В чем причина бесплодия при отдаленной гибридизации кратко

Обновлено: 23.06.2024

Отдаленная гибридизация — такие скрещивания, когда подобраны пары относятся к разным видам или родам, то есть удаленными не в географическом, а в семейном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая × пшеница твердая) и межродовые (пшеница × рожь) скрещивания. Отдаленная гибридизация играет особую роль в эволюции и селекции. Именно благодаря ей происходит процесс возникновения в природных условиях и использование в практической деятельности вищеплення новых экземпляров, которые ранее не существовали и которые совмещают признаки различных видов или родов за счет перекомбинации наследственного материала.

Первые опыты

Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в 1756 г. И. Г. Кёльрёйтером, который опубликовал результаты исследований в 1772 по скрещиванию виргинского и перувианського видов табака, от которых он получил гибриды, которые удачно сочетали скороспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих родителей. Через стерильность первого поколения созданы гибриды не нашли широкого применения, так как необходимо было ежегодно проводить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех пор прошло уже более 240 лет, но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успехи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы, усиливается его значимость.

Значение отдаленной гибридизации

Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного материала особенно велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания очень ценных сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов, имеющих комплекс биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно связанных с ними морфологических признаков, очень часто возникает острая необходимость выйти за пределы вида для заимствования необходимых свойств от других видов. Например, создание иммунных сортов картофеля к фитофторозу, вирусных заболеваний, рака, нематоды, колорадского жука за счет внутривидовой гибридизации практически невозможно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Solanum tuberosum не имеет устойчивости к этим заболеваниям и вредителям. Но среди других видов рода картофеля такие формы есть. К ним прежде всего относятся S. demissum, S. acaule, S. andigenum, S. vernei, S. maglea и некоторые другие.

За прошедший период, особенно в XX веке, по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснено неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработан ряд методов преодоления нескрещуваности видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Вклад

Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И. В. Мичурин (методы преодоления нескрещуваности плодово-ягодных культур), Г. Д. Карпеченко (плодовиты капустяно- редьки гибриды), Н. В. Цицина (сорта пшенично- пырейные гибридов), А. Ф. Шулиндин (первые сорта ржано-пшеничных Амфидиплоид) и другие.

Проблемы

При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещуванисть генетически отдаленных видов, непохожесть гибридных семян, бесплодие полученных гибридов.

Эти проблемы возникают в связи с тем, что:

Пыльца не прорастает на пестику другого вида;
Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно и не достигают зародышевого мешка
Пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка, но оплодотворения не происходит;
Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие в стадии нескольких клеток;
Зародыш при начальном нормальному развитию прекращает свое формирование, образуются непохоже семян;
При физиологической несоответствия цитоплазмы и чужеродных хромосом, отсутствия четности хромосом скрещивающихся видов конъюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные растения остаются бесплодными.

Преодоление нескрещуваности

В деле преодоления нескрещуваности подобранных пар видов для гибридизации или представителей различных родов в селекционной практике используются Мичуринск методы смеси пыльцы, предварительного вегетативного сближения, трансплантации частей столбика с рыльцем отца цветка, укорочение колонки, метод посредника, реципрокных скрещиваний, нанесенные биостимуляторов на рыльце пестика. В повышении эффективности отдаленной гибридизации большое значение имеет применение более новых методов, с помощью которых осуществляется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с помощью полиплоидизации или деполиплоидизации. В результате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом и лучше скрещиваются между собой. В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры, при которой в передкритичний момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплантируются на питательную среду in vitro. Этот метод целесообразно применять и в том случае, когда семена формируются полностью, но оказываются непохожими.

Преодоление бесплодия

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к обратным скрещиваний с одним из родителей или опыления пыльцой других видов. Успех обеспечивается в том случае, когда стерильность гибридов проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоления этих трудностей осуществляется через удвоение числа хромосом гибрида первого поколения к фазе формирования генеративных органов. В этом случае восстанавливается парность гомологичных хромосом родительских видов, благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более благополучно и делает его плодотворным. Плодовитые гибриды могут возникать и в том случае, когда при оплодотворении встречаются единичные нередуковани гаметы. При этом образуются естественные плодовиты амфидиплоиды (Аллополиплоидия). Заслуживает внимания и новый метод, разработанный в Белорусском НИИ земледелия и кормов И. А. Гордеем, когда для получения тритикале, например, используются ценные сорта тетраплоидной ржи и полиплоидизовани растения мягкой, твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединяются сразу полные геномы обоих родителей, позволяет создавать полноценные фертильные растения. Для растений, размножающихся вегетативно, бесплодие гибридов не имеет существенного значения, ведь их размножения для получения урожая осуществляется клубнями, луковицами, корневищами, отводками, черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.

С помощью отдаленной гибридизации с гибридного материала различных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значительные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.

Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на основе ржано-пшеничных гибридов. При скрещивании разных видов пшеницы с рожью через полиплоидизации создан плодовиты ржано-пшеничные плодовиты аллополиплоиды (амфидиплоиды).

В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником в Украине и на Северном Кавказе создан так называемый тописоняшник, что имеет признаки обоих родителей с проявлением высокой степени гетерозиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих гибридов гетерозис передается всем последующим поколениям размножающихся клонов.

Более 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематод, рака, фитофторы, колорадского жука, пониженных температур создан благодаря использованию многих диких видов этого весьма полиморфного рода (2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96).

Интересные данные по межвидовой гибридизации томата является в Болгарии, Италии, Нидерландах, США. Наибольшую ценность в качестве доноров устойчивости к фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистний и томат волосистый соответственно.

В последнее время успешно решается проблема получения плодовитого гибрида между пшеницей и ячменем, в результате чего получен новый вид зерновой растения под названием Tritordeum.

Есть примеры успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.

Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и повышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотехнология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна разработка способов изъятия из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате до получения гибридной растения, которая не может возникнуть обычным путем, так как во многих случаях через несколько дней после оплодотворения зав ' язь с оплодотворенной семяпочкой отмирает. В последние годы доказана возможность получения удаленных гибридов путем соматической гибридизации при слиянии клеток разных видов после их освобождения от клеточных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией к образованию корней, листьев, стеблей и целых растений.

Ускоренная подготовка к ЕГЭ с репетиторами Учи.Дома. Записывайтесь на бесплатное занятие!

-->

Задания Д8 № 8213

Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов, выведенных методом отдаленной гибридизации,

Отдаленная гибридизация, т. е. скрещивание растений, которые относятся к разным видам и даже родам, перспективна для создания совершенно новых форм растений. Однако гибриды первого поколения, как правило, бесплодны. Причина бесплодия заключается в нарушении конъюгации хромосом в мейозе. Полиплоидизация отдаленных гибридов приводит к восстановлению плодовитости благодаря нормализации мейотического процесса.

Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии создал плодовитый капустно-редечный гибрид

Отдаленная гибридизация — это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.

Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.

Отдаленная гибридизация растений

Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).

Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:

Трудности в скрещивании генетически разных видов;
полученные гибридные семена не всходят;
гибриды первого поколение бесплодны.

Причины возникновения такого рода проблем:

Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растений;
пыльца приживается, но пыльцевые трубки прорастают медленно и не могут достигнуть зародышевого мешка;
отсутствие оплодотворения;
после успешного оплодотворения, зародыши часто замирают на стадии нескольких клеток;
при нормальном развитии зародыша, могут формироваться невсхожие семена;

Причины бесплодия гибридов:

Бесплодие наступает через несоответствие хромосомных наборов, отсутствие конъюгации гомологичных хромосом, нарушение фаз мейоза. Как следствие не возможно образование половых клеток.
Недоразвитость органов размножения. Часто наблюдается неполноценное развитие мужских репродуктивных органов — пыльников; встречается также стерильность женских особей.

Условия появления плодовитого потомства:

Скрещивание с одним из родителей. Применяется наиболее часто, имеет высокую эффективность, но следующее потомство получает обратно некоторые признаки родителей.
Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах все-таки встречается небольшое количество растений способных к оплодотворению.
Применение колхицина для создания полиплоидных форм. Позволяет удвоить хромосомный набор, что дает возможность клеткам завершить все фазы мейоза.

Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.

Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.

Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.

Отдаленная гибридизация животных

Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.

У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:

Разное строение репродуктивных органов животных;
гибель сперматозоидов в половых путях самки;
отсутствие акта слития половых клеток;
нарушения развития зиготы на ранних сроках.

Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное — один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.

Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.

Отдаленная гибридизация животных

Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.

На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.

Суть отдаленной гибридизации

Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

есплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что каждая хромосома представлена одним гомологом, и образование бивалентов в мейозе оказывается невозможным. Таким образом, при отдаленной гибридизации возникает мейотический фильтр, препятствующий передаче наследственных задатков в последующие поколения половым путем.

Бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что каждая хромосома представлена одним гомологом, и образование бивалентов в мейозе оказывается невозможным. Таким образом, при отдаленной гибридизации возникает мейотический фильтр, препятствующий передаче наследственных задатков в последующие поколения половым путем.

Гетерозисные гибриды лошади и осла (мул) , одногорбого и двугорбого верблюдов (нар) обладают большой силой и выносливостью. Гибриды тонкорунных овец с диким горным бараном архаром (архаромеринос) отличаются шерстью высокого качества. Отдаленные гибриды (межвидовые, межродовые) животных бесплодны. Причина их стерильности — различие хромосом. Гомологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Вспомним, что при нормальном течении мейоза конъюгировавшие гомологичные пары расцепляются и расходятся к разным полюсам деления. В случае скрещивания отдаленных гибридов гомологичные пары не конъюгируют и поэтому расходятся не к разным полюсам, а случайным образом, в гаметах оказываются произвольные наборы хромосом. Такие гаметы обычно нежизнеспособны.

Одним из основных методов преодоления стерильности отдаленных гибридов является использование полиплоидии. Веретено деления разрушают специальными веществами (например, колхицином) , в результате удвоившиеся хромосомы остаются в одной клетке. Гомологичные хромосомы каждой родительской особи благодаря кратности набора конъюгируют между собой, и нормальное течение мейоза восстанавливается.

Впервые успешно преодолеть бесплодие отдаленных гибридов посредством полиплоидии удалось русскому генетику Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он получил межродовый гибрид капусты и редьки. У обоих этих видов содержится по 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид (амфигаплоид — ?греч. amphi вокруг, с обеих сторон) имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редечных хромосом не конъюгируют в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редьки) капустные хромосомы конъюгируют с капустными, а редечные — с редечными, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид напоминает и капусту и редьку. Его стручки состоят из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой — на редечный.

Полиплоидия у животных встречается довольно редко. Известному русскому ученому Б. Л. Астаурову удалось путем отдаленной гибридизации с последующим использованием полиплоидии получить полиплоидные формы тутового шелкопряда. Гибрид объединяет хромосомы двух исходных видов и нормально размножается.

Способность к размножению, или самовоспроизведению, является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное существование вида, обеспечивает преемственность между родителями и их потомством в ряду многих поколений. Оно приводит к увеличению численности особей вида и способствует его расселению. У растений, подавляющее большинство которых ведет прикрепленный образ жизни, расселение в процессе размножения - единственный способ занять большую территорию обитания.

Различают два типа размножения: бесполое и половое. В, бесполом размножении участвует только одна родительская особь, которая делится, почкуется и образует споры. Размножение при помощи вегетативных органов у растений называется вегетативным. В случае полового размножения особи нового поколения появляются при участии двух организмов - материнского и отцовского.

Вегетативное размножение основано на способности организмов восстанавливать (регенерировать) недостающие части. Этот способ размножения широко распространен в природе, но с наибольшим разнообразием оно осуществляется у растений, особенно у цветковых.

Бесполое размножение характеризуется тем, что для воспроизводства потомства образуются специализированные клетки - споры, каждая из которых прорастает и дает начало новому организму. Спорообразование встречается у простейших (малярийный плазмодий), грибов, водорослей, мхов, плаунов, хвощей и папоротников. У голо - и покрытосеменных растений споры непосредственно в процессе, размножения не участвуют.

Споры образуются путем митоза или мейоза в обычных вегетативных клетках материнского организма или специальных органах - спорангиях и представляют собой микроскопические одноклеточные образования.

При любой форме бесполого размножения - частями тела или спорками - наблюдается увеличение численности особей данного вида без повышения их генетического разнообразия: все особи являются точной копией материнского организма. Эта особенность используется человеком для получения однородного, с хорошими признаками, потомства у плодово-ягодных, декоративных и других групп растений. Новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций.

Половое размножение существенно отличается от бесполого тем, что в данном случае генотип потомков возникает в результате перекомбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Это повышает возможности организмов в приспособлении к меняющимся условиям среды.

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является слияние половых клеток, или гамет, специализированных гаплоидных клеток, одетых плазматической мембраной. Гаметы различаются по строению и физиологическим свойствам и делятся на мужские (подвижные - сперматозоиды, неподвижные - спермин) и женские (яйцеклетки). В отличие от спор одна гамета, за исключением случаев партеногенеза, не может дать начало новой особи. Этому предшествует процесс слияния двух половых клеток - оплодотворение, в результате которого образуется зигота. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш нового организма.

Образование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в специальных органах полового размножения: яйцеклеток - в оогониях или архегониях, сперматозоидов и спермиев - в антеридиях. В процессе формирования половых клеток выделяют три стадии - размножения, роста и созревания[1].

Первичные половые клетки делятся путем митоза (период размножения), в результате чего их количество постоянно возрастает. В период роста деление клеток прекращается, и они начинают усиленно расти. При этом будущие яйцеклетки (ооциты) увеличиваются в размерах иногда в сотни и даже в тысячи раз за счет накопления в их цитоплазме запасных питательных веществ в виде желтка. Размеры незрелых мужских гамет (сперматоцитов) увеличиваются незначительно. Затем происходит их мейотическое деление, что приводит к образованию четырех гаплоидных клеток. При сперматогенезе все четыре клетки в дальнейшем превращаются в сперматозоиды.

Половое размножение растений включает несколько физиологических процессов: цветение, опыление, оплодотворение и образование плода и семени.

При оплодотворении пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку, достигающую семяпочки в завязи цветка. У растений может быть одна семяпочка или несколько. В нижней части пыльцевой трубки образуются спермин. Затем происходит так называемое двойное оплодотворение, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой - с центральной клеткой семяпочки. После оплодотворения из яйцеклетки в результате многократного деления развивается зародыш семени, а из оплодотворенной центральной клетки образуется запас питательных веществ семени. Так в результате двойного оплодотворения образуется семя, состоящее из оболочки, зародыша и запаса питательных веществ, из которого впоследствии развивается новое растение. Полученное при половом размножении потомство наследует признаки обоих родителей[2].

Норма реакции генотипа

При формировании генетических представлений о связи между геном и признаком изначально предполагалось, что каждому признаку соответствовал особый детерминант (наследственный фактор), который обусловливал развитие своего признака. Однако такие представления далеки от истины, а прямые и однозначные связи гена с признаком на самом деле скорее исключение, чем правило. Было установлено, что на один признак могут влиять многие гены и, наоборот, один ген часто влияет на многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено соседством других генов или условиями внешней среды.

В онтогенезе действуют скорее не отдельные гены, а весь генотип как целостная интегрированная система со сложными связями и взаимодействиями ее компонентов. Более того, эта система не является застывшей, она динамична, меняется, совершенствуется во времени, в результате генных мутаций постоянно появляются новые гены. Могут формироваться также качественно новые хромосомы за счет хромосомных мутаций и даже новые геномы за счет геномных мутаций. Вновь возникшие гены могут сразу же вступать во взаимодействие с уже имевшимися генами или менять, модифицировать характер работы последних, даже будучи рецессивными, т.е. не проявляясь сами по себе[3].

Таким образом, в каждый конкретный промежуток времени у каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к данному моменту целостная система.

Характер проявления действия гена может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. Законы Менделя отражают законы наследования, то есть передачи генов в ряду поколений, только при обязательном соблюдении двух условий: гены должны быть локализованы в разных парах гомологичных хромосом (это дает им возможность независимо комбинироваться и наследоваться) и за каждый признак должен отвечать только один ген. Однако это далеко не всегда так. Для того, чтобы убедиться в том, что характер проявления генов разнообразен, рассмотрим свойства генов и особенности их проявления в признаках:

ген дискретен в своем действии, то есть, прерывист, обособлен в своей активности от других генов;

ген специфичен в своем проявлении, т.е. отвечает за строго определенный признак (на молекулярном уровне каждый ген отвечает за синтез одного конкретного белка);

ген может действовать градуально, то есть может усиливать степень проявления признака (например, увеличивать количество синтезируемого вещества) при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена);

один ген может влиять на развитие разных признаков - это множественное, или плейотропное, действие гена;

разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака - это множественные гены, или полигены; при этом чаще всего наблюдается усиление или ослабление признаков - в таком случае это кумулятивное (накопительное) действие гена, которое обусловливает проявление так называемых количественных признаков;

ген может вступать во взаимодействие с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Поскольку гены дискретны и специфичны, они взаимодействуют не непосредственно, а продуктами своих реакций - веществами, синтезированными под их контролем;

действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме (эффект положения) или условиями внешней среды и другими факторами[4].

Множественное действие генов - это способность гена воздействовать на несколько признаков одновременно.

В процессе индивидуального развития организма фенотип может меняться, а генотип остается таким же, каким был получен от родителей при слиянии их гамет (процесс мутирования в данном случае во внимание не принимается). Как правило, роль генотипа в определении фенотипа является решающей. Это относится в первую очередь к проявлению ряда качественных признаков (красная окраска цветков, желтая и зеленая окраска семян гороха, голубой цвет глаз у человека, наличие ушной раковины и т.д.), а также к большинству простых биохимических признаков (синтез определенных специфических белков при наличии всех необходимых компонентов).

Однако роль условий внешней среды в реализации многих или даже большинства признаков игнорировать нельзя. Они могут модифицировать, то есть изменять, характер проявления признака, но только в определенных, наследственно обусловленных пределах, называемых нормой реакции. Такая изменчивость признака в одну и в другую сторону под влиянием условий внешней среды называется модификационной. Она не наследуется, а проявляется только в индивидуальном развитии данного организма. Влиянию условий внешней среды в большей степени подвержены количественные признаки. Поэтому по фенотипу часто невозможно определить, является ли он следствием только генотипа или генотипа и условий среды. Для того чтобы представить всю сложность взаимодействия генотипа с условиями среды, а также определить долю вклада генотипа и условий среды в фенотипическое проявление признака, обычно применяются специальные методы математического анализа.

Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления

Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.

Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.

Инбридинг, то есть принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазм этической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов по следующей схеме[5]:

Читайте также: