Напишите что понимают под клеточным циклом кратко
Обновлено: 04.07.2024
Введение
Для того чтобы клетка смогла полноценно разделиться, она должна увеличиться в размерах и создать достаточное количество органоидов. А для того чтобы не растерять наследственную информацию при делении пополам, она должна изготовить копии своих хромосом. И, наконец, для того чтобы распределить наследственную информацию строго поровну между двумя дочерними клеткам, она должна в правильном порядке расположить хромосомы перед их распределением по дочерним клеткам. Все эти важные задачи решаются в процессе клеточного цикла.
Клеточный цикл имеет важное значение, т.к. он демонстрирует важнейшие свойства клетки: способность к размножению, росту и дифференцировке. Обмен тоже идёт, но его не рассматривают при изучении клеточного цикла.
Определение понятия
Клеточный цикл (синоним: жизненный цикл клетки) - это период жизни клетки от её рождения до образования дочерних клеток или смерти.
У животных клеток клеточный цикл, как промежуток времени между двумя делениями (митозами), длится в среднем от 10 до 24 часов.
Клеточный цикл состоит из нескольких периодов (синоним: фазы), которые закономерно сменяют друг друга. В совокупности первые фазы клеточного цикла (G1, G0, S и G2) носят название интерфазы, а последняя фаза называется митозом.
Рис. 1. Клеточный цикл.
Периоды (фазы) клеточного цикла
1. Период первого роста G1 (от английского Growth - рост), составляет 30-40% цикла, и период покоя G0
Синонимы: постмитотический (наступает после митоза) период, пресинтетический (проходит перед синтезом ДНК) период.
Клеточный цикл начинается от рождения клетки в результате митоза. Дочерние клетки, появившиеся в результате деления материнской клетки, уменьшены в размерах и в них меньше органоидов, чем в норме. Поэтому "новорожденная" маленькая клетка в первом периоде (фазе) клеточного цкла (G1) растёт и увеличивается в размерах, а также формирует недостающие органоиды. Идёт активный синтез белков, необходимых для ввсего этого. В результате клетка становится полноценной, можно сказать, "взрослой".
Чем обычно заканчивается для клетки период роста G1?
- Вступллением клетки в процесс дифференцировки. За счёт дифференцировки клетка приобретает специальные особенности для выполнения функций, необходимых всему органу и организму. Запускается дифференцировка управляющими веществами (гормонами), воздействующими на соответствующие молекулярные рецепторы клетки. Клетка, завершившая свою дифференцировку, выпадает из круговорота делений и находится в периоде покоя G0. Требуется воздействие активирующих веществ (митогенов) для того, чтобы она претерпела дедифференцировку и вновь вернулась в клеточный цикл.
- Гибелью (смертью) клетки.
- Вступлением в следующий период клеточного цикла -синтетический.
2. Синтетический период S (от английского Synthesis - синтез), составляет 30-50% цикла
Понятие синтеза в названии этого периода относится к синтезу (репликации) ДНК, а не к каким-либо другим процессам синтеза. Достигнув определенного размера в результате прохождения периода первого роста, клетка вступает в синтетический период, или фазу, S, в котором происходит синтез ДНК. За счёт репликации ДНК клетка удваивает свой генетический материал (хромосомы), т.к. в ядре образуется точная копия каждой хромосомы. Каждая хроммосома становится двойной и весь хромосомный набор становится двойным, или диплоидным. В результате клетка теперь готова поделить наследственный материал поровну между двумя дочерними клетками, не потеряв при этом ни одного гена.
3. Период второго роста G2 (от английского Growth - рост), составляет 10-20% цикла
Синонимы: премитотический (проходит перед митозом) период, постсинтетический (наступает после синтетического) период.
Период G2 является подготовительным к очередному делению клетки. Во время второго периода роста G2 клетка производит белки, требующиеся для митоза, в частности, тубулин для веретена деления; создаёт запас энергии в виде АТФ; проверяет, закончена ли репликация ДНК, и готовится к делению.
4. Период митотического деления M (от английского Mitosis - митоз), составляет 5-10% цикла
Митоз M (синоним: митотический цикл), заключается в том, что клетка правильно делится на две дочерние клетки. Благодаря механизмам комплементарного синтеза при репликации ДНК в синтетическом периоде и механизму распределения хроматид в митозе каждая дочерняя клетка получает идентичный набор хромосом, являющийся точной копией хромосомного набора материнской клетки. Короче говоря, за счёт танцевв хромосом, они расределяются пополам и поровну между двумя дочерними клетками, образовавшимися в результате деления. Подробнее о митозе.
После деления клетка оказывается в новой фазе G1, и клеточный цикл завершается.
Регуляция клеточного цикла
На молекулярном уровне переход от одной фазы цикла к другой регулируют два белка - циклин и циклинзависимая киназа (CDK).
Для регуляции клеточного цикла используется процесс обратимого фосфорилирования/дефосфорилирования регуляторных белков, т.е. присоединение к ним фосфатов с последующим отщеплением. Ключевым веществом, регулирующим вступление клетки в митоз (т.е. её переход от фазы G2 к фазе M), является специфическая серин/треонин-протеинкиназа, которая носит название фактор созревания - ФС, или MPF, от английского maturation promoting factor. В активной форме этот белковый фермент катализирует фосфорилирование многих белков, принимающих участие в митозе. Это, например, входящий в состав хроматина гистон H1, ламин (компонент цитоскелета, находящийся в ядерной мембране), факторы транскрипции, белки митотического веретена, а также ряд ферментов. Фосфорилирование этих белков фактором созревания MPF активирует их и запускает процесс митоза. После завершения митоза регуляторная субъединица ФС, циклин, маркируется убиквитином и подвергается распаду (протеолизу). Теперь наступает очередь протеинфосфатаз, которые дефосфорилируют белки, принимавшие участие в митозе, чем переводят их в неактивное состояние. В итоге клетка возвращается в состояние интерфазы.
ФС (MPF) — это гетеродимерный фермент, включающий в себя регуляторную субъединицу, а именно циклин, и каталитическую субъединицу, а именно циклинзависимую киназу ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase), она же p34cdc2; 34 кДа. Активной формой этого фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность ЦЗК регулируется путем обратимого фосфорилирования самого фермента. Циклины получили такое название потому, что их концентрация циклически изменяется в соответствии с периодами клеточного цикла, в частности, она снижается перед началом деления клетки.
В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).
В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-переход) регулируется путем изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счет различной степени фосфорилирования самого фермента.
Клеточный цикл (cyclus cellularis) — это период от одного до другого деления клетки или же период от деления клетки до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода.
Первый период — митотический;
2-й— постмитотический, или пресинтетический, он обозначается буквой G1;
3-й — синтетический, он обозначается буквой S;
4-й — постсинтетический, или премитотический, он обозначается буквой G2,
а митотический период — буквой М.
После митоза наступает очередной период G1. В этот период дочерняя клетка по своей массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в 2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т. е. в норме хромосом в ней должно быть 2п и ДНК — 2с.
Что же происходит в периоде G1? В это время на поверхности ДНК происходит транскрипция РНК, которые принимают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивается масса дочерней клетки. В это время синтезируются предшественники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК и предшественников ДНК. Основные процессы в периоде G1 — синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает период S. В течение этого периода происходит репликация ДНК хромосом. В результате этого к концу периода S содержание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2п, хотя фактически их тоже будет 4п, но ДНК хромосом в этот период так взаимно переплетены, что каждая сестринская хромосома в материнской хромосоме пока не видна. По мере того как в результате синтеза ДНК увеличивается их количество и повышается транскрипция рибосомных, информационных и транспортных РНК, естественно возрастает и синтез белков. В это время может происходить удвоение центриолей в клетках. Таким образом, клетка из периода S вступает в период G2. В начале периода G2 продолжается активный процесс транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков, главным образом белков-тубулинов, которые необходимы для веретена деления. Может происходить удвоение центриолей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, которая является источником энергии, а энергия необходима для митотического деления клетки. После периода G2 клетка вступает в митотический период.
Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла. Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. Причем одни клетки утрачивают способность к митозу временно, другие — постоянно.
В том случае, если клетка временно утрачивает способность к митотическому делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется для выполнения определенной функции. После начальной дифференцировки эта клетка способна возвратиться в клеточный цикл и вступить в период Gj и после прохождения периода S и периода G2 подвергнуться митотическому делению.
Где в организме находятся клетки в периоде G0? Такие клетки находятся в печени. Но в случае, если печень повреждена или часть ее удалена оперативным путем, тогда все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление паренхимных клеток печени.
Стволовые клетки также находятся в периоде G0, но, когда стволовая клетка начинает делиться, она проходит все периоды интерфазы: G1, S, G2.
Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к митотическому делению, подвергаются сначала начальной дифференцировке и выполняют определенные функции, а затем окончательной дифференцировке. При окончательной дифференцировке клетка не может возвратиться в клеточный цикл и в конечном итоге погибает. Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функционируют в течение 8 суток, а затем погибают. Эритроциты крови функционируют в течение 120 суток, потом также погибают (в селезенке). Во-вторых, это клетки эпидермиса кожи. Клетки эпидермиса подвергаются сначала начальной, потом окончательной дифференцировке, в результате которой они превращаются в роговые чешуйки, которые затем слущиваются с поверхности эпидермиса. В эпидермисе кожи клетки могут находиться в периоде G0, периоде G1, периоде G2 и в периоде S.
Ткани с часто делящимися клетками поражаются сильнее тканей с редко делящимися клетками, потому что ряд химических и физических факторов разрушают микротубулы веретена деления.
МИТОЗ
Митоз принципиально отличается от прямого деления или амитоза тем, что во время митоза происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Митоз делится на 4 фазы. 1-я фаза называется профазой, 2-я — метафазой, 3-я — анафазой, 4-я — телофазой.
Если в клетке имеется половинный (гаплоидный) набор хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то такой набор обозначается символом In хромосом и 1с ДНК, если диплоидный — 2п хромосом и 2с ДНК (соматические клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный набор хромосом — в аномальных клетках.
Профаза. Профаза делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит спирализация хромосом, и они становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный клубок, т. е. образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращаются транскрипция рРНК и образование субъединиц хромосом, и ядрышко исчезает. Одновременно с этим происходит фрагментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в небольшие вакуоли. В цитоплазме уменьшается количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количество рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьшается. Это приводит к уменьшению синтеза белков на 75 %. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из 2 центриолей: материнской и дочерней.
С участием клеточных центров начинает формироваться веретено деления, которое состоит из микротубул. Хромосомы продолжают спирализоваться, и в результате образуется рыхлый клубок хромосом, расположенный в цитоплазме. Таким образом, поздняя профаза характеризуется рыхлым клубком хромосом.
Метафаза. Во время метафазы становятся видимыми хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспринимаются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis). В том случае, если смотреть на эту же пластинку со стороны полюса, то она воспринимается как материнская звезда (monastr). Во время метафазы завершается формирование веретена деления. В веретене деления видны 2 разновидности микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточного центра, т. е. от центриоли, и называются центриолярными микротубулами (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начинают формироваться от кинетохор хромосом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются так называемые кинетохоры. Эти кинетохоры обладают способностью индуцировать самосборку микротубул. Вот отсюда и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточных центров. Таким образом, концы кинетохорных микротубул заходят между концами центрио- лярных микротубул.
Анафаза. Во время анафазы происходит одновременное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые начинают двигаться одни к одному, другие к другому полюсу. При этом появляется двойная звезда, т. е. 2 дочерние звезды (diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга.
Механизм, движения дочерних звезд. Это движение обеспечивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды дочерних звезд в сторону полюсов.
Телофаза. Во время телофазы происходит остановка движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра. Хромосомы подвергаются деспирализации, вокруг хромосом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку деспирализации подвергаются фибриллы ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция
РНК на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация фибрилл ДНК хромосом, в области ядрышковых организаторов начинают транскрибироваться рРНК в виде тонких нитей, т. е. формируется фибриллярный аппарат ядрышка. Затем к фибриллам рРНК транспортируются ри- босомные белки, которые комплексируются с рРНК, в результате чего формируются субъединицы рибосом, т. е. образуется гранулярный компонент ядрышка. Это происходит уже в поздней телофазе. Цитотомия, т. е. образование перетяжки. При образовании перетяжки по экватору происходит впячивание цитолеммы. Механизм впячивания следующий. По экватору располагаются тонофиламенты, состоящие из сократительных белков. Вот эти тонофиламенты и втягивают цитолемму. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней клетки от другой такой же дочерней клетки. Так, в результате митоза, формируются новые дочерние клетки. Дочерние клетки в 2 раза меньше по массе в сравнении с материнской. В них также меньше количество ДНК — соответствует 2с, и вдвое меньше количество хромосом — соответствует 2п. Так, митотическим делением, заканчивается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза заключается в том, что за счет деления происходит рост организма, физиологическая и репаративная регенерация клеток, тканей и органов.
Клеточный цикл (cyclus cellularis) — это период от одного до другого деления клетки или же период от деления клетки до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода.
Первый период — митотический;
2-й— постмитотический, или пресинтетический, он обозначается буквой G1;
3-й — синтетический, он обозначается буквой S;
4-й — постсинтетический, или премитотический, он обозначается буквой G2,
а митотический период — буквой М.
После митоза наступает очередной период G1. В этот период дочерняя клетка по своей массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в 2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т. е. в норме хромосом в ней должно быть 2п и ДНК — 2с.
Что же происходит в периоде G1? В это время на поверхности ДНК происходит транскрипция РНК, которые принимают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивается масса дочерней клетки. В это время синтезируются предшественники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК и предшественников ДНК. Основные процессы в периоде G1 — синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает период S. В течение этого периода происходит репликация ДНК хромосом. В результате этого к концу периода S содержание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2п, хотя фактически их тоже будет 4п, но ДНК хромосом в этот период так взаимно переплетены, что каждая сестринская хромосома в материнской хромосоме пока не видна. По мере того как в результате синтеза ДНК увеличивается их количество и повышается транскрипция рибосомных, информационных и транспортных РНК, естественно возрастает и синтез белков. В это время может происходить удвоение центриолей в клетках. Таким образом, клетка из периода S вступает в период G2. В начале периода G2 продолжается активный процесс транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков, главным образом белков-тубулинов, которые необходимы для веретена деления. Может происходить удвоение центриолей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, которая является источником энергии, а энергия необходима для митотического деления клетки. После периода G2 клетка вступает в митотический период.
Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла. Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. Причем одни клетки утрачивают способность к митозу временно, другие — постоянно.
В том случае, если клетка временно утрачивает способность к митотическому делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется для выполнения определенной функции. После начальной дифференцировки эта клетка способна возвратиться в клеточный цикл и вступить в период Gj и после прохождения периода S и периода G2 подвергнуться митотическому делению.
Где в организме находятся клетки в периоде G0? Такие клетки находятся в печени. Но в случае, если печень повреждена или часть ее удалена оперативным путем, тогда все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление паренхимных клеток печени.
Стволовые клетки также находятся в периоде G0, но, когда стволовая клетка начинает делиться, она проходит все периоды интерфазы: G1, S, G2.
Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к митотическому делению, подвергаются сначала начальной дифференцировке и выполняют определенные функции, а затем окончательной дифференцировке. При окончательной дифференцировке клетка не может возвратиться в клеточный цикл и в конечном итоге погибает. Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функционируют в течение 8 суток, а затем погибают. Эритроциты крови функционируют в течение 120 суток, потом также погибают (в селезенке). Во-вторых, это клетки эпидермиса кожи. Клетки эпидермиса подвергаются сначала начальной, потом окончательной дифференцировке, в результате которой они превращаются в роговые чешуйки, которые затем слущиваются с поверхности эпидермиса. В эпидермисе кожи клетки могут находиться в периоде G0, периоде G1, периоде G2 и в периоде S.
Ткани с часто делящимися клетками поражаются сильнее тканей с редко делящимися клетками, потому что ряд химических и физических факторов разрушают микротубулы веретена деления.
МИТОЗ
Митоз принципиально отличается от прямого деления или амитоза тем, что во время митоза происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Митоз делится на 4 фазы. 1-я фаза называется профазой, 2-я — метафазой, 3-я — анафазой, 4-я — телофазой.
Если в клетке имеется половинный (гаплоидный) набор хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то такой набор обозначается символом In хромосом и 1с ДНК, если диплоидный — 2п хромосом и 2с ДНК (соматические клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный набор хромосом — в аномальных клетках.
Профаза. Профаза делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит спирализация хромосом, и они становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный клубок, т. е. образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращаются транскрипция рРНК и образование субъединиц хромосом, и ядрышко исчезает. Одновременно с этим происходит фрагментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в небольшие вакуоли. В цитоплазме уменьшается количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количество рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьшается. Это приводит к уменьшению синтеза белков на 75 %. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из 2 центриолей: материнской и дочерней.
С участием клеточных центров начинает формироваться веретено деления, которое состоит из микротубул. Хромосомы продолжают спирализоваться, и в результате образуется рыхлый клубок хромосом, расположенный в цитоплазме. Таким образом, поздняя профаза характеризуется рыхлым клубком хромосом.
Метафаза. Во время метафазы становятся видимыми хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспринимаются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis). В том случае, если смотреть на эту же пластинку со стороны полюса, то она воспринимается как материнская звезда (monastr). Во время метафазы завершается формирование веретена деления. В веретене деления видны 2 разновидности микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточного центра, т. е. от центриоли, и называются центриолярными микротубулами (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начинают формироваться от кинетохор хромосом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются так называемые кинетохоры. Эти кинетохоры обладают способностью индуцировать самосборку микротубул. Вот отсюда и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточных центров. Таким образом, концы кинетохорных микротубул заходят между концами центрио- лярных микротубул.
Анафаза. Во время анафазы происходит одновременное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые начинают двигаться одни к одному, другие к другому полюсу. При этом появляется двойная звезда, т. е. 2 дочерние звезды (diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга.
Механизм, движения дочерних звезд. Это движение обеспечивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды дочерних звезд в сторону полюсов.
Телофаза. Во время телофазы происходит остановка движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра. Хромосомы подвергаются деспирализации, вокруг хромосом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку деспирализации подвергаются фибриллы ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция
РНК на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация фибрилл ДНК хромосом, в области ядрышковых организаторов начинают транскрибироваться рРНК в виде тонких нитей, т. е. формируется фибриллярный аппарат ядрышка. Затем к фибриллам рРНК транспортируются ри- босомные белки, которые комплексируются с рРНК, в результате чего формируются субъединицы рибосом, т. е. образуется гранулярный компонент ядрышка. Это происходит уже в поздней телофазе. Цитотомия, т. е. образование перетяжки. При образовании перетяжки по экватору происходит впячивание цитолеммы. Механизм впячивания следующий. По экватору располагаются тонофиламенты, состоящие из сократительных белков. Вот эти тонофиламенты и втягивают цитолемму. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней клетки от другой такой же дочерней клетки. Так, в результате митоза, формируются новые дочерние клетки. Дочерние клетки в 2 раза меньше по массе в сравнении с материнской. В них также меньше количество ДНК — соответствует 2с, и вдвое меньше количество хромосом — соответствует 2п. Так, митотическим делением, заканчивается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза заключается в том, что за счет деления происходит рост организма, физиологическая и репаративная регенерация клеток, тканей и органов.
Клеточный цикл — это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления.
Содержание
Длительность клеточного цикла эукариот
Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12—36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих, земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10—24 ч.
Фазы клеточного цикла эукариот
Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:
Интерфаза состоит из нескольких периодов:
- G1-фазы (от англ.gap — промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;
- S-фазы (от англ.synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНКклеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).
- G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.
У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0.
Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:
В свою очередь, митоз делится на пять стадий.
Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.
Регуляция клеточного цикла
Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков, как циклин-зависимые киназы и циклины. Клетки, находящиеся в G0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный, эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами, запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ. Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов. На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины. Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза, когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования, катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.
Контрольные точки клеточного цикла
Нарушения клеточного цикла и образование опухолей
Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53, pRb, Myc и Ras. Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21, являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая — дает начало злокачественным клеткам.
Сначала я хотел написать статью про митоз: какие клетки в него вступают, через какие фазы он проходит и его биологическое значение. Но передумал. Почему? Митоз или непрямое деление клетки — это только часть, а иногда и небольшая, более общего понятия. Я говорю про клеточный цикл. Поэтому сначала давайте разберемся с ним, а дальше уже перейдем к митозу. В самом конце статьи проведем сравнение между митозом и мейозом.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — это время от образования клетки до ее деления или гибели. Состоит из двух периодов — интерфазы и митоза. Интерфаза в свою очередь состоит еще из трех периодов: G1 — пресинтетический, S — синтетический и G2 — постсинтетический. На самом деле, такие периоды клеточного цикла только у одного типа клеток, но давайте сначала разберем классику. Последовательность периодов интерфазы:
Рисунок. Клеточный цикл.
Пресинтетический или постмитотический период — G1
Клетка только образовалась путем митоза, а значит ей нужно немного подрасти — восстановить свои органеллы (рибосомы и митохондрии), синтезировать белок и РНК. Митоз все-таки был затратным, часть белков была потрачена на образование новой клетки. Хромосомный набор 2n2c, подробнее о хромосомном наборе здесь. Длительность G1 периода интерфазы — 9 часов.
Синтетический период или S-период
В этом периоде клетка удваивает количество молекул ДНК и синтезирует гистоны — белки, которые упаковывают новообразованную молекулу ДНК. Но зачем ее упаковывать? Потому что они огромные. 46 молекул ДНК в одной клетке — это примерно два метра, а тут молекул 92, то есть в одной клетке целых четыре метра ДНК. Шок контент. Но я отвлекся, так вот — молекула ДНК упаковалась и стала хроматидой. По сути, это почти готовая хромосома, но она связана со второй хроматидой с помощью центромеры. Поэтому хромосомный набор — 2n4c. Длительность S-периода интерфазы — 10 часов.
Рисунок. Синтетический период интерфазы.
Постсинтетический период — G2
Клетка синтезирует тубулин. Запасает энергетические субстраты — АТФ. Созревают центриоли(они тоже удваиваются), вместе с тубулином они образуют веретено деления. Подготовка к делению идет полным ходом.
Дальше клетка вступает в митоз и мы его рассмотрим ниже, но перед этим… Нам нужно серьезно поговорить. Такая схема клеточного цикла подходит не всем клеткам, а только одному виду. Есть идеи почему? Да, правильно! У нас в организме множество клеток, очень разных по структуре и функциям. Какие-то делятся постоянно (стволовые клетки), а другие не делятся вообще (эритроцит — у него ведь даже ядра нет, какое там деление?). Значит у разных клеток — разные клеточные циклы. Дальше мы увидим, что такой рисунок подходит только одному типу клеток. Набор без изменений — 2n4c. Длительность G2— периода интерфазы — 4,5 часа.
Типы клеточных циклов
Всего есть три варианта клеточных циклов, но у каждого есть свои особенности.
Митотический цикл
Здесь все просто, у клетки только одна задача — делиться. Зачем ей постоянно делиться? Затем, что ее последователи мрут как мухи.
- Гемопоэтические — нужно постоянно поддерживать количество эритроцитов, тромбоцитов и лейкоцитов в организме.
- Клетки базального слоя эпидермиса.
- Эпителиальные клетки кишечника.
- Ещё так делятся сперматогонии и оогонии — они образуют множество диплоидных клеток, которые потом вступят в мейоз.
Для таких клеток подходит круг и все его периоды.
Клеточный цикл у условно постмитотических клеток
Клетка образовалась, восстановила свои органоиды, синтезировала белки и РНК — G1 период. Дальше она дифференцируется и начинает выполнять свои функции. Клетка сохранила способность к делению, но есть один нюанс. Клетка может вступить в митотический цикл при определенном условии — чаще всего при повреждении. Эти клетки обеспечивают регенерацию тканей и органов в случае их травмы. Такие клетки:
- Фибробласты
- Гепатоциты
- Лимфоциты
- Стволовые клетки мышечной ткани и костной — эти просто “покоятся” и активируются при повреждении.
Схема. Клеточный цикл условно постмитотических клеток.
Клеточный цикл у постмитотических клеток
Клетка проходит через G1 период и дифференцировку. Но такие клетки не могут делиться. Но почему? Тут несколько вариантов, но все они связанны с функцией клетки.
Первый вариант — клетка настолько преисполнилась в своем познании, что ей уже это не интересно. Шуточка, на самом деле эти клетки выполняют такие сложные функции, что им не до деления — нервные клетки, клетки сердечной мышцы и обычных мышц (правда тут не совсем клетки, а симпласты — клетки объединились и если мы на них посмотрим, то увидим одну цитоплазму и кучу ядер).
Второй вариант — чтобы клетка могла нормально выполнять свои функции ей пришлось чем-то пожертвовать. Эритроциту нужно переносить как можно больше кислорода, поэтому он избавился от ядра. Клетки всех слоев кожи, кроме базального — постепенно наполняются кератином и погибают, а все для защиты внутренней среды организма.
Схема. Клеточный цикл постмитотических клеток.
Вроде все, с клеточными циклами разобрались. Теперь можно переходить к митозу.
Митоз или непрямое деление клетки
В ходе митоза из одной материнской клетки образуется две генетически идентичные дочерние клетки. Можно даже сказать, что клетка образует своего клона. Хромосомный набор клетки остается без изменений: как был 2n2c, так и остается. Перед митозом произошла интерфаза и количество молекул ДНК удвоилось, мы видели это выше. Получается, что клетка готова к делению и входит в свою первую фазу.
Профаза митоза
Начинается с упаковки хромосом (конденсации). Зачем это нужно клетке? Так она пытается сохранить свой генетический материал и передать его в целостности и сохранности. Такая упаковка снижает риск его потери. Помните, что в микроскоп нельзя увидеть хромосомы? Так вот, здесь клетка постаралась и упаковала из настолько, что они видны. Каждая хромосома состоит из двух хроматид (одна хроматида — одна молекула ДНК). Из-за упаковки ДНК исчезают ядрышки и прекращается синтез РНК. Ядерная оболочка, эндоплазматическая система и аппарат Гольджи распадаются. Происходит формирование веретена деления — за счет удвоенных центриолей и тубулина.
Схема. Профаза митоза
2n4c
Хромосомный набор в профазу митоза
Метафаза митоза
Заканчивается образование веретена деления, конденсация хромосом максимальна. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам — хромосомы располагаются на экваторе клетки.
Схема. Метафаза митоза
2n4c
Хромосомный набор в метафазу митоза
Анафаза митоза
Нити веретена деления тянут хроматиды к полюсам клетки, таким образом из одной двухроматидной хромосомы образуется две хромосомы. И всего в клетке — четыре хромосомы.
Схема. Анафаза митоза
У полюсов 2n2c, в клетке 4n4c
Хромосомный набор в анафазу
Телофаза митоза
Хромосомы постепенно раскручиваются, клетка прибыла в место назначения — теперь можно распаковать чемоданы. Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, а затем и клеточная перетяжка. Органеллы распределяются между двумя дочерними клетками. Вот и всё, митоз завершен.
Схема. Телофаза митоза
Две диплоидных клетки — 2n2c
Результат митоза
Общая схема митоза
Длительность митоза — полчаса. Следовательно, длительность митотического цикла = G1 + S + G2 + митоз = 9 + 10 + 4,5 + 0,5 = 24 часа.
Биологическое значение митоза
- Поддержание постоянного набора хромосом в клетке.
- Получение идентичных клеток в ходе деления.
- Митоз обеспечивает рост и регенерацию тканей.
Сходства и различия между мейозом и митозом
Таблица. Сравнительная характеристика мейоза и митоза
Читайте также: