Печеночный мох маршанция доклад 6 класс

Обновлено: 19.05.2024

Маршанция обыкновенная растет по болотам, в увлажненных местах. Лентовидное тело дихотомически ветвится, стелется по земле и достигает 5–20 см в длину и 1–2 см в ширину. Так как тело маршанции имеет очень простое строение, его называют слоевищем или талломом (рис. 1-II-1).

Верхняя сторона таллома темно–зеленого цвета. На нем заметна "средняя жилка", идущая вдоль таллома. Верхняя поверхность таллома имеет сетчатую структуру и разбита на участки – воздушные камеры(рис.1-I-1к)с темными точками в каждом и одной светлой. Темные точки –ассимиляторы(рис.1-I-1а)– ветвистые нити, составленные из округлых клеток, содержащих хлорофилловые зерна Светлые точки –устьица (рис.1-I-1у), (рис.1-I-2)

Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней жилки располагаются одноклеточные ризоиды (рис.1-I-3р), которые отходят в землю, многие из них отходят и в стороны от средней жилки таллома, но там они плотно к нему прижаты.

Анатомическое строение таллома таково. На поперечном срезе таллома (рис.1-I-5) видны верхний эпидермис (рис.1-I-5эп) и устьица (рис.1-I-5у). Устьица имеют бочонкообразную форму и состоят из 4-х рядов клеток (16 клеток), расположенных в 4 этажа по 4.

Под эпидермисом – воздушные камеры,ограниченные бесцветными крупными клетками, расположенными в 1–2 этаж (рис.1-I-5ст.к.- стенка камеры). Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити ассимиляторы (рис.1-I-5ас), составленные округлыми клетками, содержащими хлорофилловые зерна. Это главный ассимиляционный аппарат маршанции, обусловливающий темно-зеленую окраску верхней стороны ее таллома. Ткань под воздушными камерами заполнена широкими бесцветными паренхимными клетками (рис.1-I-5пар), которые нередко заполнены крахмалом. Местами встречаются клетки, содержащие включения – масляные тельца. Изредка попадаются полости (ходы), образовавшиеся от разрушения соседних клеток. Это является особенностью всех печеночников.

Нижний эпидермис (рис.1-I-5н.эп.) ограничен от паренхимной ткани. От него отходят амфигастрии– особые выросты таллома, представленные однорядными пластиночками. Амфигастрии еще называют однослойными брюшными чешуйками (рис.1-I-3а). Амфигастрии тянутся в 2 ряда вдоль средней жилки и краев таллома, прижимая к таллому тяжи язычковых ризоидов.

Вдоль средней жилки располагаются многочисленные ризоиды 2–х типов:

1) простые ризоиды (рис.1-I-4а)– имеют широкий просвет, внутренние стенки гладкие, располагаются вдоль средней жилки. Растут вертикально вниз. Врастают в землю, всасывают воду с растворенными минеральными веществами и прикрепляют таллом маршанции к почве.

2) язычковые ризоиды (рис.1-I-4б,в) – имеют на внутренней поверхности выросты в виде сосочков – язычков. Эти ризоиды сплетаются в тяжи, которые протягиваются вдоль краев таллома и прижимаются к нему амфигастриями. По язычковым ризоидам, как по фитилю, происходит движение воды вдоль таллома.

Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани, прохождение воды обеспечивается наружной проводящей системой в виде язычковых ризоидов.
Вегетативное размножение

Осуществляется за счет всех частей слоевища, а также специальными выводковыми почками, которые развиваются в выводковых корзиночках на верхней стороне таллома (рис.1-II-1). В такой корзиночке можно видеть большое количество почек, находящихся на разных стадиях развития (рис.1-II-2,3).Сформировавшаяся выводковая почка (рис.1-II-4, 5-поперечный разрез) имеет вид овальной пластиночки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. От почки отходят ризоиды (рис.1-II-4р,5р). Выводковые почки расположены на 1-клеточной ножке (рис.1-II-3н), от которой легко отламываются (рис.1-II-4о-место отпадения почки). Во время дождя они вымываются из корзиночки водой и, попав на землю, нарастают при помощи точек роста, формируя новые талломы маршанции.

Вообще, другие виды Hepaticopsida образуют разнообразные органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки и выводковые ветви, клубеньки и другие.

Половое размножение

(Рисунок 2 – Маршанция обыкновенная – цикл развития)

Маршанция – растение двудомное. При половом размножении на мужских талломах(рис.2 -1) развиваются выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские антеридиальные подставки(рис.2-3). В верхней части диска находятся антеридиальные полости(рис.2-4), на дне которых находится по 1 антеридию. Антеридий(рис.2 -5)– овальное тельце с однослойной стенкой, прикрепляется ко дну полости небольшой ножкой(рис.2 -5н). Его содержимое состоит из многочисленных спермагенных клеток, в каждой из которых образуют 2 двужгутиковых сперматозоида(рис.2 -8). При созревании антеридий вскрывается наверху щелью, сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и подплывают к архегонию.

На женских талломах(рис.2 -2) образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские, архегониальные подставки(рис.2 -6). На них находятся архегонии, сидящие группами на лучах и обращенные шейками вниз.

Каждая группа архегониев покрыта общим покровом – перихецием(рис.2 -7б), а каждый архегоний одет частным покрывалом – перианцием(рис.2 -7а), в виде кольцевидного валика у его основания. Перианций затем сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.

Архегонии(рис.2 -7арх)– небольшие колбообразные тельца, состоят из расширенной части –брюшка и суженной –шейки. Снаружи архегоний(рис.2 -9) окружен бесплодными клетками =стенкой архегония,защищающими от высыхания содержимое. В брюшке находится неподвижная женская гамета – яйцеклетка, над которой расположена брюшная канальевая клетка. Внутри шейки расположены шейковые канальцевые клетки. К моменту созревания яйцеклетки канальцевые клетки и стенки архегония, а также верхние клетки стенки ослизняются, и архегоний на верхушке вскрывается. От его вершины к яйцеклетке ведет канал, заполненный слизью, образовавшейся из расплывшихся клеток. По этой слизи, сперматозоид проникает к яйцеклетке, производя оплодотворение. По мере созревания лучи женской подставки поднимаются, принимая сначала горизонтальное положение, а ко времени созревания спорогонов загибаются кверху. Ткань подставки имеет строение таллома, а ножка состоит из паренхимных клеток. Вдоль ножки (внутри её) протягиваются два тяжа язычковых ризоидов – от нижней стороны таллома до диска или до лучей подставки. По мере развития подставки ножка усиленно растет и выносит антеридии и архегонии высоко над талломом.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции –спорофит или спорогон(рис.2 -10). Оплодотворенная яйцеклетка тотчас же делится поперечной перегородкой на две клетки. Из нижней клетки благодаря последующим делениям формируется ножка спорогона(рис.2-10н). Из верхней клетки развивается коробочка(рис.2 -10к). Верхняя клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками на 4 клетки, а последние, благодаря делению в тангентальном направлении, отчленяют наружные клетки, создающие стенки коробочки, и внутренние, образующие археспорий.

Археспориальные клетки делятся многократно и образуют материнские клетки спор. Одна часть материнских клеток спор приступает к делению. Первое их деление редукционное. Образовавшиеся две клетки делятся уже митотически ещё раз, и в результате образуется тетрада (четверка) спор. Таким образом, споры гаплоидны, так как образовались в результате редукционного деления, которое у всех высших растений всегда происходит при образовании спор. Споры одеты двумя оболочками – наружной–экзоспорием и внутренней, тонкой –эндоспорием. Эндоспорий облегает внутреннее содержимое споры, состоящее из плазмы и ядра.

Другая часть материнских клеток спор вытягивается и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку – элатеру.

Итак, спорогон состоит из шаровидной коробочки(рис.2 -10к,11кор), короткой ножки, расширенная нижняя часть которой называется гаусторией(рис.2 -10г). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и получает из нее питательные вещества. Коробочка содержит споры (рис.2 -12сп) и пружинки – элатеры(рис.2 -12 эл). Пружинки представляют собой удлиненные мертвые клетки, тонкие стенки которых имеют спиральные утолщения в виде одной или двух спиралей, идущих навстречу друг другу. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней.

Первоначально спорогон находится в брюшке архегония(рис.2 -10бр), стенки которого разрастаются и образуют колпачок(рис.2 -11к). Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием(рис.2 -10п,11п). При созревании коробочки ножка спорогона удлиняется, в результате коробочка разрывается на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Коробочка вскрывается створками, после чего споры высыпаются наружу. Пружинки – элатеры скручиваются в сухую погоду и раскручиваются в сырую, благодаря этому споровая масса разрыхляется и равномерно рассеивается.

При прорастании споры наружная оболочка – экзоспорий лопается, а содержимое, окруженное эндоспорием, вытягивается в короткую нить. На конце нити отчленяется клетка, которая делится в разных направлениях. В результате формируется небольшая пластинчатая протонема(рис.2 -13,14), далее развивающаяся в таллом маршанции.

В народной медицине спиртовую настойку маршанции обыкновенной применяют при болезнях печени. Лекарственные свойства печёночныхмхов практически мало изучены, они ждут своего исследователя.

ПЕЛЛИЯ ЭПИФИЛЛА .

(Рисунок 3 – Пеллия эпифилла)

Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)

Класс – ПЕЧЁНОЧНИКИ или ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (Marchantiopsida или Hepaticopsida)

Подкласс – ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ(Jungermanniidae)

Порядок – МЕТЦГЕРИЕВЫЕ (Metzgeriales)

Семейство –Пеллиевые (Pelliaceae)

Род – Пеллия (Pellia)

Вид – Пеллия эпифилла (Pellia epiphylla)
Пеллия эпифилла широко распространена у нас по сырым лесным оврагам, около ручьёв и канав. Тонкие лентовидные узкие талломы пеллии(рис.3 -1) дихотомически ветвятся. Они светло–зелёные, в центре многослойные, по краям однослойные. Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он одет верхним и нижним эпидермисами и состоит из немногих слоев паренхимных клеток. От клеток нижнего эпидермиса, нерезко отграниченного от основной ткани таллома, отходят простые ризоиды(рис.3 -1а). Воздушных камер с ассимиляторами нет, а хлорофилловые зерна имеются во всех клетках таллома.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножениепеллии осуществляется за счет выводковых почек.

Половое размножение

При половом размножении подставок не образуется, антеридии(рис.3 -1б) и архегонии(рис.3 -1в) расположены прямо на талломе.

Антеридии(рис.3 -2) расположены вдоль средней жилки таллома. Они шаровидной формы(рис.3 -2а), сидят на короткой ножке и погружены в ткань таллома. Над антеридием эпидермис прерывается и несколько возвышается, образуя отверстие, идущее в антеридиальную полость. В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды(рис.3 -4).

Архегонии(рис.3 -3) возникают группами в небольшом углублении, вблизи точки роста. Они имеют обычное строение (смотри описание Маршанции обыкновенной).

Сперматозоид проникает к яйцеклетке через канал шейки архегония(рис.3 -5). После оплодотворения образуется спорогон(рис.3 -6). На разрезе спорогона(рис.3 -7) видно, что он состоит из коробочки со спорами(рис.3 -7к), ножки(рис.3 -7н), гаустории(рис.3 -7г), которая внедряется в ткань таллома. Первоначально спорогон заключён в брюшке архегония(рис.3 -7бр). Затем, ко времени созревания спор, ножка спорогона сильно удлиняется (обычно это бывает весной следующего года) и выносит коробочку высоко над талломом. У основания ножки сохраняется колпачок – остаток брюшка архегония.

Коробочка вскрывается на верхушке четырьмя створками(рис.3 -8), и из неё высыпаются споры. Пружинки у пеллии, собраны в пучок, прикрепляющийся в центре коробочки – так называемый элатофор(рис.3 -7э). Пружинки элатофора при вскрытии коробочки раскручиваются, распрямляются (элатофор становится похожим на малярную кисточку (рис.3 -8) и мощно разбрасывают споры(рис.3 -9) из коробочки.

Спора при прорастании образует короткую протонему(рис.3 -10), вскоре развивающуюся в новый таллом пеллии.
СФАГНУМ или БЕЛЫЙ МОХ.

(Рисунок 4 - Сфагнум болотный)

Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)

Класс – МХИ(MUSCI или BRYOPSIDA)

Подкласс – СФАГНОВЫЕ или БЕЛЫЕ или ТОРФЯНЫЕ МХИ (SPHAGNIDAE)

Порядок – СФАГНОВЫЕ (SPHAGNALES)

Семейство – Сфагновые (Sphagnaceae)

Род – Сфагнум (Sphagnum)

Вид – Сфагнум болотный (Sphagnum polustre)
Наиболее широко распространен на равнинах в умеренных и холодных областях северного полушария, образует сплошные покровы на болотах, в заболоченных лесах, за-нимает огромные пространства в Евразии и Северной Америке. В горных областях растет на влажных скалах. У нас наибольшего развития сфагны получают на севере лесной зоны. В тундре их роль резко снижается.

Сфагнум произрастает густыми, плотными дернинами. На внешний вид(рис.4 -1) имеет листостебельное строение. На стебле находятся стеблевые листья, маленькие, язычковид-ные, незаметные, в пазухах некоторых из них расположены ветви, собранные пучками (по 2–7). На ветвях расположены веточные листья, на разных участках стебля ветви имеют различный вид. На верхушке стебля – короткие веточки, плотно скрученные в головку. Листья на них сидят тесно – это верхушечные ветви (рис.4 -2ан.п.). Ниже по стеблю пучки расположены на заметном расстоянии друг от друга, с более редким расположением листьев – торчащие ветви (рис.4 -2г.п.). Остальные ветви пучка – очень длинные, с редкими листьями, свешиваются вниз вдоль стебля – свисающие ветви(рис.4 -2св.п.). В конце лета одна из верхушечных ветвей начинает расти вверх, продолжая рост сфагнума, нижний конец стебля постепенно отмирает.

Анатомическое строение

Центральная часть стебля занята сердцевиной (рис.4 -строение стебля – сц), образованной широкими паренхимными клетками. Далее идет кора. Внутрення кора представлена несколькими рядами клеток с утолщенными стенками, окрашенными в бурый или красный цвет. Это механическая ткань (рис.4 -строение стебля - м.т.) или древесный цилиндр. Он придает прочность стеблю. Внешняя кора состоит из нескольких слоев широких мертвых прозрачных клеток, стенки которых имеют спиральные гиалиновые утолщения(рис.4 -строение стебля - г) и поры (рис.4 -строение стебля -п). Снаружи стебель одет эпидермисом, клетки которого имеют такое же строение. Внешнюю кору и эпидермис часто называют многослойным эпидермисом – гиалодермисом(рис.4 -строение стебля - гд). Через поры соседние клетки гиалодермиса сообщаются между собой. Они всасывают воду, которая легко и быстро передвигается по стеблю.

Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно–ланцетные. Состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки. Содержат клетки двух родов: хлорофиллоносные (рис.4 -строение листа - х.к.) и водоносные = гиалиновые (рис.4 -строение листа - г.к.). Хлорофилло-носные клетки узкие, червеобразные, содержат хлорофилловые зерна. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками, которые заполнены водой. Стенки водо-носных клеток имеют спиральные утолщения(рис.4 -строение листа – г) и продырявлены отверстиями, порами (рис.4 -строение листа - п).

Поры могут быть простыми и окаймленными, их число и расположение в клетке различны. Эти признаки строго постоянны для определенных видов сфагнума. На долю водоносных клеток сфагнума приходится до 1/3 поверхности листа. Такое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое всасывание и проведение воды. Описанным выше строением объясняется и белесоватый цвет сфагнума. Листья разных ветвей отличаются формой, величиной, количеством и расположением пор в гиалиновых клетках.

Ассимилирующими являются верхушечные и торчащие ветви, свисающие образуют вокруг стебля как бы чехол, способствуя быстрому продвижению воды вдоль стебля. На стебле сфагнума расположены стеблевые листья. Они также однослойные, без средней жилки, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов, вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями. Дернины сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, и одна из верхушечных ветвей продолжает рост стебля вверх. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и нехватки кислорода не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. При этом образуются органические кислоты, которые ещё больше угнетают бактериальную флору и задерживают разложение торфа.

1 Маршанция Подготовил ученик 6 класса Решетнёв Андрей

2 Маршанция (лат. Marchantia) род растений семейства Маршанциевые отдела Печёночные мхи. Биологическое описание Маршанция (лат. Marchantia) род растений семейства Маршанциевые отдела Печёночные мхи. Биологическое описание лат.род МаршанциевыеПечёночные мхилат.род МаршанциевыеПечёночные мхи Маршанция многолетнее растение, имеющее вид зелёного лопастного листка (слоевища), стелющегося по поверхности земли. На верхней, иногда ромбически-испещрённой поверхности, находятся чашечки с выводковыми почками. Антеридии помещаются на особых выростках, иногда состоящих из щитка и тонкой ножки, иногда же из одного сидячего щитка. Архегонии собраны на других выростках, имеющих вид звёздочки на ножке. Коробочка вскрывается восемью назад загнутыми зубчиками; периантий 45-лопастной. В коробочке, кроме спор, развиваются ещё пружинки (элатеры). Маршанция многолетнее растение, имеющее вид зелёного лопастного листка (слоевища), стелющегося по поверхности земли. На верхней, иногда ромбически-испещрённой поверхности, находятся чашечки с выводковыми почками. Антеридии помещаются на особых выростках, иногда состоящих из щитка и тонкой ножки, иногда же из одного сидячего щитка. Архегонии собраны на других выростках, имеющих вид звёздочки на ножке. Коробочка вскрывается восемью назад загнутыми зубчиками; периантий 45-лопастной. В коробочке, кроме спор, развиваются ещё пружинки (элатеры).Антеридии АрхегонииэлатерыАнтеридии Архегонииэлатеры

3 Виды Виды Виды Согласно современным представлениям, число видов родов Маршанция составляет более пятидесяти (разные источники приводят разное число видов например, 52[1]), некоторые из них, встречающиеся в России[2]: Согласно современным представлениям, число видов родов Маршанция составляет более пятидесяти (разные источники приводят разное число видов например, 52[1]), некоторые из них, встречающиеся в России[2]:[1][2][1][2] Marchantia alpestris (Nees) Burgeff Маршанция приальпийская Marchantia alpestris (Nees) Burgeff Маршанция приальпийская Marchantia alpestrisNeesBurgeff Маршанция приальпийская Marchantia alpestrisNeesBurgeff Маршанция приальпийская Marchantia latifolia Gray Маршанция широколистная Marchantia latifolia Gray Маршанция широколистная Marchantia latifoliaGray Маршанция широколистная Marchantia latifoliaGray Маршанция широколистная Marchantia paleacea Bertol. Marchantia paleacea Bertol. Marchantia paleaceaBertol. Marchantia paleaceaBertol. Marchantia polymorpha L. Маршанция полиморфная, или Маршанция многообразная Marchantia polymorpha L. Маршанция полиморфная, или Маршанция многообразная Marchantia polymorphaL. Маршанция полиморфная Маршанция многообразная Marchantia polymorphaL. Маршанция полиморфная Маршанция многообразная

4 Наиболее распространённый вид Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha L.). Мясистое лопастное слоевище этого растения имеет до 10 см длины и до 3 см ширины; посередине, вдоль слоевища, начиная от передней выемки, где сосредоточивается рост, пробегает широкая, нерезкая жилка. Верхняя поверхность испещрена ромбиками, представляющими очертание внутренних, так называемых воздушных полостей; в полостях находится ассимиляционная ткань в виде зелёных нитей, отходящих со дна полости; открывается полость отверстием, находящимся посредине ромбического участка верхней поверхности слоевища. С нижней стороны отходят чешуйчатые придатки и корневые волоски. Мужские с выемчатым краем, щитки на ножке; антеридии погружены в верхнюю поверхность щитка. Женские звездочки на других экземплярах (Marchantia polymorpha растение двудомное). Архегонии помещаются между лучами звёздочки, на нижней стороне их, по несколько. Marchantia polymorpha растёт по сырым местам, по берегам ручьёв и пр Наиболее распространённый вид Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha L.). Мясистое лопастное слоевище этого растения имеет до 10 см длины и до 3 см ширины; посередине, вдоль слоевища, начиная от передней выемки, где сосредоточивается рост, пробегает широкая, нерезкая жилка. Верхняя поверхность испещрена ромбиками, представляющими очертание внутренних, так называемых воздушных полостей; в полостях находится ассимиляционная ткань в виде зелёных нитей, отходящих со дна полости; открывается полость отверстием, находящимся посредине ромбического участка верхней поверхности слоевища. С нижней стороны отходят чешуйчатые придатки и корневые волоски. Мужские с выемчатым краем, щитки на ножке; антеридии погружены в верхнюю поверхность щитка. Женские звездочки на других экземплярах (Marchantia polymorpha растение двудомное). Архегонии помещаются между лучами звёздочки, на нижней стороне их, по несколько. Marchantia polymorpha растёт по сырым местам, по берегам ручьёв и пр Маршанция многообразнаяMarchantia polymorphaL. антеридии АрхегонииМаршанция многообразнаяMarchantia polymorphaL. антеридии Архегонии

5 Хозяйственное значение и применение Некоторые виды упорные сорняки[3]. Раньше растения вида Marchantia polymorpha употреблялись в медицине (фармацевтическое название средства herba hepaticae fontinalis s lichenis stelati) против болезней печени и др. Некоторые виды упорные сорняки[3]. Раньше растения вида Marchantia polymorpha употреблялись в медицине (фармацевтическое название средства herba hepaticae fontinalis s lichenis stelati) против болезней печени и др.сорняки[3]сорняки[3]

На фото — маршанция изменчивая (Marchantia polymorpha), разросшаяся почти сплошным ковром на гари спустя несколько лет после лесного пожара. Это очень распространенный вид-космополит, заселяющий нарушенные местообитания вроде пожарищ или кострищ, обочин и выбоин дорог, любых обнажений почвы. Для успешного развития маршанции нужно одновременно и достаточно высокое содержание минеральных веществ в субстрате, и низкое число конкурентов. Растения с такой экологической стратегией называются рудералами.

Как вы видите, выглядит маршанция довольно замысловато. Но при этом у нее нет разделения тела на органы. Такой вариант организации тела растения называют талломом, или слоевищем. С нижней стороны таллома есть одноклеточные ризоиды. Часть из них прорастает в субстрат и, по-видимому, служит для закрепления таллома в субстарте и для минерального питания. Часть ризоидов ориентирована параллельно субстрату и прикрыта брюшными чешуйками. Эти ризоиды, отличающиеся внутренними утолщениями клеточной стенки, называют язычковыми. Есть предположение, что они работают как аналог проводящей системы и позволяют воде распространяться по слоевищу.

У всех мохообразных в жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия — гаметофит. На нем образуются половые клетки, а после оплодотворения там же, на гаметофите, развивается диплоидное поколение — спорофит. У каждого гаметофита есть пол, мужской или женский, который определяется половой хромосомой, Y или X. Выросты, похожие на миниатюрные пальмы, — это так называемые подставки. На подставках образуются мужские гаметангии — антеридии, и женские — архегонии. В антеридиях развиваются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Отличить мужскую подставку от женской легко: мужская подставка более плоская, более округлая (на верхнем фото мужские подставки имеют фиолетовый оттенок). Антеридии расположены с ее верхней стороны. Выход сперматозоидов происходит при попадании воды на мужскую подставку.

Скрещивание маршанции изменчивой в лабораторных условиях. На мужские подставки капают жидкость, антеридии открываются, и из них выходит мутная масса, содержащая сперматозоиды

Женская подставка разделена на 9–12 узких долей, загибающихся вниз. Архегонии закладываются сверху, но в ходе роста и растяжения клеток оказываются с нижней стороны, на которой развиваются многочисленные чешуйки. Женская подставка такой формы неплохо удерживает каплю воды. На ножках подставок есть ризоиды: ножка по строению соответствует нижней стороне слоевища. Для оплодотворения маршанции нужна пленка воды, по которой сперматозоиды могут доплыть до архегониев с яйцеклеткой. Вероятно, ризоиды и чешуйки с нижней стороны женской подставки способствуют образованию и сохранению этой водной пленки.

Женские подставки маршанции изменчивой. На их нижней стороне видны чешуйки, на ножке — нитевидные ризоиды. Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года

После оплодотворения на нижней стороне женских подставок развивается диплоидное поколение — спорофит. Спорофит состоит из коробочки, ножки и стопы — гаусториальных клеток, которые обеспечивают поглощение питательных веществ из тканей гаметофита. В коробочке происходит образование спор и специальных разрыхляющих споровую массу клеток — элатер (см. также Elater). Ножка спорофита у маршанции очень короткая, и коробочка долгое время остается скрытой в тканях материнского организма. При созревании коробочки ножка удлиняется, коробочки оказываются снаружи, раскрываются и рассеивают гаплоидные споры. Одна подставка маршанции производит около 7 миллионов спор.

Прорастание спор светозависимое и по крайней мере в лабораторных условиях требует длинного светового дня. Споры разбухают и начинают синтезировать хлорофилл, потом прорастают. Первые этапы развития известны с точностью до клетки: сначала образуется первый ризоид, потом сферическая протонема из небольшого числа клеток.

Таллом маршанции образует особые структуры для вегетативного размножения — круглые корзиночки с выводковыми тельцами. Корзиночки появляются за счет удлинения клеток эпидермы. После этого другие клетки эпидермы на дне корзиночки начинают делиться и образуют выводковые тельца — маленькие многоклеточные образования с одной или несколькими точками роста. Выводковые тельца разлетаются с каплями дождя, когда капли попадают в корзиночку.

У маршанции изменчивой подставки и корзиночки с выводковыми тельцами могут встречаться на одном талломе в одно и то же время. В лабораторных условиях можно стимулировать появление подставок длинным световым днем и дальним красным светом, а образование корзиночек — коротким световым днем, то есть, как этого и следует ожидать, фазы бесполого и полового размножения запускаются разными факторами среды. Что приводит к одновременному появлению подставок и корзиночек в природе, пока не установлено.

Маршанция, выросшая в цветочном горшке. На поверхности слоевища видны поры и корзиночки с выводковыми тельцами. Фото © Евгения Правдолюбова, Рязанская область, июль 2014 года

В талломе маршанции есть несколько типов тканей: покровная ткань — эпидерма; нефотосинтезирующая основная ткань, некоторые клетки которой несут запасы питательных веществ — зерна крахмала или масляные тельца; и способная к фотосинтезу ассимиляционная ткань. Масляные тельца, образующиеся из фрагментов эндоплазматической сети, — это уникальная органелла, известная только у печеночников. В них содержится смесь гидрофобных веществ разного состава, в основном терпеноиды, а также ароматические вещества, ненасыщенные жирные кислоты и триглицериды. Некоторые из этих веществ в экспериментах проявляют цитотоксичность по отношению к клеткам животных, антибактериальную и антигрибную активность. В масляных тельцах маршанции также обнаружены белки, родственные ферментам синтеза изопренов. Значение масляных телец точно не установлено, но можно предположить, что эти вещества могут отпугивать животных, желающих полакомиться сочным талломом, защищать талломы от ультрафиолетового излучения, подавлять развитие патогенных грибов.

Ассимиляционная ткань образует воздушные камеры, которые сообщаются с атмосферой через поры, одна пора на одну камеру. Они способствуют газообмену и благодаря водоотталкивающей кутикуле не позволяют каплям воды проникнуть в воздушные камеры. Иногда эти поры называют устьицами, но это не совсем корректно: несмотря на общую функцию, строение пор маршанции совсем непохоже на строение устьиц мхов из других отделов и на устьица сосудистых растений. Эти поры, за редкими исключениями, не способны менять свой диаметр при обезвоживании таллома (исключение — печеночники рода Preissia с особым строением пор). Удивительно и то, что они образуются у гаплоидного поколения, у всех остальных высших растений устьица есть только на спорофитах.

Схема среза воздушной камеры маршанции. Бочонкообразная структура — пора. Она состоит из 4–7 расположенных друг над другом колец, каждое из 4–5 клеток. Рисунок с сайта elte.prompt.hu

Хотя у маршанции нет корней, она может образовывать микоризоподобные симбиозы с гломусовыми грибами. Контакт клеток гриба и печеночника происходит внутри таллома. Для маршанции изменчивой образование такого симбиоза не очень характерно и отмечено только для одного подвида — Marchantia polymorpha subsp. montivagans, который растет на более бедной почве, чем остальные подвиды. Несколько видов грибов-базидиомицетов специализировались на питании маршанцией. Эти грибы относят к роду Loreleia. Точно не установлено, являются ли они сапротрофами или паразитами.

Loreleia postii — один из видов грибов, растущих на маршанциях. Точно не установлено, является ли он сапротрофом на отмерших частях таллома, или паразитом на живых тканях маршанции. Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года

Рудеральные растения, к которым относится маршанция, обычно легко культивировать: воссоздание нарушенных местообитаний требует минимум усилий. И как раз рудеральные виды зачастую становятся модельными объектами биологов. Арабидопсис, или резуховидка Таля, знаменитое цветковое растение, на котором изучены основные закономерности физиологии растений, — сорняк, как и маршанция. Первые лабораторные эксперименты с маршанцией датируются XIX веком. На ней проследили развитие выводковых телец и оплодотворение. В эпоху молекулярно-генетических исследований маршанция изменчивая оказалась одним из первых растений, у которых отсеквенировали геном митохондрий и пластид. Для маршанции разработаны протоколы выращивания и генетической трансформации. Недавно была установлена и проанализирована полная последовательность генома маршанции изменчивой.

Необычные ползучие листья выглядят очень оригинально, и может показаться, что мох маршанция – какой-то декоративный гибрид. Но это только поначалу, пока таких лиственных ковриков немного. И только когда мох начинает активно расползаться по участку, становится ясно, что эта красота губительна для других растений. Почему же столь оригинальный представитель мхов может быть опасным? И нужно ли избавляться от него, если такое чудо появится в огороде или саду?

Что собой представляет мох маршанция

Маршанция является многолетним, небольшим и нежным мохообразным растением с оригинальной структурой. Это один из самых распространённых представителей семейства Маршанциевых, встретить которого можно почти в любом уголке на нашей планете. Ни жаркий тропический климат Африки, ни суровые условия Антарктиды не являются препятствием для этого простейшего растения.

Но, не смотря на способность выживать при любых обстоятельствах, маршанция особо предпочитает влажную местность. На берегах рек, в лесных зарослях неподалеку водоемов, на скалах ей комфортней больше всего. Постоянно влажная, а еще кислая почва – идеальные условия для развития этого мха.

Внешний вид у маршанции довольно необычайный и даже красивый. Огромный лопастный лист, именуемый слоевище, стелется по земле, покрывая ее мягким одеялом.

Слоевище дифференцировано, имеет две части:

Основная ткань. Состоит из слоев паренхимных клеток и снизу покрыта одним слоем эпидермы. От него отходят брюшные чешуйки и ризоиды – нитевидные корешки. В основной ткани содержится слизь, крахмал, масляные тельца.
Ассимиляционная ткань. Состоит из воздушных камер, разделенных тонкими однослойными стенками и покрытых эпидермой. Сверху эти камеры открываются устьицами, окруженными замыкающимися клетками.

Особенности размножения маршанции

Одной из причин, почему красивый мох считают злостным сорняком, а не выращивают в качестве декоративника, является агрессивный характер. Если маршанция появилась на участке, то у других культур тут уже нет шансов для нормального существования. Мох очень быстро разрастается и занимает все большую часть территории. Покрывая ее своими широкими листьями, он препятствует доступу света и воздуха и вытесняет всю растительность.

Почему же маршанция так быстро распространяется? Все очень просто, у нее несколько способов размножения, которыми она пользуется одновременно:

Вегетативное, при помощи выводковых почек, созревающих в блюдцах-корзиночках.
Половое (споровое). Этот вид мха – двудомное растение, имеющие и женские, и мужские органы. Сверху на слоевищах развиваются напоминающие звездочку выросты-подставки, возвышающиеся над листом на ножках. Это архегонии маршанции, женские органы. А подставки-щитки в виде зонтиков, тоже на ножках – это антеридии, мужские органы.

Кроме спор, в коробочках развиваются скрученные ленточные пружинки, элатеры. При изменении уровня влажности они могут распрямляться и снова скручиваться потом.

Подробно изучив строение растения, не трудно догадаться, к какому отделу относится маршанция. Это слоевищный представитель печеночных мхов – растений со слабо развитой протонемой, очень неприхотливых и насчитывающих до 8000 видов.

Виды маршанции

полиморфная – эта маршанция является типовым видом, на котором основывается описание;

Имеет ли маршанция культурное применение

В основном мох произрастает в дикой природе. Он любит кислую и самое главное – влажную почву, поэтому дождливая погода только способствует быстрейшему размножению. Лучше всего себя маршанция чувствует в тенистых местах, где она на считанные дни быстро расстилает свои мясистые листья. Но в переувлаженной почве, которая быстро закисляется, эта крайне живучая культура будет расти и на открытых солнечных участках.

Если маршанция поселилась на огороде или в саду – от нее нужно срочно избавляться.

Как бороться с красивым мхом

Для борьбы с маршанцией можно попробовать медный купорос, но только в том случае, если мох растет на участке, где нет культурных растений.

Единственный эффективный способ – удаление мха вручную:

ранней весной слоевища снимают вместе с комом земли и сжигают;
участок перекапывают;
под перекопку вносят в грунт золу или известь, чтобы понизить кислотность;
засевают сидератами.

Такой комплексный подход поможет удалить большую часть мха. А также снизить кислотность и плотность грунта. То есть, избавить маршанцию от идеальных условий для ее размножения и роста. Но за один раз избавиться от сорняка не получится, поэтому все нужно будет повторять по мере появления новых листьев.

Вот такое удивительно растение создала природа, печеночный мох маршанцию. С одной стороны, плотный ковер поражает мясистым покровом, над которым возвышаются ножки с половыми органами. Но, как известно, за все надо платить, в том числе и за созерцание такой красоты. В случае с мхом расплатой за удовольствие видеть его на своем участке будет долга изнуряющая борьба с существованием дивного сорняка.

Читайте также: