Эмбриональное развитие головного мозга человека кратко

Обновлено: 02.07.2024

В психиатрии в настоящее время повысился интерес к развитию мозга в связи с множеством данных, свидетельствующих о том, что разного рода нарушения в процессе его формирования и дифференцировки клеточных элементов могут играть существенную роль не только при органически обусловленных задержках психического развития, но и при эндогенных психозах (шизофрении, аффективном психозе). Когда речь идет о нарушении развития структурных и функциональных мозговых систем или искажении таких тонких процессов, как развитие межклеточных связей, обобщенно говорят о дизонтогенезе мозга.

Процесс внутриутробного развития человека делят на 2 последовательных периода: 1) эмбриональный, или зародышевый; 2) плодный, или фетальный. Границей между ними является конец 2-го — начало 3-го месяца беременности, когда зародыш превращается в плод [Фалин Л.И., 1976].

Эмбриональный период характеризуется процессами органогенеза. К концу этого периода формируются и занимают свое постоянное положение зачатки всех органов. В течение же плодного периода происходят рост и функциональное созревание органов и тканей. К концу 3-го месяца (когда зародыш достигает длины 65 мм) он приобретает все характерные особенности, свойственные человеку.

ЦНС развивается из эмбриональной закладки эктодермы — наружного зародышевого листка, который носит название нервной (мозговой) пластинки. Образование ее относится к 3-й неделе развития эмбриона. В середине 4-й недели из нее образуется нервная (мозговая, медуллярная) трубка, краниальный расширенный конец которой дает начало закладке головного мозга, а вся остальная часть превращается в спинной мозг. Нервная трубка перетяжками делится на 3 мозговых пузыря. На 5-й неделе из первичных мозговых пузырей образуются 3 главных отдела мозга: передний, средний и ромбовидный. В дальнейшем передний отдел образует конечный и межуточный мозг, а ромбовидный делится на задний и продолговатый. Из конечного мозга образуются кора и базальные ганглии, а из межуточного мозга — таламус и гипоталамус.

На следующих этапах развития мозга отдельные его участки развиваются неравномерно. Особенно быстро растут отделы, соответствующие полушариям. Они быстро покрывают все другие части мозга в виде плаща ( pallium ), разделяясь на лобную, височную и затылочную доли. Соответственно этому увеличиваются мозговые желудочки, развиваются базальные ганглии.

Одновременно с развитием нервных клеток происходят развитие и дифференцировка глиальных элементов, которые происходят из спонгиобластов, за исключением микроглии, которая, как считают большинство исследователей, формируется из мезенхимы. Спонгиобласты представляют собой тонкие вытянутые клетки, снабженные двумя основными отростками. Внутренние, более короткие, образуют внутреннюю пограничную мембрану, в то время как длинные наружные отростки пронизывают всю толщу нервной трубки. Часть спонгиобластов сохраняет первоначальное положение, превращаясь в эпендиму, выстилающую полости мозговых желудочков.. Однако большая часть спонгиобластов выселяется вместе с нейробластами в толщу плащевого слоя, где они дифференцируются в астроцитарную глию и олигодендроглию. Астроциты хорошо выявляются уже на 3-м месяце эмбриональной жизни, олигодендроглия — во второй половине эмбрионального периода, когда начинается миелинизация проводящих путей.

Сосуществование в вентрикулярной зоне мозговой трубки на самых ранних стадиях развития предшественников нейронов и глиальных клеток было подтверждено с помощью таких клеточных маркеров, как нейронспецифичная энолаза и глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ). Более того, в соответствии с данными, приведенными A . M . Adinolfi и W . J . Freed (1989), эти методы позволили установить, что отсюда незрелые нейроны мигрируют путем амебовидных движений в различных направлениях к месту их дальнейшей дифференцировки вдоль глиальных отростков, которые распространяются радиально от вентрикулярной зоны к поверхности. Есть точка зрения, что эти "направляющие" глиальные клетки исчезают после созревания нейрона. Исчезновением глиальных радиальных отростков объясняют остановку дальнейшей миграции нейронов во взрослом мозге. Но, согласно другим представлениям, они превращаются в астроциты. Это не противоречит мнению о том, что нейроны созревают первыми и только после завершения нейрогенеза начинается процесс деления и дифференцировки глиальных клеток.

Развитие синапса начинается на 4—5-й неделе пренатального периода с постсинапса, т.е. с той части синаптического комплекса, который расположен на клетке, принимающей внеклеточные сигналы. К наружной клеточной мембране направляются пузырьки, первичная сборка мембраны которых осуществляется в комплексе Гольджи. Как указывает АА. Милохин (1983), каждый пузырек приносит с собой как бы своеобразный квант генетически детерминированной мембраны со всем необходимым для функции рецептора материалом. Встраивание внутриклеточного пузырька в наружную мембрану клетки — первый этап образования рецепторного поля постсинапса. Формирование пресинапса происходит путем уплотнения участка наружной мембраны нейрона. После этого уплотненные зоны мембран соседних клеток сближаются, образуя первичный недифференцированный контакт десмосомного типа в виде зон прилипания — puncta adherentia . Иногда между такими противолежащими мембранами видна пластинка несколько уплотненного или сетевидного межклеточного вещества, расположение которого соответствует будущей синаптической щели. Описанные процессы хорошо видны уже у эмбрионов 7—8 нед. развития [Иваньшина А.З., 1976]. На стадии 9—10 нед., кроме контактов типа puncta adherentia , уже имеются и асимметричные контакты с большим утолщением одной из мембран (постсинаптической) и появлением вблизи контакта пузырьков разной величины. В дальнейшем происходит не только дифференцировка, но и увеличение числа синапсов и можно видеть самые разные стадии их формирования. Следует подчеркнуть, что синапсы первоначально образуются в избыточном количестве, а затем по мере увеличения специфичности функции отдельных клеток и образуемых ими структур мозга происходит удаление (элиминация) "лишних" контактов [ Huttenlocher R . R . et al ., 1982].

Установление первых межклеточных контактов на 5-й неделе эмбриогенеза служит своего рода границей в онтогенезе нервной клетки — началом ее перехода из стадии нейробласта в стадию юного нейрона [Милохин А.А., 1983]. После приобретения первых синаптических связей нейрон уже становится частью определенной функциональной системы, которая стимулирует ее дальнейшее развитие и дифференцировку. Но и сами синапсы оказывают влияние на аксон нейрона: образование их означает конец роста по механизму "контактного торможения" (" contact inhibition "). Как указывает E . J . Ebel (1980), если бы этого торможения не было, то могла бы образоваться большая масса отростков, способная исказить развитие мозговых структур.

В процессе развития мозга выявляется чрезвычайно высокая пластичность мозговых структур, как на микроскопическом, так и ультраструктурном уровне. Речь идет о том, что при гибели части нейронов и элиминации части популяций образующихся синапсов возникают реакции на эти процессы в виде роста терминалей аксонов — коллатерального спроутинга и реактивного синаптогенеза.

Гибель нейронов в процессе развития является естественной. Это помогает сформироваться окончательной зоне не только расположения тел нейронов, но и их проекции [ Huttenlocher P . R ., 1984]. Более того, отмечается гибель части аксонов и дендритов при сохранности тела клетки, что считается важным элементом формирования проводящих путей и всех видов межклеточных связей, обеспеченных синаптическими контактами. Существуют данные о том, что в некоторых отделах ЦНС дегенерирует до 50 % синапсов только в течение 2-й постнатальной недели. В работах же I . Feinberg (1972, 1983) приводятся данные о том, что уменьшение числа синапсов в коре головного мозга человека происходит и в возрасте между 2 и 16 годами, причем особенно заметные сдвиги такого рода (потеря до 40 % синапсов) имеют место между поздним детским и ранним подростковым периодом. При этом затягивание или ускорение пубертатного периода заканчивается соответственно чрезмерным снижением числа синапсов или, напротив, образованием избытка их.

Коллатеральный спроутинг с образованием новых аксонных терминалей связан с появлением новых синаптических контактов. Важно отметить, что спроутинг отмечается не только в процессе развития мозга, но и как реакция зрелого мозга на повреждение.

Понятие пластичности нервной системы широко распространено в современной функциональной нейроанатомии. В этом случае имеется в виду способность нервной системы к функциональным и структурным перестройкам не только в виде уже охарактеризованных реакций в процессе развития и созревания мозговых структур (коллатеральный спроутинг и т.п.), но и путем изменений в системе межклеточных контактов, а также в результате перестройки функции нейрохимических систем на уровне нейротрансмиттеров.

Пластичность нервной системы не всегда может оцениваться положительно. Она может иметь и отрицательные последствия, ибо под влиянием тех или иных вредностей на этапе развития мозга могут возникать так называемые ошибочные межклеточные связи ( neuronal misconnections ), которым сейчас придается определенное значение в развитии эндогенной психической патологии [ Goldman R ., 1989].

Уже не первый день голубым пламенем горит дискуссия о том, “происходит ли в мозге взрослого порядочного человека нейрогенез?”. Так, в исследовании, опубликованном в Nature, заявляется, что, вопреки данным множества научных открытий последних 20 лет, в мозге взрослого человека не образуются новые нейроны (об этом подробно уже написал Медач). Если это действительно так, то мечты о том, что нейрогенез поможет в лечении заболеваний мозга, останутся несбыточными. Однако если с нейрогенезом всё пока неоднозначно, то с развитием нервной системы всё более-менее понятно, к тому же имеет важное клиничсекое значение, в т.ч. для психиатрии. По этому поводу у нас есть хороший материал на данную тему.

Онтогенез делится на пренатальный и постнатальный периоды. Нервная система начинает закладываться уже со второй недели пренатального периода. Из внешнего зародышевого листка – эктодермы – формируется утолщение – первичная полоска. Под ней, между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток и образует нотохорд, который служит временным скелетом для зародыша. Эктодерма, окружающая нотохорд, утолщается и формирует нервную пластинку. Далее, клетки нервной пластинки делятся, образуя нервную бороздку и нервные валики. Со временем валики смыкаются над бороздкой, образуя нервную трубку – это процесс нейруляции.

Одновременно происходит погружение нервной трубки вовнутрь зародыша и формирование и нервных гребней по бокам вдоль нее. На головном конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря, из которых впоследствии формируется головной мозг, на каудальном же конце нервная трубка соединяется со спинным мозгом. Нервный гребень в последствии дает начало образованию периферической нервной системе. Ткани, образующие нервную бороздку, и, в последствии, нервную трубку, состоят из нейробластов и спонгиобластов, из первых образуются нейроны, из вторых — клетки глии.

На четвертой неделе беременности передний и задний первичные пузыри перешнуровываются, образуя в целом уже пять пузырей. Из заднего образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область, паллидум (бледный шар), из переднего – полушария головного мозга и неостриатум (полосатое тело).

По завершении нейруляции часть клеток нервного гребня мигрируют в брюшную полость, формируя вегетативные узлы и мозговое вещество надпочечников. Другие клетки образуют ганглиозную пластинку, делящуюся на ганглиозные валики. Они дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.

С пятого месяца пренатального развития начинается миелинизация нейронов, которая завершается в 5-7 лет.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей начинают развиваться глаза.

В передней (ростральной) части мозговой трубки образуются два первичных мозговых пузыря – архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, а архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга отрастают обонятельные лопасти, дающие начало обонятельному эпителию, луковицам и трактам. Из дорзолатеральных стенок образуется сетчатка, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два.

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария, так же разделяется и полость, образуя желудочки. Из-за неравномерного разрастания мозгового вещества образуются извилины. Каждое полушарие делится на четыре доли, желудочки делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Серое вещество, распложенное на периферии, образует кору полушарий, а в основании полушарий – подкорковые ядра.

1. olfactory 2. optic 3. oculomotor 4. trochlear 5. trigeminal sensory 6. trigeminal motor 7. abducens 8. facial 9. vestibulocochlear 10. glossopharyngeal 11. vagus 12. cranial accessory 13. spinal accessory 14. hypoglossal 15. cervical I, II, III and IV

Задняя часть переднего пузыря является теперь промежуточным мозгом. Боковые стенки его преобразуются в зоительные бугры – таламус. В вентральной бласти (гипоталамус) образуется выпячивание – воронка, из ее нижнего конца происходит нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Его полость превращается в Сильвиев водопровод, который соединяет III и IV желудочки. Из дорзальной стенки развивается четверохолмие, из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, а из добавочного – продолговатый мозг. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Развивается он быстро и у трехмесячного зародыша почти сформирован. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга. Проходящая по боковым стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем есть только сенсорные структуры.

После рождения ребенка начинается постнатальный онтогенез нервной системы. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. После рождения прекращается образование новых нейронов. К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Анатомия человека учебное пособие Часть II. Южноукраинский национальный педагогический университет им. К.Д. Ушинского
Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. = Анатомия центральной нервной системы: Уч. пос. д. вуз. — М.: 2005. — 128 с
Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. — М.: Медгиз, 1958.
Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.
В.В. Жуков, Е.В. Пономарева. Анатомия нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. – Калининград, 1998. – 68 с.

Дорогой читатель, в благодарность ты можешь материально поддержать наш проект или конкретно автора данной статьи, написав его фамилию в сопроводительном письме денежного перевода. Или можно просто щёлкнуть по рекламе в любом месте сайта 🙂

Такая поддержка являются пока единственным способом развития нашего проекта.

Сбербанк – 5469 5500 1827 1533 ЯндексДеньги – 410011063875586 Сбербанк – 5469 5500 1827 1533 ЯндексДеньги – 410011063875586 Сбербанк – 5469 5500 1827 1533 ЯндексДеньги – 410011063875586

Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в

Рис. V. 1. Реконструкция нервной системы эмбриона человека длиной 10 мм.

направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.

В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.

К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными .

Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.

В этот день:

Дни рождения 1817 Родился Остин Генри Лейард — английский археолог, исследователь Ниневии и Нимруда, обнаружил знаменитую царскую библиотеку клинописных табличек Ашурбанипала. Открытия 1813 Иоганн Буркхардт открыл египетские храмы в Абу-Симбеле.

За последние несколько десятилетий были достигнуты значительные успехи в нашем понимании основных этапов и механизмов развития мозга млекопитающих. Исследования, касающиеся нейробиологии развития мозга, охватывают уровни организации мозга от макроанатомических, до клеточных и молекулярных. Эти знания обеспечивают картину развития мозга как продукта сложной серии динамических и адаптивных процессов, работающих в условиях ограниченного, генетически организованного, но постоянно меняющегося контекста.

Развитие человеческого мозга - это длительный процесс, который начинается на третьей неделе гестации (GW) с дифференциации нейронных клеток-предшественников и распространяется, по крайней мере, в течение позднего подросткового возраста, возможно, на протяжении всей жизни. Процессы, которые способствуют развитию мозга, варьируютс от молекулярных событий экспрессии генов до воздействия на развивающийся мозг окружающей среды. Эти очень разные уровни и виды процессов взаимодействуют между собой , чтобы поддержать продолжающуюся серию событий, которые определяют развитие мозга. Как экспрессия генов, так и воздействие на мозг окружающей среды необходимы для нормального развития мозга, а нарушение любого из них может кардинально изменить результаты развития нервной системы. Но ни гены, ни влияния среды не являются предписывающими или определяющими этот результат. Скорее развитие мозга точно характеризуется, как сложный ряд динамических и адаптивных процессов, которые действуют на протяжении всего процесса развития, чтобы способствовать возникновению и дифференциации новых нейронных структур и функций.

К концу эмбрионального периода ( конец эмбрионального периода - GW8) рудиментарные структуры мозга и центральной нервной системы уже определены и основные "отсеки" центральной и периферической нервной системы сформированы. Последующий период развития плода продолжается до конца беременности. За это время происходит быстрый рост и развитие как корковых, так и подкорковых структур, включая зачатки основных путей ( трактов) волокон. Изменения в общей морфологии пренатальной нейронной системы подкрепляются изменениями, происходящими на клеточном уровне. Продукция нейронов у людей начинается с эмбрионального дня 42 (E42), то есть после 42 дня с момента зачатия. При этом нейроны мигрируют в разные области мозга, где начинают связываться между собой, создавая рудиментарные нейронные сети. К концу пренатального периода основные пути волокон, включая таламокортикальный путь, завершены.

Развитие мозга продолжается в течение длительного периода времени. Мозг увеличивается в четыре раза в дошкольный период, достигая примерно 90% взрослого объема в возрасте до 6 лет. Но структурные изменения в основных отделениях серого и белого вещества ( материи ) продолжаются в детском и подростковом возрасте, и эти изменения в структуре параллельных изменений и функциональной организации, отражаются на поведении детей и подростков. В раннем послеродовом периоде уровень связности нейронов во всем развивающемся мозге намного превышает уровень взаимодействия нейронов у взрослых (Innocenti, Price 2005 ). Эта интнсивная связь постепенно слабеет в своей выраженности вследсвие конкурентных процессов, на которые влияет опыт организма человека. Ранние процессы, зависящие от опыта, лежат в основе пластичности и способности к адаптации, что является отличительной чертой раннего развития мозга.

Прежде чем говорить о развитии мозга стоит коснуться некоторых понятий, в частности , из области генетики. Гены - это материальная субстанция, которая передается от поколения к поколению между поколениями. Гены содержатся в нуклеотидных последовательностях ДНК ( DNA), которые находятся в ядре каждой клетки в организме. Экспрессия гена имеет один результат: получение белковой молекулы. Эти молекулярные продукты экспрессии генов необходимы для всех аспектов развития. Гены обеспечивают шаблон для производства белков, и именно белки являются активными агентами в биологическом развитии. Таким образом, несмотря на то, что гены содержат информацию, которая необходима для развития и функционирования биологического организма, гены являются в основном инертными молекулами. Гены не могут напрямую участвовать в биологических процессах. Скорее, существует косвенная связь между информацией в гене и результатом развития. Информация в генных последовательностях должна быть экстрадирована, перекодирована и переведена в белки. Именно белки входят в сложные интерактивные сигнальные каскады, которые обычно включают в себя множество генных продуктов, а также влияние окружающей среды. Таким образом, конкретный продукт гена является одним из многих важных элементов, которые взаимодействуют для поддержки и руководства сложным процессом развития мозга.

Скажем несколько слов об организации зрелого мозга человека. Человеческий мозг, возможно, является самым сложным из всех биологических систем. Зрелый мозг состоит из более чем 100 миллиардов нейронов (Pakkenberg , Gundersen 1997 ). По сути, нейроны - это клетки обработки информации в мозге. Существует множество различных типов нейронов, которые отличаются по своим размерам и форме, а также по своим функциям. Нейроны образуют связи между собой, чтобы сформировать сети обработки информации, которые отвечают за все наши мысли, ощущения, чувства и действия. Поскольку каждый нейрон может устанавливать связи с более чем 1000 другими нейронами, взрослый мозг, по оценкам исследователй, имеет более 60 триллионов соединений нейронов. Точка связи между двумя нейронами называется синапсом.

Вновь теперь вернемся к теме данной статьи , то есть к основам развития мозга. У людей эмбриональный период начинается с зачатия и распространяется через GW8. К концу эмбрионального периода уже определены рудиментарные структуры головного мозга и центральной нервной системы и сформированы основные отделы центральной и периферической нервной системы. Ранний период эмбриона, который продолжается примерно до середины беременности, является критическим периодом в развитии неокортекса. К этому времени генерируется большинство кортикальных нейронов, и многие из них уже мигрировали на свои позиции в неокортексе и начали , используя основные сети мозга обрабатывать информацию.

В конце второй недели после зачатия эмбрион представляет собой простую, овальную, двухслойную структуру. Представляет интерес обзор основных пространственных размеров эмбриона на "эмбриональный день" 13 (E13) причем в течение периода эмбрионального периода развития он часто обозначается числом дней после зачатия, которое называется эмбриональным днем, поэтому гаструляция начинается с эмбрионального дня 13 ( E13). Каждый из двух слоев содержит очень примитивный тип клеток. Верхний слой содержит клетки эпибласта, а нижний слой содержит клетки гипобласта . К концу третьей недели эмбрион трансформируется с помощью ряда процессов, которые в совокупности называются гаструлированием в трехслойную структуру. Хотя это может показаться простым изменением, трансформации клеточных линий, которые происходят во время гаструляции, создают основу для всех последующих этапов развития эмбриона. Клетки эпибласта верхнего клеточного слоя будут в дальнейшем дифференцироваться в три первичные стволовые клетки - линии, которые в конечном итоге, приведут к появлению всех структур в развивающемся эмбрионе, тогда как гипобластные клетки нижнего слоя образуют экстраэмбриональные ткани, такие как плодный компонент плаценты и соединительный стебель. Среди линий стволовых клеток, возникающих во время гаструляции, выявляются нейронные стволовые клетки. Нейронные стволовые клетки способны продуцировать все различные клетки, которые составляют мозг и центральную нервную систему, и по этой причине нейронные стволовые клетки обычно называют клетками нейронных предшественников . Основные события гастротации происходят между E13 и E20. Начало гаструляции отмечено образованием примитивной полосы и примитивного узла. Первоначальная полоса обеспечивает открытие более глубоких эмбриональных слоев. Первый шаг в процессе гаструляции сигнализируется появлением щелевидного отверстия в верхнем слое эмбриона, называемого примитивной полосой. Она обеспечивает доступ к нижним областям эмбриона. Затем подмножество клеток эпибласта отделяется от верхнего слоя эмбриона и начинает мигрировать к примитивной полосе. Когда они достигают щелевидного отверстия, они меняют направление и проходят через примитивную полосу и под верхним слоем. Затем они снова меняют направление и начинают двигаться к ростральному концу эмбриона. Ростральный конец эмбриона позднее превратится в голову ребенка. Самые ранние мигрирующие клетки будут перемещаться в самые ростральные положения эмбриона, а затем мигрирующие клетки перейдут последовательно к более каудальным областям, которые превратятся в шею и туловище тела. Мигрирующие клетки образуют два новых эмбриональных слоя. Клетки, которые образуют самый глубокий слой, будут вытеснять клетки гипопластов и формировать слой эндодермальной слой стволовых клеток, который приведет к образованию структур кишечника и дыхательных путей, в то время как клетки, которые образуют новый промежуточный слой мезодермальных стволовых клеток, приведут к образованию таких структур как мышцы, кости, хрящи и сосудистая система. Клетки, которые остаются в эпидермальном слое, превращаются в один из двух типов эктодермального слоя стволовых клеток. Эпидермальные эктодермальные стволовые клетки приведут к образованию таких структур, как кожа, ногти и потовые железы, тогда как нейроктодермальные стволовые клетки приведут к развитию головного мозга и центральной нервной системе. Нейроэктодермальные стволовые клетки являются нейронными клетками-предшественниками.

Дифференциация всех линий эмбриональных стволовых клеток связана с комплексными каскадами молекулярной сигнализации. В начале гаструляции клетки слоя эпибласта, которые будут дифференцироваться в клетки нейронных предшественников, расположены вдоль рострально-каудальной срединной линии двухслойного эмбриона. Дифференциация этих клеток в клетки нейронных предшественников является результатом комплексной молекулярной сигнализации, которая включает в себя несколько продуктов гена (т.е. белков), которые продуцируются несколькими различными популяциями эмбриональных клеток. Напомним, что в начале гаструляции клетки эпибласта начинают мигрировать в определенном направлении, а затем проходят через примитивную полоску. Поскольку подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной срединной линии эмбриона, приближается к открытию, они проходят другую структуру, называемую примитивным узлом, которая расположена на ростральном конце примитивной полосы. Примитивный узел является молекулярным сигнальным центром. Клетки примитивного узла посылают молекулярный сигнал на подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной средней линии эмбриона, и этот сигнал, в свою очередь, вызывает экспрессию генов в мигрирующих клетках. Экспрессия гена в мигрирующей клетке продуцирует белок, который секретируется в пространство между мигрирующими клетками и клетками, которые остаются в области средней линии верхнего слоя эпибласта. Секретируемый белок связывается с рецепторами на поверхности клеток в верхнем слое эмбриона и побуждает клетки эпибласта дифференцироваться в клетки нейронных предшественников.

Таким образом, в конце гаструляции клетки, расположенные вдоль средней линии верхнего слоя эмбриона, трансформируются в клетки нейронных предшественников. Дифференциация нейронных клеток-предшественников требует комплексной генетической сигнализации среди по меньшей мере трех клеточных популяций: клеток узла, мигрирующих клеток и клеток, которые станут нейронными предшественниками. Однако, на самом деле эта ранняя сигнализация представляется еще более сложной. В дополнение к продукции молекулярных сигналов, которые индуцируют мигрирующие клетки с целью продуцирования белков, в дальнейшем трансформирующихся в вышележащие эпидермальные клетки , в клетки нейронных предшественников, примитивный узел генерирует еще один набор сигналов, который изменяется в ходе гаструляции и служит для формирования основного рострального -каудального отдела эмбриональной нервной системы. Напомним, что самые ранние мигрирующие эпидермальные клетки перемещаются на самый ростральный конец эмбриона, а затем мигрирующие клетки перемещаются в более крупные каудальные места. Примитивный узел посылает сигналы всем мигрирующим клеткам, чтобы продуцировать белки, которые сигнализируют клеткам нейронных предшественников, но каждая последующая волна мигрирующих клеток также получает второй сигнал, указывающую региональную идентичность для нейронных предшественников. Таким образом, примитивный узел сигнализирует ( инициирует) раннюю миграцию эпидермальных клеток с целью получения молекулярных сигналов для клеток, находящихся в вышележащем слое, чтобы дифференцироваться в нейронные предшественники, способные продуцировать клетки, подходящие для структур переднего мозга, тогда как более поздние мигрирующие клетки сигнализируют дифференцировку нейронных предшественников, способных продуцировать клетки, подходящие для заднего мозга или спинного мозга.

Трансформации общей формы эмбриона отражают более специфические изменения и в нейронном паттерне во всех областях эмбриональной нервной системы. Эти изменения отмечают начало длинного процесса развития нейронного паттерна в центральной нервной системе, который начинается в эмбриональном периоде и распространяется на многие годы. Изменения являются постепенными и следуют непрерывному курсу спецификации и уточнения (Sur and Rubenstein 2005). Образцы, возникающие в эмбриональном периоде, дают только примитивную карту возможной организации нервной системы, но она создает основу для последующих разработок. Эмбриональный паттерн влияет на все области мозга от переднего мозга через спинной мозг, так что к концу эмбрионального периода GW8 устанавливается примитивное разделение сенсомоторных областей внутри неокортекса (Bishop et al., 2002 ), основные отделения в областях диэнцефалического и среднего мозга (Nakamura et al., 2005 ; Kiecker , Lumsden, 2004 ), и определена сегментарная организация заднего мозга и спинного мозга (Lumsden and Keynes 1989 , Gavalas et al., 2003).

Читайте также: