм и иннервацию органов дыхания, кровообращения, выделения и т. п. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Гальвани и Вольта и продолженные Дюбуа-Реймоном, Германом, Н. Е. Введенским, приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым и В. Я. Данилевским были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый , интерес физиологов в XX столетии. Необходимость изучения электрических явлений в нервах, мыщцах и центральной нервной системе объясняется тем, что процесс возбуждения всегда связан с изменением электрического потенциала возбужденной ткани.

Физические методы исследования оказали огромную помощь при изучении органов чувств и условий восприятия внешнего мира. В этой области в XIX столетии было установлено Гельмгольцем и др. много важнейших фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы теории, объясняющие деятельность этих органов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Гельмгольцем было измерено даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву.

И на протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения и дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада. В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований.

Установление клеточного строения растений и животных и выяснение происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология.

Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина.

Виталистическим и идеалистическим концепциям о целостности организма и взглядам Вирхова противостоит нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами и клиницистами — И. М. Сеченовым , И. П. Павловым , С. П. Боткиным , А. А. Остроумовым , В. М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у животных, обладающих центральной нервной системой, она регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедеятельность его как целого к условиям существования. С позиций нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, совсем не означает, что эти клетки являются самостоятельными организмами; их деятельность подчинена организму как целому.

Учение о нервизме основывалось на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего XIX века. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Мажанди и Кл. Бернар во Франции, Людвиг, Гейденгайн, братья Веберы в Германии, А. П. Вальтер, И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России, Гаскелл и Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов.

Братьями Веберами было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; братьями Ционами — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация; позднее Кл. Бернар и другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. Людвигом и И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозге дыхательный центр.

Физиология до нашей эры

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) утверждал, что кровь образуется в печени. Он доказал, что артерии — это разветвления аорты, но приписал им функцию проведения воздушной субстанции.

Наибольшего развития физиологические представления достигли в трудах римского врача Клавдия Галена (129 — 201 гг. н.э.). Он был родоначальником вскрытия (вивисекции) животных (обезьян и свиней). Гален описал надкостницы, голосовой аппарат, различал семь пар черепных нервов. Используя вивисекцию, доказал, что кровь движется не только по венам, но и по артериям, выяснил участие межреберных мышц и диафрагмы в дыхательных движениях. Доказал наличие чувствительных и двигательных нервов. Так что его можно считать первым физиологом — экспериментатором. Основу жизни человека, по мнению Галена, составляет душа, которая является частью всемирной души — пневмы.

Несмотря на некоторые ошибочные представления и утверждения древних врачей и мыслителей, они подготовили почву для возникновения физиологической науки.

Физиология в эпоху возрождения

Ятрофизика и ятрохимия

В науке XVII-XVIII ст. преобладал описательно-анатомический направление, но уже тогда делались попытки внедрить в физиологию методы физики и химии. В XVII в. в медицине сформировались два направления: ятрофизическое и ятрохимическое. Ятрохимики пытались объяснить физиологические процессы с позиций химии, а ятрофизики с позиций физики и механики.

Истоки ятрохимии связывают с именем Парацельса (1493-1541), который считал, что все процессы в организме имеют химический характер. Дальнейшее развитие эта мысль получила в Лейденском университете (Нидерланды), где на ее защиту стал Я. Б. ван Гельмонт (1579-1644), который считал, что ни один процесс в организме не возможен без участия ферментов. Он обнаружил в желудке кислоту, в крови и моче морскую соль. Однако настоящим создателем школы ятрохимии считают Ф. Сильвия (1614-1672), который утверждал, что в слюне и панкреатическом соке есть ферменты, которые превращают одни вещества в другие. Одновременно Сильвий уделял много внимания изучению анатомии мозга. Учеником Сильвия был Р. де Грааф (1641-1673), который исследовал анатомию и физиологию поджелудочной железы.

Ятрофизики и ятрохимики были представителями крайних направлений в медицине. Наряду с этим, некоторые ученые понимали, что ни с участием физики с механикой, ни при участии химии нельзя объяснить все сложные процессы, происходящие как в здоровом; так и в больном организме.

Физиология в XIX веке

Иоганнес Мюллер изучал рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга, разрабатывал проблемы сенсорной физиологии, исследовал микроскопическое строение соединительной ткани, почек, описал ранние этапы развития зародыша человека. Написал один из самых авторитетных учебников по физиологии.

Его учениками были Г. Гельмгольц и Э. Дюбуа-Реймон. Гельмгольц известен как физик, математик, физиолог и психолог. Основные его труды в области физиологии посвящены мышечному сокращению и сенсорным системам. Он измерил продолжительность одиночного сокращения, скорость распространения нервного импульса, предложил теорию тетанического сокращения скелетных мышц, теорию аккомодации глаза, резонансную теорию слуха и учение о цветное зрение.

Эмиль Дюбуа-Реймон исследовал животное электричество, наличие которой он доказал в мышцах, нервах, железах, коже, сетчатке глаза. Открыл физический электротон, сформулировал первую теорию происхождения биоэлектрических потенциалов (электромоторных молекул), начал электрофизиологические исследования с использованием индукционной катушки и электродов.

Рудольф Гейденгайн зарегистрировал выделение тепла при единичных мышечных сокращений, установил роль почечного эпителия в образовании мочи, предложил использование метода изолированного желудочка для изучения желудочной секреции, доказал, что пепсин и хлорная кислота секретируются различными клетками желудочных желез. Он заложил основы знаний о секреторный процессе, написал руководство по физиологии.

Карл Людвиг ввел в физиологию графическое регистрацию процессов с помощью кимографа и метод перфузии изолированных органов, предложил фильтрационную теорию, открыл секреторные нервы слюнных желез, написал руководство по физиологии человека.

Основные научные труды Ч. Белла посвященные анатомии и физиологии нервной системы. Он первым высказал предположение (1811 г.), что передние спинномозговые корешки являются двигательными, а задние — чувствительными. В 1822 г. это экспериментально подтвердил Ф. Мажанди.

Научные исследования Ф. Мажанди касаются физиологии нервной системы. Он исследовал движения после удаления полушарий головного мозга и мозжечка, продемонстрировал трофическое влияние нервной системы на органы и мышцы, доказал двигательные функции передних и чувствительные — задних спинномозговых корешков.

В лаборатории Мажанди некоторое время работал Бернар, который исследовал строение и функции желез желудочно-кишечного тракта, действие пищеварительных соков, обмен углеводов, сосудосуживающие функции симпатических нервов. Его считают одним из основателей учения о гомеостазе.

Основателем учения о вегетативной нервной системе является Дж. Ленгли. Он описал общий план строения вегетативной нервной системы, установил места выхода вегетативных нервных волокон из центральной нервной системы.

Отцом русской физиологии считают И. М. Сеченова. После окончания в 1856 г. Московского университета он в 1860 г. повышал свою квалификацию в лабораториях К. Бернара, Г. Гельмгольца, К. Людвига, Э. Дюбуа-Реймона. Сеченов обогатил науку фактами и концепциями фундаментального значения: создал учение о газах крови, объяснил дыхательную функцию крови, открыл карбгемоглобин, а также явления суммации возбуждений и торможения в центральной нервной системе, сформулировал центрально-нервную теорию усталости, ввел понятие об активном отдыхе, сформулировал положение о том, что в основе деятельности головного мозга лежат рефлексы, обосновал рефлекторную природу психической деятельности человека. Сеченов читал лекции по электрофизиологии, его считают основателем физиологии труда. Учащимися Сеченова были Н. Е. Введенский (1852-1922). Б. Ф. Вериго (1860-1925), Н. П. Кравков (1865-1924), А. П. Самойлов (1867-1930), М. М. Шатерников (1870-1939), В. В. Пашутин (1845-1901).

Российский ученый Н. Е. Введенский работал в области физиологии возбудимых тканей. С помощью усилителя сигнала он исследовал импульсы возбуждения в нерве и мышце, открыл явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о функциональной подвижности, или лабильность, проанализировал явление неутомляемости нерва.

Особенно большое влияние на развитие физиологии имели работы И. П. Павлова, который в 1904 году был удостоен Нобелевской премии за работы в области пищеварения. Основные направления научной деятельности Павлова — физиология кровообращения пищеварения и высшей нервной деятельности. Он создал учение о трофической функции нервной системы, разработал и усовершенствовал методы хирургических операций на органах пищеварения, ввел в физиологию хронический эксперимент, открыл секреторный нерв желудка и поджелудочной железы, а также новый вид рефлекторных реакций — условные рефлексы, создал учение о типах высшей нервной деятельности, о двух сигнальных системах и динамическом стереотипе, сформулировал понятия о аналитико-синтетической деятельность коры головного мозга. Павлов подготовил большое количество учеников, среди которых были Б. П. Бабкин (1877-1950), Л. А. Орбели (1882-1958), К. М. Быков (1886-1959).

Американский физиолог У. Кеннон вошел в историю физиологии как один из основателей учения о гомеостазе и симпатоадреналовой системе. Он исследовал роль адреналина как медиатора, обнаружил, что во время раздражения симпатических нервных волокон выделяется симпатин — вещество, подобное адреналину, высказал предположение о наличии двух видов симпатина.

Свою научную деятельность В. Ю. Чаговец начал еще третьекурсником в лаборатории И. Р. Тарханова. В 1896 он опубликовал статью о применении теории диссоциации С. Аррениуса к электромоторным явлениям в живых тканях. Итак, он первым использовал физико-химический подход к решению физиологических проблем и сформулировал ионную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов и конденсаторную теорию возбуждения. Вместе с учениками он исследовал электрогастрограму. Его учениками стали В. В. Правдич-Неминський (1879-1952), А. И. Венчик, Л. Л. Гиджеу.

В XIX в. физиология обогатилась, кроме того, такими новыми фактами и открытиями. Немецкий физиолог Э. Пфлюгер (1859) сформулировал закономерности раздражение постоянным электрическим током, которые дополнил Б. Ф. Вериго. Н. А. Миславский (1885) установил местонахождение дыхательного центра, а Ф. В. Овсянников (1871) — локализацию сосудодвигательного. А. И. Бабухин (1877) доказал способность нервных волокон к двустороннему проведению возбуждения. И. Р. Тарханов (1889) описал кожно-гальванический рефлекс. Е. Марей сконструировал прибор для пневматического регистрации движений (капсула Маре), а А. Моссо — плетизмограф (для изучения кровенаполнения органов) и эргограф (для изучения усталости). В 1836 г. одновременно в свет вышли первые в России справочники по физиологии: в Петербурге — Д. М. Велланского, в Москве — А. М. Филомафитского.

Физиология в XX веке

Дальнейшее развитие получают начатые ранее направления исследований и формируются новые. Состоялся количественный рост исследований и исследователей. Если в конце XIX в. количество ежегодных физиологических публикаций во всем мире не превышает 700, то в 70-х годах XX в. она достигла 60 000. Таким образом, развитие физиологии в XX веке целесообразно рассматривать по направлениям исследований.

Особенно бурно начинает развиваться электрофизиология и физиология возбудимых клеток. Немецкий физиолог Юлиус Бернштейн сформулировал в 1902-1912 гг. мембранную теорию биоэлектрических потенциалов, Ж. Леб (1910) изучал влияние ионов на функциональное состояние тканей. П. П. Лазарев (1923) разработал ионную теорию генерирования возбуждения, А. Ходжкин и Е. Хаксли (1952) сформулировали современную мембранную теорию биоэлектрических потенциалов и возбуждения. Значительные успехи были достигнуты в области электрофизиологии нервных клеток. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1937) изучали проводимость нервных волокон, И. Тасаки (1957) обосновал сальтаторное проведения возбуждения, Дж. Экклс (1966) и Б. Катц (1968) основательно изучили механизмы синаптической передачи возбуждения. П. Г. Костюк (1986) выяснил функциональную роль Са2+ в деятельности нейронов.

В последнее время электрофизиологические исследования направлены на изучение ионных каналов плазматической мембраны различных клеток (Б. Хилле, 1975; Е. Неер, Б. Саккман, 1987). Лауреатами Нобелевской премии стали Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1944), Дж. Экклс, А. Ходжкин, Э. Хаксли (1963), Б. Катц (1970).

Исследование нервной системы не ограничивались изучением только электрофизиологических методов на уровне клеток. В 1912 г.. В. В. Правдич-Неминский зарегистрировал электроэнцефалограмму собаки, а в 1929 Г. Бергер — электроэнцефалограмму человека.

Исследование рефлекторной функции центральной нервной системы продолжали И. П. Павлов и Ч. Шеррингтон. Шеррингтон воспитал большую плеяду нейрофизиологов, самыми известными из которых являются Р. Магнус, Дж. Экклс, Р. Гранит, В. Пенфилд и другие.

Новое направление в изучении физиологии центральной нервной системы начал голландский ученый Р. Магнус, который открыл статические и стато-кинетические рефлексы (1924), с участием которых достигается поддержание положения тела в пространстве.

В 40-х годах XX в. Г. Мэгун, Р. Райнис, Дж. Мруцци исследовали функциональную роль ретикулярной формации в регулировании возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии XX в. считают появление учения о медиаторах, которые обеспечивают химическую передачу импульсов в синапсах. Основателем этого учения стал австрийский фармаколог А. Леви (1921). Химическую передачу нервного импульса обосновывали А. П. Самойлов (1924), А. В. Кибяков (1933), А. Г. Гинецинский (1935).

В тесной связи с физиологией нервной системы развивалась и физиология сенсорных систем. Одним из способов физиологического исследования сенсорных систем стал метод условных рефлексов, с помощью которого определяли чувствительность органов чувств, границы восприятия раздражителей и локализацию сенсорных зон в коре. Электрофизиологические исследования рецепторных клеток успешно провел Э. Эдриан (Нобелевская премия, 1932). Открытие электроретинограммы принадлежит Ф. Готчу (1903). В 1930 г. Е Уивер и К. Брей открыли микрофонный эффект завитка. Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) электрофизиологически подтвердил резонаторную теорию слуха Г. Гельмгольца.

Физиологические исследования мышц развивались по нескольким направлениям: возбудимость и возбуждение мышечных волокон, связь между возбуждением и сокращением, механизм и энергетика сокращения. В 1907 г. В. Флетчер и Ф. Хопкинс установили, что при сокращении мышцы в нем образуется молочная кислота. А. Хилл и А. Мейергоф (Нобелевская премия, 1922) пришли к выводу, что молочная кислота реагирует с мышечными белками и это ведет к изменению их механических свойств.

На основании электронно-микроскопических и рентгеновских исследований Э. Хаксли (1957) предложил теорию сокращения, согласно которой оно происходит за счет скольжения и сближение актиновых и миозиновых протофибрилл. Эту теорию и сегодня детализируют и углубляют. В 1965 г. А. Сандов выяснил роль Са2+ в электромеханической связи.

В конце XIX — нач. XX в. сделаны важные открытия в физиологии кровообращения. В 1893 г. В. Гис описал пучок мышечных волокон сердца, который назвали его именем. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, а вскоре А. Кос и М. Флек описали синоатриальный узел. Электрокардиография берет начало с 1903 г., когда В. Эйнтховен (Нобелевская премия, 1924) стандартизировал условия регистрации электрокардиограмм. Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес А. П. Самойлов. В 1914 г. Е Старлинг сделал вывод, что механическая энергия сердечной мышцы зависит от длины его волокон.

В 20-х годах XX в. К. Виггерс разделил сердечный цикл на отдельные фазы: систолу и диастолу. Немецкие ученые Н. Геринг (1924) и К. Гейманс (Нобелевская премия, 1939) выяснили роль механо- и хеморецепторов рефлексогенных зон в регуляции сердца и тонуса сосудов. А. Крог (Нобелевская премия, 1920) доказал, что количество функционирующих капилляров увеличивается во время деятельности скелетных мышц.

Исследования дыхания направлялись в основном на выяснение механизмов его регулирования и транспортировки газов кровью. Хеморецепторы каротидного тельца, раздражение которых вызывает изменение дыхания, открыл К. Гейманс (1928). Пневмотаксический центр открыл Т. Люмсден (1923), а то, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии, установили А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914).

В начале XX в. исследования пищеварения проводили ученики И. П. Павлова (Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков). В 1902 г.. В. Бейлис и Е. Старлинг открыли секретин, в 1906 Д. Эдкинс — гастрин, в 1943 А. Харпер и X. Рейпер — панкреозимин. В 1958 г. А. М. Уголев (1926-1991) обнаружил мембранное пищеварение.

В 1917 г. А. Кешни предложил фильтрационно-реабсорбционную теорию образования мочи, которую продолжали развивать А. Ричардс, Г. Смит и другие. А еще XX в. характеризуется открытием гормонов (И. Такамина и Т. Олдрич, 1901) и витаминов (К. Функ, 1912). Эти открытия имели большое значение для медицины и ветеринарии.

Заключение

В развитии физиологии сегодня наблюдается ее дальнейшая дифференциация и специализация (космическая физиология, нейрофизиология), использование точных количественных методов исследования на всех уровнях организации живого, с использованием вычислительной техники, теории информации, автоматического регулирования. Аналитический подход к изучению жизнедеятельности организмов сочетают с синтетическим, который дает возможность выяснять функциональную целостность организмов, пространственно-временную организацию физиологических процессов, сложных актов поведения человека и животных.

В дальнейшем учение о кровообращении было существенно дополнено итальянским биологом и врачом М. Мальпиги, который в 1966 г. открыл наличие капилляров.

Основоположником экспериментальной физиологии в России является профессор Московского университета А.М. Филомафитский (1807–1849), автор первого учебника по физиологии.

Французский ученый Ф. Можанди (1785–1855) обнаружил в нервных стволах раздельное наличие чувствительных и двигательных нервных волокон, что позволило лучше представить нервные пути регуляции функций органов и систем организма. Немецкий естествоиспытатель И. Мюллер — автор трудов по физиологии ЦНС, органов чувств (зрения, слуха), некоторых желез внутренней секреции.

В 1771 г. итальянский физик и анатом Л. Гольвани выявил возникновение в мышцах электрических токов. Эти исследования продолжили ученики Мюллера — немецкие физиологи Дюбуа–Реймон (1818–1896), Гельмгольц (1821–1894).

Советские физиологи В.Ю. Чаговец (1873–1941) и А.Ф. Самойлов (1867–1930) впервые высказали мысль о химическом механизме передачи возбуждения в синапсах и что в основе возникновения токов в тканях лежит изменение проницаемости клеточных мембран для разных ионов. В 40–50-х годах ХХ ст. эта идея послужила основанием для выдающегося обоснования мембранной теории возникновения биоэлектрических потенциалов в тканях (А. Ходжкин, А.Ф. Хаксли и Б. Катц).

Значительный интерес представляют работы английского нейрофизиолога Ч.С. Шеррингстона (1859–1952). Советский физиолог И.С. Бериташвили (1885–1974) обосновал положение о дендритном торможении и психонервной деятельности человека.

Ф. Можанди, К. Бернар, Р. Гейденгайн, И.П. Павлов в многочисленном эксперименте на разных животных обосновали представление о трофической роли нервной системы. И.П. Павлов считал, что функция каждого органа находится под тройным контролем — нервно–функциональным, сосудистым и трофическим.

Л.А. Орбели (1882–1958) совместно с А.Г. Гинецинским (1895–1962) занимались изучением влияния симпатической нервной системы на различные функции организма, что дало возможность впоследствии Л.А. Орбели сформулировать учение об адаптационно–трофической роли симпатической нервной системы. К.Ф. Людвиг (1816–1895), Ф.В. Овсянников (1827–1906) установили наличие в продолговатом мозге сосудодвигательного центра.




К. Людвиг и И.Ф. Цион в 1866 г обнаружили центростремительный нерв, замедляющий работу сердца и снижающий кровяное давление. Этот нерв был назван ими депрессором. В лаборатории Людвига братья Ционы продолжили исследования по изучению влияния симпатических нервов на работу сердца. Кроме того, К. Людвиг является автором изобретения кимографа и внедрения в физиологические исследования графического метода регистрации артериального давления. Впоследствии этот метод получил широкое распространение при исследовании многих других функций организма.

В результате исследований на лягушках и кроликах, А.П. Вальтер (1817–1889) и К. Бернар (1813–1878) установили, что симпатические нервы суживают просвет кровеносных сосудов.

Английский физиолог Э. Старлинг (1866–1927), изучая динамику сердечной деятельности, заметил, что сила сердечных сокращений зависит от количества притекаемой к сердцу крови и длины его мышечных волокон к моменту сокращения. Важным моментом в физиологии было открытие Н.А. Миславским дыхательного центра в продолговатом мозге.

Академик П.К. Анохин (1898–1974) выдвинул идею о функциональном взаимодействии внутренних органов и систем организма с центральной нервной системой по принципу их обратной связи, что во многом расширило прежние представления о нервном механизме регуляции функций.

Основатель физиологии в США врач У. Бомон (1785–1853) проводил многолетние наблюдения желудочного пищеварения у человека, имеющего после ранения незаживающий желудочный свищ.

Неоценимый вклад в физиологию процессов пищеварения внесли исследования К. Бернара, Р. Гейденгайна, Б.К. Бабкина. В этом направлении работали В.А. Басов, Тири, Вела, предложившие хирургические методики получения соков разных пищеварительных желез.

У. Бейлис и Э. Старлинг положили начало изучению гуморальных факторов регуляции пищеварения, а И.П. Разенков (1888–1954) успешно исследовал нервно-гуморальный механизм регуляции работы органов пищеварения. А.М. Уголев (1926–1992) разработал учение о пристеночном (мембранном) пищеварении.

Всемирную известность получили работы И.М. Сеченова (1829–1905). Ему принадлежит честь открытия торможения в центральной нервной системе, что дало возможность по-новому рассматривать регулирующее влияние нервной системы на различные функции организма. Он установил, что в основе деятельности коры головного мозга лежит рефлекторный механизм.

Занимаясь проблемами нервно-мышечной физиологии, Н.Е. Введенский (1852–1922) сформулировал положение о единстве процессов возбуждения и торможения, доказал что при определенных условиях процесс возбуждения может перейти в торможения. Развивая учение Введенского о лабильности и парабиозе, А.А. Ухтомский (1875–1942) создал теорию о доминанте.

Велика роль и заслуга в развитии физиологии вообще и, в частности, физиологии пищеварения академика И.П. Павлова (1849–1936). Именно под его руководством были усовершенствованы и разработаны новые оригинальные методики ряда хирургических операций по наложению фистул. Павловская методика хронического (фистульного) эксперимента позволила создать принципиально новое направление в изучении физиологии целостного организма и во взаимосвязи его с внешней средой.

Работы И.П. Павлова легли в основу и физиологии сельскохозяйственных животных.

И.П. Павлова отличали глубина и многосторонность исследований. Он посвятил свой пытливый и наблюдательный ум изучению физиологии сердечно-сосудистой системы, пищеварения, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности, предложил совершенно новый в физиологии аналитико-синтетический подход к познанию сущности физиологических процессов.

Н.Ф. Попов, И.А. Барышников, П.Ф. Солдатенков, Н.В. Курилов, С.С. Полтырев, В.В. Савич, Н.У. Базанова посвятили свою научную деятельность изучению пищеварения, обмена веществ у разных видов животных, А.А. Сысоев — размножению и лактации, К.Р. Викторов — физиологии дыхания и пищеварения у птиц. Н.Ф. Попов работал в области физиологии ЦНС, ВНД, физиологии пищеварения у жвачных животных и лошадей. Г.И. Азимовым выполнены исследования по изучению ВНД, лактации, желез внутренней секреции.

Д.Я. Криницын исследовал механизмы секреции пищеварительных соков и моторной функции органов пищеварения. А.А. Кудрявцев — обмен веществ и энергии, ВНД, анализаторы.

И сейчас продолжают трудиться А.А. Алиев, Н.У. Базанова, В.И. Георгиевский, А.Н. Голиков, С.В. Стояновский, каждый из которых подготовил большое количество кандидатов и докторов наук.

Многие годы в сельскохозяйственных вузах изучают физиологию по учебникам К.Р. Викторова, Г.И. Азимова, А.А. Сысоева, А.П. Костина, А.Н. Голикова, Н.У. Базановой, В.И. Георгиевского.

В Беларуси работали академик И.А. Булыгин, профессора А.Н. Чередкова, И.К. Слесарев и их многочисленные ученики, посвятившие свои работы изучению физиологии нервной системы, пищеварения, обмена веществ.

Для развития физиологии пищеварения большое значение имеют работы профессора В.Ф. Лемеша, который многие годы возглавлял Витебский ветеринарный институт. В своих многосторонних исследованиях он изучал эффективность использования животными различных кормов и кормовых смесей. В этом же институте профессор Ф.Я. Бернштейн и его ученики занимались изучением роли минеральных веществ в обменных процессах у животных.

Ученые нашей республики внесли существенный вклад в изучение физиологии пищеварения, разработали оригинальные методики получения пищеварительных соков, предложили новые корма и добавки, улучшающие пищеварительные процессы. Большое количество их работ посвящено изучению резистентности животных и птиц в онтогенезе, изысканию наиболее эффективных методов ее стимуляции.

Научные исследования сельскохозяйственных физиологов всегда были направлены на повышение продуктивности, сохранности животных, их адаптации к условиям внешней среды.



Вильям Гарвей. Клод Бернар.



Карл Людвиг. И.М. Сеченов.



Н.Е. Введенский. А.Ф. Самойлов.



Ф.В. Овсянников. И.П. Павлов.

В дальнейшем учение о кровообращении было существенно дополнено итальянским биологом и врачом М. Мальпиги, который в 1966 г. открыл наличие капилляров.

Основоположником экспериментальной физиологии в России является профессор Московского университета А.М. Филомафитский (1807–1849), автор первого учебника по физиологии.

Французский ученый Ф. Можанди (1785–1855) обнаружил в нервных стволах раздельное наличие чувствительных и двигательных нервных волокон, что позволило лучше представить нервные пути регуляции функций органов и систем организма. Немецкий естествоиспытатель И. Мюллер — автор трудов по физиологии ЦНС, органов чувств (зрения, слуха), некоторых желез внутренней секреции.

В 1771 г. итальянский физик и анатом Л. Гольвани выявил возникновение в мышцах электрических токов. Эти исследования продолжили ученики Мюллера — немецкие физиологи Дюбуа–Реймон (1818–1896), Гельмгольц (1821–1894).

Советские физиологи В.Ю. Чаговец (1873–1941) и А.Ф. Самойлов (1867–1930) впервые высказали мысль о химическом механизме передачи возбуждения в синапсах и что в основе возникновения токов в тканях лежит изменение проницаемости клеточных мембран для разных ионов. В 40–50-х годах ХХ ст. эта идея послужила основанием для выдающегося обоснования мембранной теории возникновения биоэлектрических потенциалов в тканях (А. Ходжкин, А.Ф. Хаксли и Б. Катц).

Значительный интерес представляют работы английского нейрофизиолога Ч.С. Шеррингстона (1859–1952). Советский физиолог И.С. Бериташвили (1885–1974) обосновал положение о дендритном торможении и психонервной деятельности человека.

Ф. Можанди, К. Бернар, Р. Гейденгайн, И.П. Павлов в многочисленном эксперименте на разных животных обосновали представление о трофической роли нервной системы. И.П. Павлов считал, что функция каждого органа находится под тройным контролем — нервно–функциональным, сосудистым и трофическим.

Л.А. Орбели (1882–1958) совместно с А.Г. Гинецинским (1895–1962) занимались изучением влияния симпатической нервной системы на различные функции организма, что дало возможность впоследствии Л.А. Орбели сформулировать учение об адаптационно–трофической роли симпатической нервной системы. К.Ф. Людвиг (1816–1895), Ф.В. Овсянников (1827–1906) установили наличие в продолговатом мозге сосудодвигательного центра.

К. Людвиг и И.Ф. Цион в 1866 г обнаружили центростремительный нерв, замедляющий работу сердца и снижающий кровяное давление. Этот нерв был назван ими депрессором. В лаборатории Людвига братья Ционы продолжили исследования по изучению влияния симпатических нервов на работу сердца. Кроме того, К. Людвиг является автором изобретения кимографа и внедрения в физиологические исследования графического метода регистрации артериального давления. Впоследствии этот метод получил широкое распространение при исследовании многих других функций организма.

В результате исследований на лягушках и кроликах, А.П. Вальтер (1817–1889) и К. Бернар (1813–1878) установили, что симпатические нервы суживают просвет кровеносных сосудов.

Английский физиолог Э. Старлинг (1866–1927), изучая динамику сердечной деятельности, заметил, что сила сердечных сокращений зависит от количества притекаемой к сердцу крови и длины его мышечных волокон к моменту сокращения. Важным моментом в физиологии было открытие Н.А. Миславским дыхательного центра в продолговатом мозге.

Академик П.К. Анохин (1898–1974) выдвинул идею о функциональном взаимодействии внутренних органов и систем организма с центральной нервной системой по принципу их обратной связи, что во многом расширило прежние представления о нервном механизме регуляции функций.

Основатель физиологии в США врач У. Бомон (1785–1853) проводил многолетние наблюдения желудочного пищеварения у человека, имеющего после ранения незаживающий желудочный свищ.

Неоценимый вклад в физиологию процессов пищеварения внесли исследования К. Бернара, Р. Гейденгайна, Б.К. Бабкина. В этом направлении работали В.А. Басов, Тири, Вела, предложившие хирургические методики получения соков разных пищеварительных желез.

У. Бейлис и Э. Старлинг положили начало изучению гуморальных факторов регуляции пищеварения, а И.П. Разенков (1888–1954) успешно исследовал нервно-гуморальный механизм регуляции работы органов пищеварения. А.М. Уголев (1926–1992) разработал учение о пристеночном (мембранном) пищеварении.

Всемирную известность получили работы И.М. Сеченова (1829–1905). Ему принадлежит честь открытия торможения в центральной нервной системе, что дало возможность по-новому рассматривать регулирующее влияние нервной системы на различные функции организма. Он установил, что в основе деятельности коры головного мозга лежит рефлекторный механизм.

Занимаясь проблемами нервно-мышечной физиологии, Н.Е. Введенский (1852–1922) сформулировал положение о единстве процессов возбуждения и торможения, доказал что при определенных условиях процесс возбуждения может перейти в торможения. Развивая учение Введенского о лабильности и парабиозе, А.А. Ухтомский (1875–1942) создал теорию о доминанте.

Велика роль и заслуга в развитии физиологии вообще и, в частности, физиологии пищеварения академика И.П. Павлова (1849–1936). Именно под его руководством были усовершенствованы и разработаны новые оригинальные методики ряда хирургических операций по наложению фистул. Павловская методика хронического (фистульного) эксперимента позволила создать принципиально новое направление в изучении физиологии целостного организма и во взаимосвязи его с внешней средой.

Работы И.П. Павлова легли в основу и физиологии сельскохозяйственных животных.

И.П. Павлова отличали глубина и многосторонность исследований. Он посвятил свой пытливый и наблюдательный ум изучению физиологии сердечно-сосудистой системы, пищеварения, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности, предложил совершенно новый в физиологии аналитико-синтетический подход к познанию сущности физиологических процессов.

Н.Ф. Попов, И.А. Барышников, П.Ф. Солдатенков, Н.В. Курилов, С.С. Полтырев, В.В. Савич, Н.У. Базанова посвятили свою научную деятельность изучению пищеварения, обмена веществ у разных видов животных, А.А. Сысоев — размножению и лактации, К.Р. Викторов — физиологии дыхания и пищеварения у птиц. Н.Ф. Попов работал в области физиологии ЦНС, ВНД, физиологии пищеварения у жвачных животных и лошадей. Г.И. Азимовым выполнены исследования по изучению ВНД, лактации, желез внутренней секреции.

Д.Я. Криницын исследовал механизмы секреции пищеварительных соков и моторной функции органов пищеварения. А.А. Кудрявцев — обмен веществ и энергии, ВНД, анализаторы.

И сейчас продолжают трудиться А.А. Алиев, Н.У. Базанова, В.И. Георгиевский, А.Н. Голиков, С.В. Стояновский, каждый из которых подготовил большое количество кандидатов и докторов наук.

Многие годы в сельскохозяйственных вузах изучают физиологию по учебникам К.Р. Викторова, Г.И. Азимова, А.А. Сысоева, А.П. Костина, А.Н. Голикова, Н.У. Базановой, В.И. Георгиевского.

В Беларуси работали академик И.А. Булыгин, профессора А.Н. Чередкова, И.К. Слесарев и их многочисленные ученики, посвятившие свои работы изучению физиологии нервной системы, пищеварения, обмена веществ.

Для развития физиологии пищеварения большое значение имеют работы профессора В.Ф. Лемеша, который многие годы возглавлял Витебский ветеринарный институт. В своих многосторонних исследованиях он изучал эффективность использования животными различных кормов и кормовых смесей. В этом же институте профессор Ф.Я. Бернштейн и его ученики занимались изучением роли минеральных веществ в обменных процессах у животных.

Ученые нашей республики внесли существенный вклад в изучение физиологии пищеварения, разработали оригинальные методики получения пищеварительных соков, предложили новые корма и добавки, улучшающие пищеварительные процессы. Большое количество их работ посвящено изучению резистентности животных и птиц в онтогенезе, изысканию наиболее эффективных методов ее стимуляции.

Научные исследования сельскохозяйственных физиологов всегда были направлены на повышение продуктивности, сохранности животных, их адаптации к условиям внешней среды.

Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. В XIV–XV веках до н. э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV–V веке до н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных разработок рефлексотерапии и иглоукалывания, Су-Джок терапии, тестирования функционального состояния скелетных мышц спортсмена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия прославилась своими особыми растительными рецептами, воздействием на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV–V веке до н. э. Гиппократ (460–377 до н. э.) и Аристотель (384–322 до н. э.), а в Древнем Риме во II веке до н. э. – врач Гален (201–131 до н. э.).

Как экспериментальная наука физиология возникла в XVII веке, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кровообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М.В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями итальянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен XVIII век. В XIX веке разработаны представления английского физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в нервной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздражениях у человека И.Р. Тарханов (феномен Тарханова).

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающиеся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиологии и адаптологии академик Л.А. Орбели; изучавший условно-рефлекторные влияния коры на внутренние органы акад. К.М. Быков; создатель учения о функциональной системе акад. П.К. Анохин; основатель отечественной электроэнцефалографии акад. М.Н. Ливанов; разработчик космической физиологии – акад. В. В. Парии; основатель физиологии активности Н.А. Бернштейн и многие др.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта – проф. А.Н. Крестовникова (1885–1955), написавшего первый учебник по физиологии человека для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых – проф. Е.К. Жукова, В.С. Фарфеля, Н.В. Зимкина, А.С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых – П.О. Астранда, А. Хилла, Р. Гранита, Р. Маргария и др.

Попытки познания жизнедеятельности организма человека и животных были сделаны еще на заре развития цивилизации. В дошедших до нас сочинениях философов и врачей Древнего Китая, Индии, Греции и Рима имеются указания на некоторые анатомо-физиологические представления. Наряду с отдельными правильными соображениями в них, однако, очень много фантастических допущений и заблуждений. Научного исследования организма в древности не существовало, хотя и были попытки проведения экспериментов на животных.

Не проводилось научного исследования организма и во время средневековья, когда попытки познать природу, в том числе изучать строение и функции организма человека, жестоко преследовались церковью. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, И. Фабрицием, Г.Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ РАЗВИТИЕ В XVII—XVIII СТОЛЕТИЯХ

Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функций. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фаллопия и других анатомов подготовили почву для физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII—XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигием капилляров доказало правильность представлений о кровообращении и послужило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строения желез дало возможность исследовать их функции и т. д.

В этот период развития в физиологии преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией: делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследования и объяснить явления, происходящие в организме, законами механики, физики и химии.

Из исследований XVII—XVIII столетий, связанных с механикой, физикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диафрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; Гелса, определившего кровяное давление; Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепреломление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зрительных ощущений; Реомюра и Спалланцани, занимавшихся исследованиями химизма пищеварения; Лавуазье, заложившего научные основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с Лапласом первые измерения энергетических затрат организма.

В XIX столетии физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных достижений и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Установление в 40-х годах прошлого столетия Майером, Джоулем и Гельмгольцем закона сохранения энергии поставило на твердую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляющейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в живом организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды” энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию; животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций распада веществ B организме, расходуют энергию, аккумулированную растениями.

Во второй половине XIX столетия благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы прямой и непрямой калориметрии— Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Бенедикт и Этуотер).

На основании сложных экспериментов в полном соответствии с законом сохранения материи и энергии было установлено совпадение величин тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма. Наряду с методами исследования термодинамических и энергетических явлений большую роль в физиологии сыграли и другие физические методы, разработанные в XIX столетии для изучения функций живых существ. Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги: Дюбуа-Реймона , подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей с помощью предложенного им индукционного санного аппарата; Людвига, изобретателя кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый ртутный манометр) и скорости движения крови (кровяные часы); И. М. Сеченова, разработавшего метод извлечения газов из крови; Марея, который обогатил физиологию методиками исследования движений и изобрел прибор для пневматической регистрации (капсула Марея); Моссо, предложившего прибор для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф), прибор для исследования утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови в теле; Пфлюгером были открыты законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, которые были в дальнейшем радикально пересмотрены и развиты Б. Ф. Вериго. Новые методические приемы позволили изучать функции нервов и нервных центров, работу мышц и характер их сокращений, механизм и иннервацию органов дыхания, кровообращения, выделения и т. п. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Гальвани и Вольта и продолженные Дюбуа-Реймоном, Германом, Н. Е. Введенским, приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым и В. Я. Данилевским были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый , интерес физиологов в XX столетии. Необходимость изучения электрических явлений в нервах, мыщцах и центральной нервной системе объясняется тем, что процесс возбуждения всегда связан с изменением электрического потенциала возбужденной ткани.

Физические методы исследования оказали огромную помощь при изучении органов чувств и условий восприятия внешнего мира. В этой области в XIX столетии было установлено Гельмгольцем и др. много важнейших фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы теории, объясняющие деятельность этих органов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Гельмгольцем было измерено даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву.

И на протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения и дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада. В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований.

Установление клеточного строения растений и животных и выяснение происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология.

Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина.

Виталистическим и идеалистическим концепциям о целостности организма и взглядам Вирхова противостоит нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами и клиницистами — И. М. Сеченовым , И. П. Павловым , С. П. Боткиным , А. А. Остроумовым , В. М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у животных, обладающих центральной нервной системой, она регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедеятельность его как целого к условиям существования. С позиций нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, совсем не означает, что эти клетки являются самостоятельными организмами; их деятельность подчинена организму как целому.

Учение о нервизме основывалось на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего XIX века. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Мажанди и Кл. Бернар во Франции, Людвиг, Гейденгайн, братья Веберы в Германии, А. П. Вальтер, И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России, Гаскелл и Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов.

Братьями Веберами было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; братьями Ционами — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация; позднее Кл. Бернар и другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. Людвигом и И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозге дыхательный центр.

Читайте также: