Где формируются программы для произвольных двигательных реакций кратко

Обновлено: 03.07.2024

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако для корректного выполнения движения нужно, чтобы кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной.

Т.е. для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц.

Координация движений

Координацию можно определить, как способность реализовать движение в соответствии с его замыслом. Например, изолированное сгибание пальцев руки невозможно без одновременной активации разгибателей кисти, препятствующих действию сгибателей пальцев в лучезапястном сочленении.

Аналитическая классификация мышц не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсоставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, в другом — разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения, и его участие помогает выполнить двигательную задачу. В связи с этим в каждом конкретном двигательном акте можно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты), антагонисты и стабилизаторы (мышцы, которые фиксируют не участвующие в движении суставы). Мышцы не только сокращаются, приводя в движение соответствующие звенья: антагонисты и стабилизаторы часто функционируют в режиме растяжения под грузом, при этом поглощая и рассеивая энергию. Этот режим используется для плавного торможения движений и амортизации толчков. При поддержании позы многие мышцы работают в режиме, при котором их длина практически не изменяется.




На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, которые вовлекаются в движение, а также силы реакции, возникающие в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает различные звенья тела относительно друг друга и меняет конфигурацию тела. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты упомянутых сил. На ход движения влияет и гравитация: моменты сил веса тоже изменяются в процессе движения из-за изменения ориентации звеньев относительно вектора силы тяжести. Силы немышечного происхождения вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Кроме того, необходимо нейтрализовывать действие непредвиденных помех, которые могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущенные в ходе реализации движения ошибки.

Наряду с этими помехами, возникающими при осуществлении движения, существует еще одна принципиальная сложность, возникающая еще на этапе планирования движения. Это избыточность степеней свободы двигательного аппарата.

Для того чтобы найти однозначное решение задачи для кинематической цепи, необходимо исключить избыточные для данного движения степени свободы.

Этого можно достичь двумя способами:

а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация);

б) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив, таким образом, количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто используемых движениях.

Типы движений

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения.

Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Беготличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период, период полета.

Произвольными движениями в широком смысле могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако для корректного выполнения движения нужно, чтобы кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной.

Т.е. для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц.

Координация движений

Координацию можно определить, как способность реализовать движение в соответствии с его замыслом. Например, изолированное сгибание пальцев руки невозможно без одновременной активации разгибателей кисти, препятствующих действию сгибателей пальцев в лучезапястном сочленении.

Аналитическая классификация мышц не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсоставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, в другом — разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения, и его участие помогает выполнить двигательную задачу. В связи с этим в каждом конкретном двигательном акте можно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты), антагонисты и стабилизаторы (мышцы, которые фиксируют не участвующие в движении суставы). Мышцы не только сокращаются, приводя в движение соответствующие звенья: антагонисты и стабилизаторы часто функционируют в режиме растяжения под грузом, при этом поглощая и рассеивая энергию. Этот режим используется для плавного торможения движений и амортизации толчков. При поддержании позы многие мышцы работают в режиме, при котором их длина практически не изменяется.

На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, которые вовлекаются в движение, а также силы реакции, возникающие в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает различные звенья тела относительно друг друга и меняет конфигурацию тела. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты упомянутых сил. На ход движения влияет и гравитация: моменты сил веса тоже изменяются в процессе движения из-за изменения ориентации звеньев относительно вектора силы тяжести. Силы немышечного происхождения вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Кроме того, необходимо нейтрализовывать действие непредвиденных помех, которые могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущенные в ходе реализации движения ошибки.

Наряду с этими помехами, возникающими при осуществлении движения, существует еще одна принципиальная сложность, возникающая еще на этапе планирования движения. Это избыточность степеней свободы двигательного аппарата.

Для того чтобы найти однозначное решение задачи для кинематической цепи, необходимо исключить избыточные для данного движения степени свободы.

Этого можно достичь двумя способами:

а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация);

б) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив, таким образом, количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто используемых движениях.

Типы движений

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения.

Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Беготличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период, период полета.

Произвольными движениями в широком смысле могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.

Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН


Рефлектроные и произвольные автоматизмы

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейрон ов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями являетсямногоэтажной и многоуровневой.

Общая схема управления движениями

Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейрон ов — функциональная система (П. К.Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процессы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результатеи формирование конкретной программы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения — сознательно управляемые целенаправленные действиям непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприо рецептор ов мышц и других рецептор ов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта.При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемойоткрытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок ( латерал ьная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19лет.

Три основных функциональных блока мозга

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Лурия А. Р., 19 7 3):

  • блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;
  • блок приема, переработки и хранения информации;
  • блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая пли уменьшая мощность двигательных реакций.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднее-лобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

Роль различных отделов ЦНС в регуляции позно-тонических реакций

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

Роль спинного мозга

Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным актом. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их проприо рецептор ов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (безучастия вставочных нейрон ов) на альфа-мото нейрон ы передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двух нейрон ные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тонических сухожильных (с рецептор ов сухожилий) и миотатических рефлексов на растяжение (с рецептор ов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выполнении шпагата.

Степеньтонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа-мото нейрон ами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мото нейрон ов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецептор ов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецептор ов к альфа-мото нейрон ам и далее к мышце, повышая ее тонус.

Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейрон ам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномоз-говой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейрон ам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мото нейрон ов мышц-разгибатслей. что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижаем его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейрон ы положения. Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

Рефлексы поддержания позы (установочные)

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это так называемыеустановочные рефлексы. К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецептор ов вестибулярного аппарата. 2) шейные рефлексы — возникающие с проприо рецептор ов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3) выпрямительные рефлексы — с рецептор ов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении ши замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

Роль различных отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, по и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мото нейрон ах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мото нейрон ах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрам и названыреципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципторные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

Роль различных отделов коры больших полушарий

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейрон ов существует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейрон ного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и о смысл енность. При поражении лобных долей движения человека становятся бес смысл енными.

Речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи ( мышлени я) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

Нисходящие моторные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния па деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латерал ьную, волокна которой оканчиваются в боковых ( латерал ьных) частях спинного мозга и связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнююмедиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

  • посылает мотонейропам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);
  • изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейрон ах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
  • осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мото нейрон ов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы и даже части мыши верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности

Рис. 1. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности
1 — быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозго-вого пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спиномозговой путь. Латеральная система — I, 2, 3. Медиальная система — 4, 5. М — мото нейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (-) влияния.


Источник: Основные принципы организации движений
Дата создания: 02.09.2016
Последнее редактирование: 02.09.2016

Произвольные движения – выработанные с участием сознания, а по мере их освоения могут осуществляться бессознательно. Каждый двигательный акт включает моторные и вегетативные компоненты. Первые обеспечивают движение (или позу), вторые – соответствующий уровень обмена, кровотока, дыхания и т.д.

Непосредственное управление скелетными мышцами (кроме мышц лица) обеспечивается мотонейронами спинного мозга, а произвольная их регуляция – при участии вышележащих отделов и коры больших полушарий. В организации двигательного акта участвуют различные отделы коры: моторная зона (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мышцам; объединение отдельных элементов движения в целостные акты осуществляют вторичные поля премоторной области; субъективное ощущение движения обеспечивает постцентральная извилина коры (общечувствительная зона); пространственная организация движений происходит благодаря участию нижнетеменных и теменно-затылочно-височных областей коры; эмоциональную окраску двигательной деятельности и управление вегетативными реакциями при работе обеспечивает лимбическая система (нижние и внутренние части коры). В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям: здесь происходит программирование произвольных движений, определение цели поведения, сравнение намеченной программы с результатами ее реализации. При этом используется вторая сигнальная система (внутренняя речь, словесные сигналы).

С помощью электроэнцефалограммы установлено, что при двигательной активности значительно усиливается (по сравнению с покоем) взаимосвязь (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры.

Устанавливающиеся взаимосвязи между различными отделами коры и нижележащими нервными центрами, возникающие при этом циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно, образуют замкнутую систему (или цикл) регулирования. При двигательной деятельности возникает множество таких циклов (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.), образуя многоуровневую систему по Н.А. Бернштейну.

В конкретный момент та или иная рефлекторная реакция является наиболее важной для жизнедеятельности организма, поэтому в центральной нервной системе возникает господствующий очаг возбуждения – доминанта (А.А. Ухтомский) Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем больше доминанта подавляет деятельность других отделов мозга.

Управление как способ достижения цели возможно лишь тогда, когда эта цель имеется. В двигательных действиях целью управления служит двигательная задача.

Двигательная задача - это обобщенные требования к двигательному действию, которые определяются характером предстоящего действия и общей последовательностью его этапов.

В каждом двигательном действии человека осуществляется определенная двигательная задача. Она может заключаться в достижении определенной конечной цели (забросить шайбу в ворота) либо в выполнении заданного процесса движения (выполнить комбинацию на гимнастическом коне). Решение двигательной задачи представляет собой цель управления движениями. Двигательная задача есть как бы образец того, чего еще нет ("модель потребного будущего", по Н.А. Бернштейну).

Задача может быть поставлена извне и заранее (требования соревнований, задание тренера). Она может возникнуть произвольно у самого спортсмена. Могут быть такие сочетания внешних и внутренних причин, которые вызывают изменение двигательной задачи или появление новой.

Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий, в результате формируются команды к эфферентным нейронам и далее – к мышцам.

Особенностью такого управления является наличие обратной связи (осуществляется оценка правильности и эффективности выполненных движений). В результате происходит сенсорная коррекция (сохранение основных черт движения, несмотря на изменение условий его осуществления).

Такая коррекция возможна лишь при достаточной длительности движений. В условиях дефицита времени программирование движения должно отличаться большой точностью.

Различают регуляцию позы и движения. Поза (фиксация частей скелета в определенном положении) необходима для преодоления силы земного притяжения, сохранения равновесия, выполнения трудовой деятельности и т.д. Сохранение позы осуществляется благодаря статическим и статокинетическим рефлексам. Первые возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве (лабиринтные, шейные, выпрямительные рефлексы), вторые компенсируют отклонения тела при ускорении и замедлении прямолинейного движения (усиление тонуса сгибателей при быстром подъеме и разгибателей при спуске – лифтный рефлекс). При вращении возникают реакции противовращения, проявляющиеся в отклонении головы, тела и глаз (нистагм) в сторону, противоположную движению.

Основой организации определенной позы является правильное распределение тонуса различных мышц, что обеспечивается деятельностью мозжечка, подкорковых ядер и коры. При этом происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы.

Движения регулируются различными отделами центральной нервной системы, но в целостном поведении сочетаются под контролем высших отделов, обуславливая двигательные действия. Образующаяся в процессе обучения по механизму условных рефлексов многофазная цепь рефлексов представляет собой двигательный навык.

Отличительной особенностью управления произвольными движениями человека является речевая регуляция. Двигательный навык - это выработанное вследствие тренировки движение, компоненты которого в значительной степени автоматизированы. Двигательный навык – основа формирования двигательного стереотипа. Двигательный навык характеризуется словесными "рабочими формулами", которые произносятся мысленно про себя или в виде команд. Эти коман-ды предполагают выполнение определенного движения или физического упражнения. Эти движе-ния многократно повторяются и заучиваются. Так формируется двигательный навык. В 1935 г. для объяснения двигательного поведения человека и животных П.К. Анохиным предложена теория функциональных систем, в соответствии с которой, приобретаемый в онтогенезе двигательный навык – это многоуровневая функциональная система с воспринимающими, управляющими, исполнительными компонентами, обратными связями, объединенными в единую организацию для реализации целесообразной функции (конечного приспособительного результата) (рис. 46).


Рис. 46. Схема целенаправленного поведенческого акта (функциональная система)

Функциональная система, разработанная П.К. Анохиным, является принципиальной схемой физиологических механизмов поведенческих реакций.

Все реакции организма, начиная от вегетативных и кончая сложными поведенческими актами, если только они заканчиваются полезным завершающим эффектом, непременно осуществляются через три стадии: афферентного синтеза; принятия решения; предсказания результата предстоящего действия в форме создания модели афферентных признаков этого ожидаемого результата будущего действия – акцептора действия.

Характерной особенностью двигательных реакций, управляемых корой, является то, что они вырабатываются в результате индивидуального жизненного опыта, в процессе тренировок.

Тренировка, т.е. многократное повторение определенных движений, приводит к их автоматизации, благодаря чему они становятся более точными, в необходимой степени быстрыми, размеренными по силе и амплитуде, в соответствии с задачей, которая решается при выполнении данного двигательного акта (упражнения). Лишние движения в процессе тренировок устраняются.

Автоматизированными двигательными актами у человека являются ходьба, бег и многие трудовые движения (процессы, акты).

Нажмите, чтобы узнать подробности

Импульсы, приходящие по нерву, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся их сокращением.

Скелетные мышцы способны совершать очень быстрые сокращения. Чтобы мышца в течение длительного времени находилась в сокращенном состоянии, мозг посылает ей серии импульсов, следующих друг за другом с большой частотой.

1. Сокращение мышц


мпульсы, приходящие по нерву, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся их сокращением.

Скелетные мышцы способны совершать очень быстрые сокращения. Чтобы мышца в течение длительного времени находилась в сокращенном состоянии, мозг посылает ей серии импульсов, следующих друг за другом с большой частотой.


1. Воздействие раздражителем. 2. Возбуждение рецепторов. 3. Проведение возбуждения по дендрону чувствительного нейрона. 4. Тело чувствительного нейрона в узле заднего корешка. 5. Проведение по аксону к вставочному нейрону. 6. Вставочный нейрон. 7. Спинной мозг, участок ЦНС. 8. Тело двигательного нейрона в передних рогах спинного мозга. 9. Аксон двигательного нейрона. 10. Мышца, рабочий орган.

скелетных мышцах человека мышечные волокна изолированы друг от друга и возбуждение, возникшее в одном из них, не распространяется на соседние. Мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Поэтому сила сокращения всей мышцы зависит не от того, плохо или хорошо сократились ее отдельные волокна, а только от общего количества сократившихся в данный момент мышечных волокон.

Управление движением. Из главы II вы уже знаете, что в спинном мозге лежат исполнительные нервные клетки. Они формируют нервные импульсы к мышцам для осуществления простых рефлекторных реакций.

У человека набор таких безусловных двигательных рефлексов невелик, и осуществляются они нечасто.


ормирование произвольных двигательных актов целиком зависит от работы головного мозга. Он управляет сложными движениями — от простой ходьбы до игры на фортепьяно и выполнения любых трудовых навыков. Высшие двигательные центры расположены в коре больших полушарий, в лобной доле перед центральной бороздой. Отдельные участки коры в пределах двигательного центра руководят какими-то определенными двигательными реакциями. Одни участки отвечают за простые реакции — за сокращение отдельных групп мышц, другие — за более сложные движения, требующие одновременного участия многих мышц, как это бывает при движениях конечностей, третьи — за самые сложные движения, вроде тонких движений пальцев руки или движений языка и губ, необходимых для произнесения слов. Эти участки коры головного мозга самые большие по размеру в сравнении с теми, где находятся нервные центры, управляющие движениями туловища и ног.


Свои влияния высшие двигательные центры направляют в глубокие отделы головного мозга, в мозжечок и к исполнительным клеткам спинного мозга. Многие отделы головного мозга участвуют в создании программ сложных двигательных актов. Команды же для выполнения конкретных движений формируются в спинном мозге.

2. Утомление мышц

Мы знаем, что длительное мышечное напряжение приводит к утомлению, к неспособности продолжать работу. Оказывается, в развитии утомления, возникающего при мышечной работе, ведущую роль играет не усталость самих мышц, а особое состояние двигательных нервных центров. На работоспособность человека большое влияние оказывает его настроение. Когда работа делается с любовью, с энтузиазмом, она выполняется легко и утомление нарастает медленно.

С состоянием двигательных нервных центров связано и другое явление. Когда одно и то же движение попеременно выполняется правой и левой рукой, усталость возникает не так скоро, как в случае, если то же движение и в том же ритме осуществляется только одной рукой. Аналогичные явления наблюдаются и в процессе отдыха. Для восстановления работоспособности какой-нибудь группы мышц более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы. В этом случае работоспособность мышц восстановится намного быстрее, чем при их бездеятельности. Активный отдых всегда более полезен, чем пассивный.


корость развития утомления при мышечной работе зависит от двух показателей — от физической нагрузки, падающей на мышцу, и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений. При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстрее. Влияние этих условий на работоспособность мышц впервые изучил русский физиолог И. М. Сеченов.

Оказалось, что, если увеличивать нагрузку, интенсивность выполняемой работы возрастает, но только до определенного уровня, а затем снижается. Мышечная работа достигает максимального уровня при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц. Таким образом, И. М. Сеченов заложил основы гигиены труда, имеющей огромное значение для рациональной организации трудовых процессов.

3. Гигиена физического труда

Повышение производительности физического труда в основном достигается автоматизацией производства и уменьшением доли тяжелой мышечной работы. Обучение двигательным трудовым навыкам происходит благодаря образованию условных рефлексов. Но если один и тот же комплекс движений рабочий повторяет в течение всего трудового дня, то нервные центры, управляющие определенными мышцами, начинают утомляться. Именно так и происходит при работе на конвейере, где каждый из рабочих выполняет одну и ту же операцию в течение многих лет. Движения такого работника происходят как бы автоматически. Благодаря длительному упражнению эти движения могут обеспечиваться минимальным количеством мышц. Но именно монотонность и однообразие движений работника у конвейера и являются основной причиной развития утомления. Чтобы избежать чрезмерно быстрого утомления, полезно делать перерывы в работе, а главное — несколько раз в день менять форму деятельности. При этом в работу будут включаться другие мозговые центры, а в тех, в которых развилось утомление, работоспособность постепенно восстановится. Производительность труда выше, если рабочий освоил несколько профессий и с легкостью может поменяться рабочим местом с другим работником.

Некоторые виды производственной деятельности связаны с тем, что рабочий долгое время находится в одной и той же позе. Это тоже приводит к утомлению мозговых центров. Чтобы снизить утомление, используют производственную гимнастику. При ее выполнении нагрузка переносится на те мышцы, которые не участвовали в трудовых операциях. Возбуждаются новые центры мозга.

Организация рабочего места, правильное расположение инструментов и деталей устраняют лишние движения рабочего и также препятствуют перенапряжению одних и тех же мышц.

Важным является общий ритм физической работы. Ученые установили, что в течение первого часа работоспособность повышается. Это период вхождения в работу. Затем в течение примерно 2 ч работоспособность удерживается на устойчивом уровне. Наконец, в последующий час из-за развития утомления работоспособность снижается. Поэтому после 4 ч непрерывной работы необходим длительный часовой отдых: обед, прогулка на свежем воздухе. Во второй половине рабочего дня общая работоспособность будет ниже, но она будет меняться в той же последовательности, как и в первой половине дня. Эти знания необходимы для организации правильного режима работы, а также для распределения производственного задания в течение трудового дня.

Основные термины и понятия:

Сила сокращения мышцы. Роль спинного мозга в сокращении. Моторная зона. Утомление. И.М.Сеченов.

Карточка у доски:

Как сокращается мышечное волокно?

От чего зависит сила сокращения мышцы?

Где находятся тела двигательных нейронов, передающих возбуждение на скелетную мускулатуру?

Где расположена моторная зона?

Какие условия необходимы для того, чтобы мышца длительное время находилась в сокращенном состоянии?

Где формируются программы для произвольных двигательных реакций?

За сокращения каких скелетных мышц в коре мозга отвечают наибольшие участки, наибольшие представительства?

Утомление в каких структурах играет ведущую роль в развитии утомления?

От каких показателей зависит скорость развития утомления?

Какой вид отдыха оказывается более благоприятным для восстановления мышечной работоспособности?

Письменные карточки:

Сокращение мышц. Сила сокращения.

Управление скелетной мускулатурой.

Дайте определения или раскройте понятия: Сила сокращения мышцы. Роль спинного мозга в сокращении. Моторная зона. Утомление. И.М.Сеченов.

Компьютерное тестирование:

Тест 1. Как сокращается мышечное волокно:

Сила сокращения зависит от возбуждения, чем сильнее возбуждение, тем сильнее сокращение.

Мышечное волокно всегда сокращается с максимально возможной для него силой.

Тест 2. От чего зависит сила сокращения мышцы:

Сила сокращения зависит от возбуждения, чем сильнее возбуждение, тем сильнее сокращение.

Сила сокращения зависит от числа сократившихся мышечных волокон в мышце.

Тест 3. Где находятся тела двигательных нейронов, передающих возбуждение на скелетную мускулатуру:

В спинном мозге.

В нервных узлах рядом со спинным мозгом.

В моторной зоне коры.

Тест 4. Где расположена моторная зона:

В спинном мозге.

В теменной доле.

В затылочной доле.

Тест 5. Какие условия необходимы для того, чтобы мышца длительное время находилась в сокращенном состоянии:

Чтобы нервный импульс был достаточно сильным, чем сильнее – тем дольше мышца сокращена.

Чтобы нервный импульс был достаточно длительным.

Чтобы к ней поступала серия импульсов, следующих друг за другом с большой частотой.

Тест 6. Где формируются программы для произвольных двигательных реакций:

В спинном мозге.

В теменной доле.

В затылочной доле.

**Тест 7. За сокращения каких скелетных мышц в коре мозга отвечают наибольшие участки:

Тест 8. В развитии утомления играет ведущую роль:

Утомление, которое развивается в самих мышцах.

Утомление, которое развивается в нервных центрах, контролирующих работу мышц.

**Тест 9. От каких показателей зависит скорость развития утомления?

От ритма работы.

От физической нагрузки.

Тест 10. Какой вид оказывается более благоприятным для восстановления мышечной работоспособности?

Читайте также: