Этапы эволюции черепа кратко

Обновлено: 05.07.2024

Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:

1. Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.

2. Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.

Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.

Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.

Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.

Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.

1. Лицевая норма- вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.

2. Боковая (латеральная) норма- вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.

3. Вертикальная норма- вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.

4. Затылочная норма- вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.

5. Базилярная норма- вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.

Эволюция черепа

Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.

Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).

Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.

Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.

Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.

Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6 : 1, у лошади – 4.5 : 1; у обезьяны – 1 : 1; у человека – 1 : 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .

Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.

Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .

Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.

Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.

В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.

Онтогенез черепа человека

В эмбриональном периоде череп проходит перепончатую, хрящевую и костную стадии.

Перепончатый череп появляется у переднего конца нотохорды на 6-й неделе в виде сгущения мезенхимы вокруг зачатка головного мозга. На 7-й неделе начинает формироваться хрящевой череп. По обеим сторонам хорды закладываются в виде тонких полосок парахордальные хрящи, которые происходят из затылочных склеротомов и являются предшественниками затылочной кости. Кпереди от них образуются парные гипофизарные и трабекулярные хрящи, на основе которых развиваются клиновидная и часть решетчатой кости. Отдельно образуются хрящевые носовая и ушная капсулы для органов обоняния и слуха. Вскоре происходит слияние этих закладок, и хрящ распространяется на все основание черепа и частично на его боковые стенки. Хрящевой череп достигает наибольшего развития на 10-й неделе внутриутробного периода. На данной стадии череп является непрерывным, границы между будущими костями в нем отсутствуют. Свод черепа до начала окостенения сохраняет перепончатое строение.

Костный череп начинает развиваться на 7-й неделе эмбрионального развития. Центры окостенения раньше появляется в соединительнотканном матриксе и чуть позднее в хряще. Всего в черепе закладывается около 120 центров окостенения. Большинство их сливаются между собой, формируя дефинитивные черепные кости. Для крупных костей черепа характерно наличие множественных центров окостенения, что указывает на их происхождение в филогенезе из нескольких раздельных костных элементов.

Большая часть костей черепа развивается на основе соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. К ним относятся верхний отдел затылочной чешуи, теменная и лобная кости, чешуя и барабанная часть височной кости, медиальная пластинка крыловидного отростка и почти все кости лицевого черепа.

Путем эндохондрального окостенения развиваются кости основания черепа и носовой капсулы: базилярная и латеральные части затылочной кости, нижний отдел затылочной чешуи, каменистая часть височной кости, клиновидная кость, за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка, решетчатая кость и нижняя носовая раковина.

Развитие висцерального черепа связано с жаберным аппаратом зародыша. Последний закладывается в стенках первичной глотки в виде 5 пар хрящевых жаберных дуг. Между жаберными дугами находятся углубления, называемые глоточными мешочками (жаберными карманами).

Первая жаберная дуга (нижнечелюстная, или мандибулярная) состоит из дорсального и вентрального хрящей. Из дорсального хряща образуется часть верхней челюсти и слуховые косточки - молоточек и наковальня. Вентральный (меккелев) хрящ вытянут в длину и представляет собой как бы стержень, вокруг которого происходит развитие нижней челюсти.

Вторая жаберная дуга (подъязычная, или гиоидная) также имеет дорсальный и вентральный хрящи. Из этой дуги формируются малые рога и часть тела подъязычной кости, шиловидный отросток и шилоподъязычная связка, а также слуховая косточка - стремя.

Третья жаберная дуга дает начало большим рогам подъязычной кости и вместе со второй дугой участвует в формировании тела этой кости.

Остальные жаберные дуги не имеют отношения к развитию черепа.

Из первого глоточного мешочка, разделяющего I и II жаберные дуги, образуются наружный слуховой проход, барабанная полость и костная часть слуховой трубы.

Части черепа, развивающиеся из жаберного аппарата - подъязычная, слуховые косточки, шиловидный отросток - окостеневают на основе хряща, тогда как нижняя челюсть представляет собой покровную кость; остатки эмбрионального хряща сохраняются в ней лишь в подбородочном симфизе, в месте соединения правой и левой половин челюсти.

К концу внутриутробного периода примордиальный хрящ остается только в виде прослоек между костными элементами основания черепа. Особое значение имеет клиновидно-затылочный синхондроз, в котором локализуется зона роста в длину основания черепа. В своде черепа также остаются неокостеневшие перепончатые участки, роднички.

Вериго Л.И. Анатомия головы и шеи:учебное пособие для студентов 2 курса, обучающихся по специальности 060105 - Стоматология / Л.И. Вериго, Л.Ю. Вахтина, Н.П. Батухтина. – Красноярск: тип. КрасГМУ, 2011. – 83с.

Рецензенты:

д.м.н.,профессор кафедрыоперативной хирургии и топографической анатомии КрасГМУ Н.С. Горбунов;

к.м.н., доцент кафедры стоматологии ИПО Р.Г. Буянкина.

Утверждено к печати ЦКМС КрасГМУ (протокол № 9 от 16.06.2011г.)

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.1. Развитие черепа человека…………………………………………..4

1.2. Пространственная организация черепа……………………………9

1.3. Рост костей черепа в постнатальный период……………………..12

1.4. Структурные особенности костей черепа…………………………18

II. Анатомия черепно-мозговых нервов………………………………..28

2.1. I пара – обонятельный нерв………………………………………..30

2.2. II пара – зрительный нерв………………………………………….32

2.3. VIII пара – преддверно-улитковый нерв………………………….35

2.4. Группа глазодвигательных нервов………………………………..43

2.5. V пара – тройничный нерв…………………………………………47

2.6. VII пара – лицевой нерв……………………………………………52

2.7. Группа блуждающего нерва……………………………………….54

III. Вариантная анатомия сосудов головы и шеи……………………..62

3.1. Наружная сонная артерия………………………………………….62

3.2. Внутренняя сонная артерия…………………………………….….71

3.3. Особенности венозного оттока от органов головы и шеи……….74

IV. Лимфатическая система головы и шеи…………………………….78

ВВЕДЕНИЕ

Доказано, что размеры черепа коррелируют с размерами тела.

Череп – относительно молодая часть скелета. Он формируется на переднем конце туловища в связи с развитием головного мозга и органов чувств, т.к. именно передний конец попадает в новые условия внешней среды, а также служит опорой для висцеральных органов (начальные отделы пищеварительной и дыхательной трубок). Покровные кости образуются у предков современных костистых рыб путем срастания и видоизменения метамерных костных чешуй. В эволюции происходит срастание их костных чешуй, особенно резкий скачок в этом процессе связан с переходом к наземному обитанию. В результате формируются крупные кости свода и основания черепа.

У позвоночных в ходе эволюции, то есть в филогенезе, череп последовательно проходит три этапа:

I – соединительнотканные оболочки вокруг головного мозга у круглоротых. Это перепончатый череп.

II - хрящевой череп у рыб, который изучается на примере акулы как древнейшей представителницы этого класса. Это так называемый примордиальный череп (primus –первый, ordos – порядок).

III – костный череп.

Онтогенез черепа у человека не во всех деталях повторяет процесс филогенеза, а имеет ряд отличий. В онтогенезе черепа человека определяется повторение признаков предков в той же последовательности, в какой они появлялись в филогенезе (А. Н. Северцев, 1939). Поэтому в эмбриональном развитии человека выявляются костные элементы черепа, присущие низшим позвоночным в виде отдельных точек окостенения, сливающихся между собой во внутриутробном или постнатальном периодах (количество точек окостенения соответствует числу чешуй, которые являются прообразами костных фрагментов).

I. АНАТОМИЯ ЧЕРЕПА

Развитие черепа человека

По развитию (исходному материалу), по механизмам остеогенеза, так и в связи с функциями, череп человека делят на два отдела: мозговой – нейрокраниум и лицевой – висцеральный.

Хронологически развитие черепа выглядит следующим образом.

Сначала развивается та часть черепа, где формируется головной мозг, т.е. нейрокраниум. Этот процесс приходится на вторую неделю эмбриогенеза.

Нейрокраниум, в свою очередь, подразделяется еще на 2 части: свод (крыша) и основание черепа.Основание черепа – более древнее образование и проходит в развитии все три стадии соответственно филогенезу: перепончатую (соединительнотканную) --- хрящевую ----- костную, о чем будет сказано ниже.

Свод, или покровный череп (верхняя и боковые его стенки) развиваются вслед за ускоренным ростом головного мозга. Поскольку этот процесс (формирование мозговых пузырей) сдвинулся на ранние этапы эмбриогенеза, то хрящевой череп мешал бы этому процессу и тогда кости свода черепа, минуя стадию хряща, окостеневают десмогенно, то есть на базе соединительной ткани.

В последнюю очередь на вентральной стороне переднего конца туловища зародыша (будущая голова) формируется лицевой (висцеральный) череп.

Рис.1. Развитие черепа.

1 – носовая капсула, 2 – зрительная капсула, 3 – слуховая капсула, 4 – парахордальный хрящ, 5 – chorda dorsalis, 6 – trabeculae cranii.

Развитие мозгового отдела черепа начинается, как сказано, со 2-й недели эмбриогенеза из мезенхимы, которая скапливается вокруг переднего отдела нервной трубки (будущий задний мозг) (рис.1). Это перепончатая соединительнотканная стадия – десмокраниум, преообразующаяся в дальнейшем в свод черепа и сохраняющаяся после рождения в виде родничков. Первые точки окостенения в перепончатой ткани определяются на 7-й неделе эмбриогенеза.

Со 2-го месяца эмбриогенеза из материала сегментированной мезодермы, то есть из склеротомов 3-4-х пар головных сомитов, которые сливаются вокруг переднего конца хорды, получает дальнейшее развитие основание черепа. По сути, материал основания черепа является продолжением позвоночного столба, но теряет сегментарность. На месте соединительной ткани с вентральной стороны вокруг переднего конца появляются парахордальные хрящи; впереди хорды – прехордальные хрящи, а также хрящевые футляры для органов чувств (носовые, зрительные и слуховые капсулы). Все хрящевые закладки сливаются, образуя при этом хондрокраниум. Он соответствует основанию мозгового черепа. Свод черепа на этой стадии остается перепончатым.

Лицевой отдел черепа развивается из жаберных дуг (рис.2). Процесс достаточно сложен. К 4-й неделе эмбриогенеза из-за растущего головного мозга передний конец туловища зародыша увеличивается в объеме – это так называемый лобный отросток.

По обеим сторонам от него, сверху вниз, то есть в кранио-каудальном направлении, образуются выступы эктодермы – это жаберные дуги, а углубления между ними – жаберные карманы. Их 5 пар. Наружный контур дуг, как говорилось, образован эктодермой, а расположенная под ней энтодерма выпячивается навстречу эктодерме. Между экто- и энтодермой расположена мезенхима, но в участках жаберных карманов (перепонок) нет мезенхимальной прослойки. У водных животных в участках перепонок возникают отверстия – щели для циркуляции воды.

Для человека жаберные дуги и щели – это переходные образования. Щели функционируют несколько часов и должны закрыться. Если этого не случается, то ребенок рождается с перфорацией жаберных щелей – это врожденные свищи шеи (fistulae coli congenitae). Из жаберных карманов развиваются бранхиогенные эндокринные железы. Жаберные же дуги преобразуются в ряд важных органов.

Лобный отросток делится сначала на 3, а затем на 5 частей, между которыми располагаются обонятельные ямки (входные носовые отверстия) и глазницы.

Рис. 2. Схема взаимоотношения производных жаберных дуг.

Жаберные дуги: 1 – первая, 2 – третья, 3 – четвертая, 4 – пятая, 5 – вторая.

Срединная непарная часть лобного отростка называется носовым отростком и участвует в образовании верхней губы (ее желобок).

Следующим этапом на месте ротовой щели формируется ротовое отверстие. С латеральных сторон по направлению к центру верхне- и нижнечелюстные отростки I жаберной дуги срастаются между собой на определенном расстоянии. Если этого не происходит, формируется поперечная щель лица; недостаточное сращение отростков приводит к макростомии (слишком большая ротовая щель). Напротив, чрезмерное по длине смыкание отростков приводит к микростомии и, как крайний аномальный вариант – к атрезии рта (полное сращение челюстных отростков).

Таким образом, в формировании лица в большей степени принимают участие лобный отросток и I жаберная дуга. Из лобного отростка образуются: сошник, перпендикулярная пластинка решетчатой кости (вместе они формируют перегородку полости носа), лабиринты решетчатой кости, носовые и слезные кости. Следует отметить, что главным фактором роста верхней части лица в высоту и глубину служит хрящ перегородки носа, который подобен по роли эпифизарным хрящам длинных костей посткраниального скелета (В.С.Сперанский, 1988). Это еще раз подчеркивает роль носовой капсулы в формообразрвании мозгового черепа, и лица в частности. Как обонятельный мозг служит толчком к развитию больших полушарий, так и вместилище периферического звена обонятельного анализатора дает толчок к развитию лицевого черепа. Параллельно с носовой капсулой начинают свое развитие параназальные пазухи, также способные влиять на изменения пропорций лица.

Из I жаберной дуги образуются: верхние челюсти, скуловые кости, небные кости, медиальные пластинки клиновидной кости, нижняя челюсть, а также две слуховые косточки – молоточек и наковальня.

Кроме костных образований черепа, из I жаберной дуги развиваются мышцы (в частности группа жевательных мышц), сосуды (челюстные, лицевые и височные ветви наружной сонной артерии) и нервы (тройничный нерв).

Из III жаберной дуги формируются тело и большие рога подъязычной кости, мышцы подъязычной группы, внутренние сонные артерии, языкоглоточный нерв. Таким образом, деление черепа на три отдела отражает не только эволюционный процесс, но и имеет морфо-функциональную обусловленность, как то: а) причины, послужившие толчком к развитию того или иного отдела; б) исходный материал для формирования костей; в) механизмы остеогенеза, имеющего локальные особенности.

Материал IV и V жаберной дуг идет на развитие хрящей гортани, мышц и сосудов шеи, блуждающего и добавочного нервов.

Подводя итог, следует еще раз подчеркнуть, что кости свода черепа развиваются на остове соединительной перепончатой ткани, т.е. десмогенно. Кости основания черепа формируются на основе хряща, т.е. хондрогенно. Кости лицевого черепа в большинстве образуются на основе соединительной ткани (десмогенный остеогенез), но это рыхлая, а не перепончатая соединительная ткань. Как сказано выше, между костями лицевого черепа определяется рыхлая соединительная ткань – производное эмбриональной мезенхимы, которая является источником формирования всех костей лицевого черепа, за малым исключением: решетчатая кость и нижние носовые раковины окостеневают на базе хряща, т.к. смещаются на лицо с основания черепа.

Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.

Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.

Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.

Лицевая норма - вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.

Боковая (латеральная) норма - вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.

Вертикальная норма - вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.

Затылочная норма - вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.

Базилярная норма - вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.

Эволюция черепа

Голову, что так необходима нам на плечах, эволюция творила сотни миллионов лет. В дело шли и позвонки, и жабры, и чешуя. Череп то сливался в монолитную коробку, то превращался в подвижную ажурную конструкцию. Дальние наши предки умели слушать челюстью, фрагменты которой живут в среднем ухе homo sapiens. А начало этой захватывающей истории было положено в начале Кембрийского периода, примерно 540 млн лет назад.

Голова — потомок позвоночника

Развившись из хорды – упругого жгута из соединительной ткани, – позвоночник получил со временем довольно сложную конструкцию. Несколько передних позвонков дали начало мозговой коробке, а остальные приобрели специализацию, образовав разные отделы позвоночного столба.

Сначала у примитивных позвоночных спинной нервный тяж имел равномерную сегментацию. От каждого позвонка, заключавшего в себе сегмент головного мозга, отходила пара нервов. Пара, отходившая от самого переднего позвонка, стала обонятельной, вторая пара получила зрительную функцию, третья — слуховую. Необходимость перерабатывать большое количество сигналов, исходящих от органов чувств, привела к утолщению трех передних сегментов спинного мозга и слиянию их в головной мозг. Слились и хрящевые позвонки, окружавшие эту важнейшую часть нервной системы, в результате чего возникла так называемая мозговая капсула. Именно она стала прообразом черепной коробки. Таким образом, головной мозг и череп произошли от части спинного мозга древнего хордового и окружавших его хрящевых позвонков. И даже человеческая голова в эмбриональном развитии показывает деление мозга и черепа на сегменты, из которых они когда-то развились.

Челюсть, зубы, чешуя.

Гигантский брахиозавр явно не относился к стремительно передвигающимся животным, однако длинная тонкая шея позволяла ему активно манипулировать легкой маленькой головой.

Забегая несколько вперед, стоит заметить, что появившийся в будущем у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих костный скелет формировался в ходе эволюции из двух разных источников, первым из которых стали хрящи, а вторым — кожа. История развития челюсти хрящевой рыбы как раз и показывает, как именно это происходило.

Из воды — на выход!

Череп даже костных рыб состоит из множества отдельных костей, связанных меж собой весьма рыхло. На другом конце эволюционной цепочки — сплошной череп homo sapiens — к старости у нас зарастают даже швы между костями. Однако за сотни миллионов лет, прошедших с тех пор, как на сушу выбрались первые амфибии, до начала господства млекопитающих природа активно экспериментировала с черепами позвоночных, предлагая разнообразные конструкции. Переход к жизни на суше не мог обойтись без серьезных изменений в строении животных, и голова играла здесь не последнюю роль. Относительно объемный мозг, черепная коробка — все это отныне приходилось держать на весу, практически без помощи архимедовой силы, которая была хорошим подспорьем в водной среде.

На рисунке показана последовательность реконструкции головы тираннозавра по окаменевшим останкам его черепа. Как мы уже писали в статье «Как оживают кости ящеров« («ПМ« № 12’2009), подобные реконструкции, хоть и имеют под собой научную основу, всегда заключают в себе изрядную долю гипотетичности.

Маленькую и легкую голову можно было удерживать на тонкой длинной шее. Так легче выслеживать мелкую добычу и стремительным движением хватать ее. Другой вариант — тяжелая массивная голова на мощной короткой шее. Животному с такими параметрами более подходила роль крупного хищника, поджидающего жертву в засаде.

Ранние амфибии имели строение, близкое ко второму типу, — лабиринтодонт носил на короткой шее сплошной плоский череп. Пришедшие же вслед за амфибиями рептилии отличались куда большим разнообразием конструктивных вариантов.

Свободу мускулам!

У примитивных рептилий, например парейазавров, череп тоже сплошной, и это имело определенные минусы. Дело в том, что челюстные мышцы этих животных находились внутри черепа и потому были короткими, а для расширения им не хватало места. В итоге сдавливающее усилие на челюстях оказывалось весьма слабым. Со временем рептилии начинают постепенно увеличивать высоту черепа. Теперь челюстные мускулы удлиняются, растет и их мощность. Однако расширяться по-прежнему некуда — ведь все равно они остаются внутри замкнутой полости. Чтобы расчистить мышцам пространство, происходит следующий этап эволюции. В черепах рептилий появляются так называемые височные окна. Правда, у звероящеров (ставших в конце концов предками млекопитающих) в черепе развились лишь нижние височные окна, а вот у диапсидных рептилий (от которых произошли змеи, ящерицы, а также архозавры, включающие в себя динозавров, текодонтов и крокодилов) возникло по две пары окон — верхних и нижних. Сверху к краям окон и к боковой стенке мозговой коробки крепилась челюстная мускулатура, а наружные отверстия (прежде всего нижнее) служили для того, чтобы при сжимании челюстей мускул мог сокращаться и расширяться. Появление височных окон (еще в каменноугольном периоде) у первых зверообразных и диапсидных рептилий стало новацией, позволившей развиться высшим группам позвоночных.

Трубач с гребнем. Череп утконосого динозавра – одна из самых интересных метаморфоз, случившихся в истории развития диапсидных рептилий. Чего стоит один гребень, который помогал животному издавать громкие звуки. Преорбитальное отверстие отсутствует, зато в районе челюстного сустава появился круглый вырез.

Ажурно и легко

Благодаря возросшей мощности такие челюсти стали гораздо функциональнее как при первоначальном схлопывании, так и при окончательном сдавливании добычи.

Голова на пружинах

Еще одно удивительное свойство, особенно развившееся у диапсидных рептилий и ведущих от них родословную птиц, связано с подвижностью элементов черепа — кинетизмом. Всем известен гиперкинетизм змей, которые вполне способны натянуть свой череп, как перчатку, например, на крупное яйцо. Такой вариант, впрочем, хорош для животных с небольшим мозгом и совершенно не подходит более развитым существам типа птиц. У пернатых вся сильная подвижность вынесена на периферию черепа (квадратная кость, челюсть, клюв), а та его часть, что защищает мозг, остается неподвижной. Подвижностью отдельных частей черепа отличались текодонты — древние предки крокодилов, а вот сами нынешние крокодилы утратили и кинетизм головных костей, и височные окна, вернувшись к монолитному черепу древних амфибий. И разумеется, кинетизм в той или иной степени был свойствен динозаврам.

Длинномордый из Китая. В черепе пробактрозавра (Probactrosaurus), растительного птицетазового динозавра, считающегося возможным предком утконосых динозавров, также нет преорбитального отверстия и череп достаточно массивен. При этом он обладал удлиненной нижней челюстью и вытянутыми ноздрями.

Подвижный череп давал своим обладателям ряд преимуществ. Например, схватывание крупной добычи часто сопрягается с сильным ударом, который принимает на себя голова. Если удар не самортизировать, он может просто поломать кости черепа. При кинетизме же такие удары гасятся в подвижных зонах. Для костей этих зон есть соответствующие мускулы, которые либо двигают, либо удерживают, подпружинивают кость, создавая активное напряжение.

На черепе древнейшего текодонта архозавра Archosaurus rossicus Tatarinov, жившего в Пермском периоде, хорошо заметны все основные черты, присущие черепам диапсидных рептилий. Расположенное между ноздрей и глазницей преорбитальное отверстие, возможно, давало выход выделениям особой железы, выводившей соль из организма. Другие исследователи связывают отверстия с работой крыловидной мышцы, которая позволяла текодонту легче и быстрее захлопывать пасть. Третье объяснение – облегчение конструкции. Хорошо видны также сочленения костей, обеспечивавших подвижность черепа, в частности прокинетизм и стрептогнатию.

Как наши предки рвали мясо

Как уже говорилось, кинетизм свойствен в основном диапсидным рептилиям. В те времена, когда над планетой властвовали терапсиды — зверообразные рептилии, диапсиды спасались от них в малоразмерном классе. Это были юркие животные типа нынешних ящериц, охотившиеся на сравнительно мелкую добычу, которую можно было сразу захватить пастью. Именно тогда у диапсид и начал развиваться кинетизм, как нельзя лучше подходящий к такому способу охоты и питания. Вероятно, кинетизм первоначально развивался и у зверообразных рептилий, но, когда они достигли огромных размеров, их добычей стали крупные травоядные ящеры. Такое животное во рту не покатаешь, и потому взамен легкой и подвижной головы терапсиды развили у себя тяжелый монолитный череп с массивными челюстями, чтобы с легкостью отрывать куски от больших туш. Сдавливающее движение челюстей оказалось более востребованным, чем схватывающее. Так способ питания направил эту ветвь рептилий в совершенно ином направлении развития. По иронии эволюции именно зверообразные, сначала уменьшившись, а затем превратившись в млекопитающих, стали в итоге нашими предками. Правда, в отличие от древних терапсид, у млекопитающих и в том числе у людей все мускулы челюстного аппарата вынесены наружу черепа, а височная область сильно преобразована, сохранилась только скуловая дуга.

Ухо из челюсти

Регрессы также характерны для эволюции, как и конструктивные новации. Цератопсы – группа рогатых динозавров, обитавших в позднем меловом периоде. В отличие от большинства динозавров, чьи черепа имеют ажурную структуру с хорошо выраженными отверстиями и подвижными костями, у цератопсов развился массивный практически монолитный череп, в котором сквозные отверстия заросли и превратились во впадины. Зато природа наградила этих животных костным воротником, назначение которого остается предметом дискуссий, и рогом. Самый же известный представитель группы – трицератопс, обзавелся тремя рогами.

Если мы возьмем родню диапсидных рептилий — ящерицу или птицу, то увидим, что барабанные перепонки у них расположены на голове довольно высоко. Очевидно, что животные такого типа исторически привыкли получать звук через воздух. Они поднимали вверх маленькую голову и прислушивались. У вымерших массивных звероящеров с крупной головой на короткой шее барабанная перепонка, напротив, находилась совсем низко, на уровне сочленения с нижней челюстью, и была направлена к земле. Как тут не вспомнить русские сказки, в которых Иван-царевич прикладывал ухо к земле, чтобы услышать топот басурманских коней или поступь Змея Горыныча. Так вот, согласно одной из гипотез, эти зверообразные рептилии не поднимали голову, а прикладывали ухо почти к земле, слушая, не ходит ли где-то там хищник или добыча. Звук при этом шел не только через барабанную перепонку и стремечко, но и через заднюю кость нижней челюсти и сочлененную с ней квадратную кость черепа, которые прилегали к почве. В итоге эта функция усиливалась, и кости оказались со временем включены в конструкцию слухового аппарата. Так что Иван-царевич из сказки не придумал ничего нового, а лишь использовал технологию далеких зверообразных предков человека.

Редакция благодарит администрацию и сотрудников палеонтологического института РАН им. а. А. Борисяка за предоставленные для съемки экспонаты коллекции и за помощь в подготовке материала

Андрей Герасимович Сенников — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Палеонтологического института РАН им. А.А. Борисяка

Читайте также: